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文檔簡介
1、動物行為探究加試版 huangcheng2008@sina.com,導言,動物的行為是在長期進化的結(jié)果,而且很多動物的行為與人類的生活和生產(chǎn)關系密切。本研討課程目的在于引導大家共同去探究動物的行為,提高我們的觀察能力和思考能力,培養(yǎng)大家熱愛動物和熱愛大自然的情感。并通過一些試題或案例來解析動物行為的proximate caution或ultimate caution,動物行為基礎概論,Index第一章 緒論第二章 行為的發(fā)生第
2、三章 行為的生理基礎第四章 常見行為的類型及其生物學功能第五章 動物的社會行為第六章 行為的遺傳第七章 行為的發(fā)育第八章 行為的進化,第一章 緒論動物行為知識結(jié)構(gòu)圖,1.動物行為的定義,1.1 是動物活動形式、發(fā)聲和姿勢以及在外表上可辨認的變化,這些變化起到相互通訊的作用并且能引發(fā)另一動物的行為模式,包括體色的改變,氣味的釋放等。eg一只在清晨陽光下靜伏不動的蜥蜴 ___熱調(diào)節(jié)行為。 1.2. 在個體層次上對外界環(huán)
3、境的變化和內(nèi)在生理的變化所作出的整體性反應并具有一定的生物學意義。1.3 動物所做的有利于眼前自身存活和長遠基因存活的任何事情,,2005聯(lián)賽 57根據(jù)動物行為的定義,下列哪項不是動物行為A.黑猩猩為另一只黑猩猩梳理毛發(fā)B.雄螽斯在交配時,給雌螽斯提供食物C.地松鼠在洞穴附近直立,觀察周圍環(huán)境D.郊狼盤算如何阻止同伴來爭奪獵物 解析:動物的行為是動物的所作所為,適應內(nèi)、外環(huán)境的變化。動物行為既需要外部或者內(nèi)部的刺激,又
4、包涵了動物實現(xiàn)對刺激反應的過程。郊狼盤算如何阻止同伴來爭奪獵物沒有實現(xiàn)對刺激的反應,不屬于動物行為。選擇D爭議?回憶,思考行為?,Answers: Tinbergen’s four whys:,1\Function: what is the behaviour for? 行為特征的適應價值何在?2\Mechanism: how is the behaviour achieved? 生理機制是如何調(diào)節(jié)動物行為的?
5、3\Development: how does the behaviour develop? 這些機制在動物個體水平如何發(fā)育的?4\Evolution: where has the behaviour come from? 在進化史上這些行為怎樣出現(xiàn)和演變的?,,行為發(fā)展史的重要人物巴甫洛夫 俄羅斯Konrad Lorenz 奧地利Karlvon Frisch
6、 奧地利Niko Tinbergen 英國牛津大學,著名動物學家,伊萬·巴甫洛夫——經(jīng)典條件反射,,康拉德·洛倫茲動物本能研究的集大成者,被稱為“動物精神領域的愛因斯坦”,批判實驗室研究方法,推崇野外觀察法基于對鵝的研究,提出了關鍵期、印隨等,尼古拉斯·廷伯根,創(chuàng)立了科學周刊《行為》(Behavior) 主要研究行為的進化(工業(yè)黑化現(xiàn)象)提出符號刺激理論主張野外觀察和實驗室研究相
7、結(jié)合,卡爾·馮·弗利,研究蜜蜂的感覺與溝通機制,以及蜜蜂對紫外線的感應。是第一位解釋了蜜蜂舞蹈的科學家 1973年他與康拉德·洛倫茲、尼可拉斯·庭伯根獲得諾貝爾生理學或醫(yī)學獎,動物行為學與其他學科,由于動物行為學對于動物學習和認知等方面的研究,以及與神經(jīng)科學的相關性,它對心理學、教育學等學科產(chǎn)生一定的影響。如巴甫洛夫等一批行為學家 因?qū)游镄袨榈某錾芯坑直还J為心理學家。,2.行為分支學科
8、,1)行為生態(tài)學 ecoethology( E. O. Wilson)2)行為生理學 ethophysiology 神經(jīng)行為學 neuroethology 行為內(nèi)分泌學 ethoendocrinology3)行為遺傳學 ethogenetics4)行為系統(tǒng)發(fā)育學 phylogeny of behavior5)行為個體發(fā)育學 ontogeny of behavior,3.行為的適應性,適應是決定動物生存的關鍵,有
9、3條途徑:1)遺傳2)生理變化3)行為反應 適合度fitness : is a measure of the survival and reproductive success of an entity. This entity may be a gene, individual, group or population.2012聯(lián)賽39、適合度是指(單選1分)A、動物單一行為的適應性 B、動物調(diào)整自己的行為以適合于
10、生活在當時的環(huán)境 C、動物的總體繁殖成功性 D、最適合動物生活習性、滿足營養(yǎng)需求的食物,3.動物行為的研究方法,(1)描述行為學1)行為形態(tài)學研究:在無干擾情況下詳盡的記錄動物的行為表現(xiàn),建立行為譜(ethogram),每一種動物都有自己的行為譜,行為譜資料對于很多重要實驗的設計是必不可少的。積累這方面的資料是行為學家的基本任務之一。只有全面的掌握了動物的正常行為,才能設計一些有意義的實驗以便研究
11、行為的因果關系。行為觀察ACD原則:acquaint、conceal、discern,,2)行為分類學研究: 可依據(jù)不同的標準,其中最常用的是功能標準,即依據(jù)行為的功能進行分類。通常是把具有相同或相似目的和效果的一些行為歸入同一功能系統(tǒng)。已知的功能系統(tǒng)有運動、取食、求偶、親代撫養(yǎng)、侵犯和學習等。3)行為組織或行為結(jié)構(gòu)的研究:各個行為的發(fā)生有明顯的順序性,有些行為總是一起發(fā)生,而且是按固定的順序先后出現(xiàn),但也有些行為是相互排斥和相互抑
12、制的。以上這些問題都是屬于行為組織或行為結(jié)構(gòu)的研究范疇。,,(2)實驗行為學行為學家可以任意改變自然物體的各個部分,以便能夠找到這些自然物體的哪些成分是有效的刺激成分。是分析因果關系頗為有效的補充手段條件控制嚴格,重復性強但,囚禁下的動物往往是異常的,難以推廣到野外自然種群,且模型的相繼出現(xiàn)往往導致動物的適應和疲勞。,比較心理學派和行為學派 (看圖試題),前者是在嚴格控制的實驗室條件下進行研究,后者大多是在野外動物的自然生境中觀察
13、動物的行為。,剝奪與 添加,心理學家對動物的學習行為特別感興趣,這方面的研究有助于解開人類學習之謎。行為學家感興趣的是具有物種特異性的各種典型行為。常出現(xiàn)的兩個詞匯:Deprivation experiments 剝奪實驗和Enrichment experiments 添加實驗D.:在實驗中將特定類型的刺激(如社會的、感覺的和運動的)拿掉以便證實這些刺激對發(fā)育的影響。E.:在實驗中為動物提供各種類型的刺激(社會的、感覺的和運動
14、的)以便證實這些刺激對發(fā)育的影響。,,“動機”(motivation):現(xiàn)在對于動機理論的研究已不如以前那樣受重視,這一方面是由于神經(jīng)生理學家從神經(jīng)機制的角度解釋動物的行為日益受到重視,另一方面則是由于動機是一個復雜的問題,難以用一個簡單的整體模型加以概述。目前,很多行為學的研究都涉及神經(jīng)機制問題。本實驗室有學生嘗試過螯蝦攻擊動機的量化測試,,2009.59.為建立賽加羚羊行為譜,按固定時間間隔對一組羚羊行為逐個進行觀察記錄,取樣方法是
15、 A.連續(xù)取樣 B.掃描取樣 C.目標取樣D.行為取樣在一段時間內(nèi)連續(xù)觀察該動物的行為,(無間隔哦)定時把全群動物快速掃描一遍,記錄下動物行為。通常記錄動物的某幾個或某1個特殊行為是否發(fā)生(休息?睡眠?) 觀察記錄某個個體在某一特定時間內(nèi)的行為,如1鹿王行為要觀察前就選好要觀察什么行為的 為便于將行為數(shù)據(jù)存入電腦所建立的PAE編碼行為要素是:A.姿勢(或心理)B.動作C.環(huán)境D.遺傳,2011聯(lián)賽87.觀察者選定了田
16、鼠一個家族群作為觀察對象,每天從6至18點按順序觀察每個個體20分鐘,記錄全部行為,該取樣方法包括C B E. A.點取樣 B.掃描取樣 C.目標取樣 D.隨意取樣 E.連續(xù)記錄(取樣)2015. 89選定一群猴為觀察對象,個體識別后每天 6~18點,觀察每個個體10分鐘,記錄行為。取樣法有AB A. 目標取樣 B. 掃描取樣 C. 隨意取樣 D. 點取樣,行為研究技術-1取樣技術,隨意取樣(ad l
17、ibitum sampling):指不加區(qū)別限制地記錄所有對象的所有行為掃描取樣(scan s.):按相對固定時間間隔對一組動物行為逐個進行掃描觀察(全群)目標取樣(focal s.):跟蹤觀察1個或1群對象的所有行為(目標個體一旦失聯(lián),就完了) 行為取樣(behaviour sampling):指記錄整群觀察對象特定行為,有很強針對性。,行為研究技術-2記錄方法,連續(xù)記錄法continuous recording:連續(xù)
18、記錄行為發(fā)生的所有頻次和時間時間記錄法(time recording):指按相對固定間隔時間記錄觀察對象行為,進一步還可分為即時取樣(又稱點取樣)和零壹取樣,行為研究技術-3內(nèi)容、PAE編碼系統(tǒng),物種導向研究(species-oriented research):可以持久地觀察\研究一物種,積累系統(tǒng)的行為知識和行為(行為譜)問題導向研究( concept-oriented research):這里需要選擇適合的動物,如顛癇的雞,
19、嘔吐的貓將連續(xù)變化的動物行為分解為基本單元,建立動物行為要素編碼,便于將行為數(shù)據(jù)存入電腦進行系統(tǒng)PAE:姿勢posture(心理psychological)、動作act和環(huán)境environment。,第二章 行為的發(fā)生,一、行為發(fā)生概述動物是依靠本能行為和學習行為適應環(huán)境的,從發(fā)生學觀點來看,行為可分為先天性的定型行為(即本能行為)和后天性的習得行為(即學習行為).本能行為是在進化過程中形成的,而學習行為是在個體發(fā)育過程中獲得的
20、。,,本能行為是先天遺傳的,典型、刻板、定型的行為模式,并且是有目的的指向性行為,如攝食、飲水、防御、性、睡眠、母性行為和好奇等。而學習行為是在個體發(fā)育過程中獲得的。學習是指同種動物所激起,以對同種的其他成員有影響的行為,如印隨、模仿、聯(lián)想、探究、頓悟等,家庭、學校、團體、醫(yī)療、健康行為、人際交往則是人類學習行為的屬性、而有些行為是兩者雜合體如侵略與攻擊、領導與隨從等。,二、本能行為(instinct),1、本能的定義與類型:定義
21、:可遺傳的復雜反射,是神經(jīng)系統(tǒng)對刺激所作出的先天的反應。類型:本能行為包括動性、趨性和固定行為型,2012聯(lián)賽,44、嚴格定義行為類型是動物行為學研究的基礎。現(xiàn)有一只在黑暗中完全不動的昆蟲,當受到微弱光刺激時便開始微動,光強度逐漸增加并達到一定閾值時,昆蟲便活躍起來,光強度進一步增加,昆蟲的活動性也隨之增加,當光強度達到上限閾值時,昆蟲活動便停止。這一行為可以嚴格定義為 A、反射 B、趨性 C、動性 D、
22、趨光性,,動性(kineses)是動物對某種刺激所作出的—種隨機的和無定向的運動反應,動性的最終效果是使動物趨向于有利刺激源和避開不利刺激源(圖36.3)。趨性(taxis)是動物接近或離開一個刺激源的定向運動→欲求行為。固定行為型(fixed action patterns)是按—定時空順序進行的肌肉收縮活動,表現(xiàn)為一定的動作并能達到某種生物學目的(詳見本能行為的基本特征2)。,,2、本能行為的基本特征: 1)沖動性(反射性)
23、 沖動性表現(xiàn)為動物對刺激所作出的—種快速的運動反應,即不假思索的反射活動.使動物趨向有利刺激源和避開不利刺激源,如遇到針刺、火燙、電擊等刺激的肌肉收縮反射, 反射中樞一般在脊髓。,,2)程序性:(連鎖性)構(gòu)成本能行為連鎖活動的各環(huán)節(jié)的聯(lián)系很牢固,是天賦的不隨意的固定行為型,是一種刻板不變的動作形式。 例1青蛙捕蟲的一種固定行為型.騰空躍起→伸舌粘蟲→ 落回地面→收舌閉眼但這種固定行為型要以趨性行為先導,即青蛙發(fā)現(xiàn)飛蟲后
24、,首先要調(diào)整自己的位置,使身體的主軸對準飛蟲,然后才能伸出舌頭捕入口。,例2灰雁回收蛋的固定行為型,,完了行為(consummatory action) 欲求行為(appetitive behavior,趨性),3)遺傳性:(先天性)遺傳決定的,先天具有的行為,這種行為已構(gòu)成整個動物遺傳結(jié)構(gòu)的一部分。4)物種性:(特異性)每一個物種都有自己所特有的本能行為,如蛛網(wǎng)是按物種特有的模式編織的,寄居蟹幼體變態(tài)后尋找螺殼和鉆殼行為。,,
25、5)發(fā)育性: (自發(fā)性)動物發(fā)育到一定階段,遺傳基因按程序活化后,只要有激發(fā)因子存在,就能發(fā)生特定的有程序的本能行為。由此特征還衍生出本能行為的自發(fā)性特征,即動物發(fā)育到一定階段,即使沒有激發(fā)因子存在,特定的本能行為也會發(fā)生,如即使無蛋母雞也會有抱窩行為→真空行為 vacuum be.,,2有人提出:攝食競爭是群居動物的本能表現(xiàn),雞在攝食時,如果加入了取食速度快的個體,則該雞取食速度顯著加快,若再加入了取食速度慢的個體,則雞取食速度并不降
26、低。該觀點是否正確?如何設計實驗加以探究?提示:可以使用雞模型,也可以是聲學模型(如啄食聲音),還可以是光學模型(如鏡子反射)。,學習、預習摸底測驗,1.某同學讓母雞孵鴨蛋,母鴨孵雞蛋。該實驗可探究鴨蛋是否母雞孵化行為的a、超常刺激 b、自然刺激c、取代對象 d、關鍵刺激,,2.某同學讓母雞孵鴨蛋,母鴨孵雞蛋,觀察孵出后的小雞小鴨行為。該實驗在行為遺傳學研究方法上屬于a、近交試驗 b、品系
27、差異試驗c、人工選育試驗 d、交叉養(yǎng)育試驗,,3.某同學讓母雞孵鴨蛋,母鴨孵雞蛋,觀察孵出后的小雞、小鴨分別跟著各自的養(yǎng)母走。該實驗的目的是觀察動物的a、洞察學習 b、印隨學習c、模仿學習 d、聯(lián)想學習,4.某同學讓母雞孵鴨蛋,母鴨孵雞蛋,觀察孵出后的小雞、小鴨分別跟隨各自的養(yǎng)母走,但長大的小雞,不會像母鴨那樣下水覓食,而會在地上自個刨食。小鴨也不會像母雞那樣在地上刨食,而自個下水覓
28、食。借此試驗可知:a、小鴨下水覓食行為主要受環(huán)境影響b、小雞地上刨食行為主要受遺傳控制c、小雞刨食與小鴨下水需要受遺傳和環(huán)境雙重決定d、母雞與母鴨孵蛋行為受環(huán)境影響大于遺傳控制,三、學習行為(learning),1、學習的定義:單靠遺傳和成熟發(fā)育的少數(shù)本能行為是不能很好地適應變化的環(huán)境的。通過學習對本能行為加以修飾,使之更好地適應。如小雞啄米,餓了啄米是本能,提高啄的準確率就靠學習行為了(對嗎?請設計實驗加以驗證)。
29、 學習行為尤其對于那些壽命長并有親代撫育的社群動物來說適應性意義更加明顯。,2007聯(lián)賽43.金翅雀對田間的稻草人不再害怕,這種學習方式是: A.習慣化 B.聯(lián)想C.印痕 D.模仿2009聯(lián)賽61.給猩猩提供了兩根可以拼接在一起的木棍,并將一根香蕉放在猩猩籠外的一定距離(以前從未進行過類似訓練。猩猩通過觀察,突然發(fā)現(xiàn)可以將兩根木棍拼接在一起,將籠外的香蕉拉到身邊,并吃掉它。這種行為學
30、習類型被稱作?學習A.頓悟B.試錯 C.模仿 D.操作條件反射,,2、學習的方式: 1)習慣化學習 habituation learning:當刺激連續(xù)或重復發(fā)生時會引起動物反應的持久性衰減→ 消失,…… 即動物學會對特定的刺激不發(fā)生反應, →刺激特異性疲勞。其適應意義是避免對某些無害的刺激重復地作出反應,以節(jié)省時間和能量。,2)印記 imprinting l.動物在出生早期(記憶的敏感期)所形成的永久型記憶的學習行為
31、 每個物種都有自己印記學習的敏感期(即關鍵期key period),小鴨或小鵝在孵出后8-9個小時內(nèi)產(chǎn)生這種偏愛和追隨,一旦經(jīng)歷過這個天生的生理上的關鍵期,則不會忘記。,當行為發(fā)展到某階段時,只有在適當?shù)沫h(huán)境刺激下該行為才會出現(xiàn),若此期缺少適當?shù)沫h(huán)境刺激,則這種行為就不再出現(xiàn),此期稱為該種行為發(fā)展的關鍵期。如人類3——5歲是性身份心理識別的關鍵期,此期如果心理上對自己的性別識別與生理識別有偏差,則會產(chǎn)生性取向偏差, 甚至要求進行
32、性別轉(zhuǎn)變的手術以滿足其心理的性別要求。1-7歲是人格發(fā)展的關鍵期。7歲前是智力發(fā)展的關鍵期。了解每種行為發(fā)展的關鍵期,對兒童教育極為重要。,印記學習的意義,躲避敵害融入社群,補充:錯誤的印記/逆向印記,動物早期的印記學習對于長大后的社會行為和性行為都具有長期影響。eg對人產(chǎn)生了印記的鳥長大后會向人的手指求偶。而有些人工撫育的馬鹿、羊駝等大型有蹄類發(fā)情期攻擊人類,因為它們把人當做情敵了!有時竟然對同類異性無動于衷母獸對幼崽的識別印記p
33、350,,許多動物的擇偶傾向通常是回避與自個非常相似的家庭成員和與自個差異巨大的完全陌生個體,而喜歡選擇既熟悉又新奇中間類型。下列關于這種擇偶偏愛的行為敘述正確的是A.該行為是習慣化和印隨兩種學習過程的綜合B.該行為是一種矛盾利害心理行為造成的折中行為 C.該行為只適用于“以貌取人”的動物而不適用于“以味取人”的動物D.該行為避免了極端近交(inbreeding)和極端遠交(outbreeding)的不利后果,,3)模仿 im
34、itation l.通過觀察其他個體獲得新知識或改進技能。又稱觀察學習observation learning或稱社會學習social learning 社群傳統(tǒng) social tradition 情緒感應 mood induction,探究動物的從眾心理行為及其終極原因,張家1只雞,能被主人的哨聲召喚回家吃食(張家通常投喂1只雞飼料 ),鄰居李家1群雞,能被主人的鈴聲召喚回家吃食(李
35、家通常投喂1群雞飼料 ),當張、李兩家的雞在附近樹林里活動時,如果哨聲響起,只有張家的1只雞回來吃食,而李家鈴聲響起,則張、李兩家的雞一起跑回來吃食。據(jù)此分析該現(xiàn)象因果關系還可參見BBC群體大自然-危機四伏25`~28`錄像(紅鸛),簡化為選擇題,A張家雞聰明,能建立哨聲和鈴聲兩種條件反射,李家雞愚笨,只能鈴聲條件反射B張家雞受到李家雞的情緒感應,李家雞不會受到張家雞的情緒感應C張家的雞更自私,知道有了食物,自己吃,李家的雞更利他
36、,知道有了食物招呼大家共享。D李家雞聚群性強(團結(jié)),只要有部分個體未能建立(張家的)哨聲條件反射而不回家,其它個體也不回家。E李家雞知道鈴聲食物多,哨聲食物少,不愿為爭奪很少的食物跑回來消耗太多的能量,4)聯(lián)想學習 associative l. 或稱條件反射 conditioning reflex先后給予一個信號刺激與一種引發(fā)某一行為的自然刺激(多次),即使僅僅給予這個原本無關的信號刺激也能引發(fā)該行為的過程,,經(jīng)典條件反射 cl
37、assical c. 操作條件反射 instrumental c.讓動物依據(jù)某一信號,完成一項動作得到報償,而建立的對該信號的條件反射。 其建立過程特點,條件刺激為自主性,引發(fā)行為反應(并得到報償)。,instrumental conditioning reflex探究性實驗,請利用下列Skinner box設計一個實驗探究2只老鼠在取食上是否具有協(xié)作行為&利他行為等(eg.kin slection& unfami
38、liar individual)。,,自然界的動物常為填報肚子而忙碌,有人說,人工飼養(yǎng)的動物坐享其成,對動物生存是有利的,但反對者說飽食終日,無所事事的生活對動物生存并不利。哪種說法正確,我們需要實證。請利用Skinner box設計一個探究性實驗來評估 “動物不勞而獲和自食其力兩種生活模式的利弊”。提示: 3種預測實驗結(jié)果, 2種對照組,探究老鼠社會能否形成“禁忌”行為(no-no )Dominator effect ?Gro
39、up effect ?……,關于條件抑制的補充:,條件反射屬于后天性的,由于發(fā)生條件不同,分為消退抑制,延緩抑制和分化抑制。消退抑制:在條件刺激失去原有效果而重新獲得抑制作用。對鈴聲-食物建了條件反射,若不斷地幾次只有鈴聲而不再有食物相干。最后對鈴聲興奮(唾液分泌)也就消退了所以要適當?shù)貜娀?。延緩抑制:延長條件刺激與非條件刺激相結(jié)合的時間而發(fā)生抑制。在條件刺激后不馬上給予非條件刺激而是間隔一定時間,再予以強化作用,但延緩條件抑
40、制可考察忍耐力。分化抑制:對條件刺激和近似的其它刺激所產(chǎn)生的抑制。,,5)潛在學習 latent l.沒有報償?shù)奶骄啃袨?)試-錯學習 trial-and-erro l.兩種條件反射 (classical conditioning reflex and instrumental c. r.)的共同起作用的學習方式。在潛在學習 基礎上獲得報償而得以強化,習得的知識和技能表達和利用立竿見影。,,7)悟性學習 insight l.,,
41、8)游戲?qū)W習 play l.① play-fighting②drill play③exploration play④social play,,Play主要特征:自發(fā)自愿的隨意性(≠馬戲團動物表演)與原本行為的目的相悖(eg.fighting→be injured )順序隨機性(不同行為系統(tǒng)交替出現(xiàn))頻次具重復性幅度有夸張性……Play的意義:生理方面:鍛煉體能,提高耐力社會方面:技能訓練,社交建立認知方面:整體
42、感知,特殊技術,,86.(2010,全國卷)初生的灰雁把研究者勞倫茲看作自己的母親,時刻跟隨,該行為屬于 行為 A.印記B.定型 C.保護 D.學習,第三章 行為的生理基礎,一、 行為的神經(jīng)生理基礎二、 行為的內(nèi)分泌學基礎,一、 行為的神經(jīng)生理基礎 (參見神經(jīng)系統(tǒng)章節(jié)),動物的所有行為都是神經(jīng)系統(tǒng)、感覺器官和效應器活動的表現(xiàn), 趨性除了在原生動物中沒有神經(jīng)系統(tǒng)外,較高等者不僅需要有神經(jīng)系統(tǒng),還涉及到感覺器官的感應能力與方式
43、。反射活動則要求有一個完整的反射弧存在。,,1、反射弧的結(jié)構(gòu): 感受器→傳入神經(jīng)→中樞→傳出神經(jīng)→效應器2、動物的感覺和知覺 感覺sensation:把刺激轉(zhuǎn)變電脈沖的過程.知覺perception:對感覺信息分析和解讀動物的客觀世界常由感覺和知覺共同決定,研究任何一種動物的行為時都必須深入了解動物的感覺系統(tǒng)及其知覺世界。,,3、刺激 stimulate:引起行為反應的內(nèi)外環(huán)境變化 動物對外界刺激是通過
44、外感受器(包括視覺、聽覺、嗅覺、觸覺和味覺等感受器)來感受的。內(nèi)部刺激則由內(nèi)部感受器所感受。機體內(nèi)部的刺激有運動覺和心理性的兩種。運動覺的刺激是來自關節(jié)、肌肉、腱、韌帶和其他內(nèi)部器官的信號;心理性刺激可以是非常多樣的,如任何一種思想可視為一種刺激,甚至可以由外界刺激所制動,如一種特殊的氣體,可以使你回想起以前的境遇,而這種回憶又可以刺激進一步的反應。,動物感覺的分類,(1)機械感受 A.觸壓感受、B.本體感受 C.慣性/平衡、
45、D.振動/聽覺(2)光感受——視覺和簡單的感光(3)熱感受——熱和紅外光(4)電磁感受——對電或磁場感受能力(5)化學感受——A.味覺 B.嗅覺,,光感案例:不同結(jié)構(gòu)的眼所看到的東西可能很不同如圖。對很多動物來說,我們還不知道最終的感知是怎樣在體內(nèi)加工的。,3.1、刺激閾值 st. threshold 刺激必須達到一定的強度,機體才能產(chǎn)生感覺,才能發(fā)生反應。引起感覺的最小刺激強度,叫做感覺閾或強度
46、閾。 3.2、刺激篩選 st. filtering刺激特異性疲勞 st. Specific fatigue、 動作特異性疲勞 Action specific fatigue 3.3、 刺激的積累性 st. Summation,,3.4、 超常刺激 supernormal st.(饑餓補償)某猴子第1周不限量,2饃/頓;第2周僅限1個饃/頓,第3周不限量, 4饃/頓。解釋該現(xiàn)象,,70.(2011,全國卷)雄性棘魚在看到另
47、一條雄魚的紅色腹部時,通常會發(fā)起攻擊行為。而當看到大的紅色腹斑時,雄性棘魚會表現(xiàn)出更強的攻擊性。由此,大的紅色腹斑是: CA.保護色B.警戒色C.超常刺激D.反常刺激,3.5、取代對象 substitute object 3.6 、真空行為 vacuum be.,,4、動機:某些本能行為的引發(fā)主要是由內(nèi)部生理環(huán)境對神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)作用,eg饑餓使動物覓食、進食;疲勞使動物睡眠,以及求偶、母性行為都會
48、由內(nèi)部某種“欲望”驅(qū)使,這種特殊的本能行為被稱之為動機行為,動機則是這類本能行為表現(xiàn)之前的內(nèi)部待機狀態(tài)。現(xiàn)在對于動機理論的研究已不如以前那樣受重視,這一方面是由于神經(jīng)生理學家從神經(jīng)機制的角度解釋動物的行為日益受到重視,另一方面則是由于動機是一個復雜的問題,難以用一個簡單的整體模型加以概述。,4.1、動機模型:心理水箱Psychohy-draulic model,,老模型,新模型,動作特異性勢能,關鍵刺激,行為完成,4.2、動作特異勢
49、能 action specific energy4.3、行為動機之間的競爭及矛盾行為 1)轉(zhuǎn)向行為 redirected behavior 2)取代行為 displacement behavior 3)趨避行為 ambivalent behavior也稱折衷行為(comproise b.),黃老師,我想請問您矛盾行為和折中行為,最好能有一些例子,行為矛盾有三種,其中之一是矛盾利害心理行為 指2個對立動機在一個個體中一個接
50、一個出現(xiàn),表現(xiàn)出左右為難的動機模糊的行為,如從屬地位的猴子發(fā)現(xiàn)一個優(yōu)勢地位的猴子身旁的一個蘋果,他就表現(xiàn)一會兒走近(趨蘋果),一會兒又退回(避優(yōu)勢猴)。 其中之二是轉(zhuǎn)向行為, 指1個動機被對立傾向力量所抑制,該動機驅(qū)使個體表現(xiàn)出表面上與原動機不相關的行為,如2只格斗的鳥,失敗者向1叢草進攻,就是轉(zhuǎn)向行為。 其中之三是取代行為, 指2個對立動機同時產(chǎn)生,勢均力敵,相持不下時,行為將以第3種方式表現(xiàn),該2個對立動機也驅(qū)使個體表
51、現(xiàn)出表面上與原動機不相關的行為,如2只格斗的鳥,勢均力敵,相持不下時,2者向要么同時停下來各向1叢草進攻,也可以看著拔草比賽,如果附近沒有草,就在地上作取食狀,但只要有1個敢于挑戰(zhàn),另一個必然迎戰(zhàn);還有人類社會的戰(zhàn)爭中,雙方用?;鹫勁写鎽?zhàn)斗的行為,瘋狂的公牛找不到對手,向人群攻擊(注意,如果是打不過對手而向人群攻擊則是轉(zhuǎn)向行為),二、 行為的內(nèi)分泌學基礎,激素(hormone):又叫荷爾蒙,是高度分化的內(nèi)分泌腺或內(nèi)分泌細胞分泌的高效能
52、的生物活性化學物質(zhì)的總稱,它們作用于身體各部,調(diào)節(jié)生命活動。內(nèi)分泌系統(tǒng)(endocrine ? System):動物體內(nèi)重要的機能調(diào)節(jié)系統(tǒng)之一,由神經(jīng)內(nèi)分泌組織、內(nèi)分泌腺、激素和激素的靶細胞(或靶器官)組成的一個體內(nèi)信息傳遞系統(tǒng)。,激素如何影響行為(略) 激素對動物行為影響有激活效應(activational effects)和組織效應(organizational effects)主要內(nèi)容:1對神經(jīng)系統(tǒng)的影響2
53、對感覺感知的影響3對效應器系統(tǒng)的影響4對發(fā)育的影響5影響激素和行為之間關系的因素,與激素相關的行為,性行為(Sexual behavior):直接與生殖細胞結(jié)合有關的行為,包括求偶和交配。 攻擊行為(Aggressive Behavior):利用身體或某部位,與同種個體進行對抗的沖突行為,試圖使其它個體屈服。 育幼行為(Nursing Behavior):對子代(包括受精卵)的看護以及改善環(huán)境,促進其生長
54、發(fā)育的一系列行為活動。 社群行為(Social Behavior):動物個體生活在一起,在覓食、繁殖、防御天敵,保護領域等方面表現(xiàn)出集體行為。社群壓力(Social Stress):同種個體聚群中,由于同種個體的聚集而產(chǎn)生的各種個體之間的緊張效應,是一種對中樞神經(jīng)系統(tǒng)的刺激。,應激行為(Stress):動物對外界環(huán)境、同種動物個體或者異種動物個體的刺激做出的反應。環(huán)境壓力(Environment Stress)環(huán)境因子對動物個體
55、或者種群的選擇作用。由空間、時間、資源、氣候等因子對動物產(chǎn)生的限制、壓迫和選擇作用。節(jié)律行為(Behavior Rhythm)指動物活動和行為表現(xiàn)出的周期性現(xiàn)象。生物體內(nèi)與環(huán)境周期性變化相對應的變動。 內(nèi)源性節(jié)律(Endogenous Rhythms):動物在進化過程中形成的內(nèi)部神經(jīng)-內(nèi)分泌系統(tǒng)活動的周期變化節(jié)律。,1.激活效應,激活效應:行為表現(xiàn)由激素分泌所啟動,若激素分泌迅速啟動行為,則為直接激活效應;若經(jīng)過復雜的刺激和激素分泌
56、程序才能啟動行為發(fā)生,則為間接激活效應.,,直接激活效應:被閹割雄鴿無求偶表現(xiàn),注射雄激素后則表現(xiàn)求偶,即雄激素直接激活求偶行為.間接激活效應:雄鴿求偶刺激雌鴿垂體釋放促卵泡激素促使卵巢中濾泡發(fā)育,濾泡分泌雌激素,使環(huán)鴿筑巢。巢則刺激雌、雄鴿分泌黃體酮,進而促使雌、雄鴿的孵卵行為,,現(xiàn)有A組正常,B組閹割、C組垂體切除三組實驗小鼠,要驗證促性腺激素的生理功能,選擇哪組動物才能驗證。寫出其相應的實驗思路,并預測結(jié)果,分析所選擇的動物利弊
57、及理由。,第四章 常見的行為表現(xiàn)及其適應,一、競爭 competition1.競爭的定義2.競爭的類型 奪取競爭contest c. (剝削競爭exploitory c.) 爭取競爭 scrambling c. (干擾競爭 interference c. ) 補:關于猴子分蘋果與螯蝦庇護所資源過剩、不足實驗,二、侵略行為 aggression (課后自學),1.侵略行為的定義(新的定義補充修
58、正)2.侵略行為的形成原因3.侵略行為的表現(xiàn)形式,4.侵略行為的類型(課后自學),1)領域侵略 territorial aggression2)支配侵略 dominance a.3)性欲侵略 sexual a.4)管束侵略 parental a.5)警戒侵略 warning a.6)捕食侵略 predatory a.7)反捕侵略 antipredatory a.8)道德侵略 moralistic a.,
59、三、領域行為,1、領域的定義( 有時也歸屬在社會行為中討論)2、包括領域在內(nèi)社會空間的類型 1)全域total range 2)家域home range 3)核域core area 4)領域territory 5)個體距離 individual distance(2/4實驗) 6)逃遁距離 flight distance(條件實驗),,假如2只好斗的螃蟹的id=√2a,則在a×
60、a=a2生存空間, 2只螃蟹必有一死而在√2a × √2a= 2a2空間,可能有4只螃蟹活著。,3、領域的特征: 1)彈性地盤 elastic disc 2)無敵中心 invincible center 3)多角邊界 polygonal boundaries 4)敵友之辨 dear enemy phenomenon補充:The Xenophobia Principle&satelite、 nas
61、ty neighbor 5) 優(yōu)先占領 priority of territory,動物領域的柵欄效應 摘自Konrad Lorenz,動物和人類之間有圍欄存在,動物會感覺安全些,因為人無法侵入它的“逃離距離”。動物甚至會與圍欄另一邊的人類產(chǎn)生友好的社會接觸。但人類如果自以為動物允許自己隔欄撫摸它就貿(mào)然進入其領地,動物可能會嚇得跑掉,也可能會發(fā)動攻擊,因為“逃離距離”和范圍更小的“臨界距離”都因為圍欄的失效而受到侵犯。,,“逃離距
62、離”和“臨界距離”的影響,有助于解釋封閉式和開放式花園內(nèi)狗的行為。封閉式花園的圍欄,提供了一段相當于被分割出來的安全距離。因此圍欄后面的狗有安全感,表現(xiàn)得十分勇敢。而開放式花園內(nèi)的動物容易產(chǎn)生敵人隨時靠近的感覺,這經(jīng)常會造成相當嚴重的后果。人類柵欄效應:人與人在尊重的前提下易建立友誼,君子之交淡如水。)當對方告訴你他不可能?反而易“記恨”你。,,74.(2011,全國卷)灰林鴞在繁殖期間每一對都占有一定面積的林地,而且是終生占有,不允許
63、其他個體進入?;伊著{的這種行為屬于: C A.覓食行為 B.領域行為C.學習行為 D.生殖行為,4.領域的類型(課后自學),A:生殖和取食領域B:生殖領域C:群體營巢領域D:求偶和交配領域,5.領域的標記(課后自學),1)領域的視覺標記2)領域的聲音標記3)領域的氣味標記4)領域的電標記5)各種標記方法的比較,,四、 覓食行為(feeding或foraging)1.覓食行為鏈(4個階段):搜尋(searching)
64、追逐捕捉(pursuing capturing)處理(handling)攝?。╥ngesting),2.最適食物類型的選擇 適性原則(optimality principles)食性特化種(specialist):食物種類少,搜尋獵物花費時間多,但利用效率高,處理獵物花費時間少。 食性泛化種(generalist):食物種類很多,搜尋獵物花費時間較少,但利用資源的效率低,處理獵物花費時間較長。,3、最適覓食地點的選擇 1
65、)對覓食地點質(zhì)量的評估 2)覓食的風險感及對兩類覓食地點的選擇 在覓食理論中,風險(risk)一詞是指食物豐度的變動性。一種棲息地能穩(wěn)定地提供中等數(shù)量的食物,另一種棲息地的食物數(shù)量波動于極多和極少之間。有一種假說認為,風險感能減少挨餓的機會,如何驗證?(舉證,小雞覓食地點選擇),,4、捕食和競爭對最適覓食的影響 用鏡面反射的方式增加競爭者的密度,在這種情況下可促使魚到更遠的地方去捕食。,4、覓食行為的動機Motiva
66、tion源自饑餓和后代乞食,捕捉獵物的速度和效率常與饑餓程度正相關,5、獵物的轉(zhuǎn)化 從捕食一種獵物,轉(zhuǎn)變?yōu)椴妒沉硪环N獵物(1)nutrition解釋:是出于對不同營養(yǎng)的需要。(2)appetitive 解釋:當一種欲求得到滿足后,閾值增加,其它獵物類型偏愛度上升。 實驗鼠飲水行為的轉(zhuǎn)換實驗:表明隨著飲用過程,可口性(palatability)下降,轉(zhuǎn)而飲用另一種。獵物轉(zhuǎn)換并非普遍,有些捕食者獵物一生不變,有些則對轉(zhuǎn)換
67、獵物不情愿或抵制,有的對陌生的潛在獵物表現(xiàn)出害怕。對于獵物轉(zhuǎn)換現(xiàn)象,我們還遠未知曉它的真正原因。舉例蝦蟹飼料投喂,,6、動物的覓食技能搜尋不動或緩慢移動的獵物坐等和伏擊積極活動的獵物種植和收獲食物的動物動物對覓食區(qū)域的選擇,五、防御行為,初級防御(primary defence)和次級防御(secondary defence)。前者不管捕食動物是否出現(xiàn)均起作用,減少與捕食者相遇的可能性,后者只有當捕食者出現(xiàn)之后才起作用,增加和
68、捕食相遇后的逃脫機會。,,初級防御四種類型:穴居(anachoresis)、隱蔽(crypsis)、警戒色(aposematism)和貝茨擬態(tài)(Batesian mimicry) 。,,,次級防御十種類型:回縮、逃遁、威嚇、假死、迷惑、反擊、激怒、 臀斑信號、報警信號、 轉(zhuǎn)移被攻擊部位,,89.(2010,全國卷ABC ?)海蛞蝓生有鮮紅的乳突,在受到騷擾時,這些乳突就會不停擺動,魚類便會攻擊乳突。乳突被咬掉后可以再生,且乳突中
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