第十一章 半知菌亞門

1、1第十一章第十一章半知菌亞門半知菌亞門Deuteromycotina一、概述1、哪些真菌歸入半知菌？在自然界中，有一類具有分隔菌絲體的真菌，1）根本不形成有性階段；2）尚未發(fā)現(xiàn)有性階段；3）即使一些真菌會在特定的條件下形成有性階段，但是有性階段并不發(fā)達(dá)，生長、發(fā)育、繁殖經(jīng)常以無性階段的形式（分生孢子或菌絲片斷）存在。這三類真菌因?yàn)槎鄶?shù)只了解其生活史的一半，統(tǒng)稱為半知菌。二、形態(tài)特征（一）（二）分生孢子的發(fā)育類型裂殖型（thallic）（

2、菌絲型）：節(jié)孢子，分生節(jié)孢子。芽殖型（blastic）：芽孢子、簇生芽孢子、合軸孢子、環(huán)痕孢子、粉孢子、瓶梗孢子、孔出孢子、分生芽孢子。（三）準(zhǔn)性生殖：異質(zhì)現(xiàn)象Dualphenomenon：某些半知菌用單孢分離產(chǎn)生不純的種群，或通過種間菌絲聯(lián)合（anastomisis）而產(chǎn)生兩親本性狀的中間類型（即新組合），稱此種現(xiàn)象為異質(zhì)現(xiàn)象。如：（1）1932年Hansenetsmith對Botrytiscinerea單胞分離，在若干分生孢子中發(fā)現(xiàn)

3、其后代表現(xiàn)為三群：性狀穩(wěn)定的a群和b群及性狀不穩(wěn)定的x群（圖1），將a群、b群混合培養(yǎng)后，其后代可產(chǎn)生a、b、x群（圖2）。圖1圖2（2）Hansen等對Botrytisalli（蔥）和B.ricini（蓖麻）二種菌之間可生聯(lián)合（anastomosis），即一方菌絲的核進(jìn)入另一方菌絲的細(xì)胞內(nèi)形成異核體。發(fā)現(xiàn)其后代34具兩親本的性狀，有14是新組合，為兩親本的中間類型，可定新種。Hansen等把35屬進(jìn)行研究后，發(fā)現(xiàn)有32屬有此現(xiàn)象。即通

4、過菌絲聯(lián)合產(chǎn)生異質(zhì)現(xiàn)象。1928年以前，人們一直認(rèn)為遺傳性狀的傳遞和重組在有性生殖中才能進(jìn)行。自1928年以來，在細(xì)菌方面Griffi在肺炎球菌（Pneumococci）中發(fā)現(xiàn)了轉(zhuǎn)化現(xiàn)象（transfmation），1944年Lederberg和Tatum發(fā)現(xiàn)了細(xì)菌中類似其它生物有性結(jié)合現(xiàn)象（Conjugation）以及1953年Lwoff和他的同事們發(fā)現(xiàn)了細(xì)菌與噬菌體間的溶源化現(xiàn)象（lysogenisation），而Pontecvo和

5、Roper于1952年在真菌中也發(fā)現(xiàn)了有性生殖以外遺傳性狀的傳遞和重組的另一種方式——準(zhǔn)性生殖。1952年他們發(fā)現(xiàn)于構(gòu)巢曲霉Aspergillusnidulans中，它與有性生殖同時存在。以后又在其他真菌中陸續(xù)發(fā)現(xiàn)并得到證實(shí)：黑曲霉Aspergillusniger（1953Pontecvo，1953Pontecvo，Roper&Fbes）；產(chǎn)黃青霉Penicilliumchrysogemum（PontecvoetSermonti，195

6、4），F(xiàn)usariumoxyspumf.pisi豌豆尖鐮孢（Buxton1956）；米曲霉Aspergillusyzae（Ishitamietal.1957）…。（1）準(zhǔn)性生殖概念：是半知菌中特有的一種遺傳性狀重（新）組（合）現(xiàn)象，這種重組不是在特定的性器官內(nèi)完成的，而是在菌絲間進(jìn)行遺傳物質(zhì)的交換。它與有性生殖的效果是相同的。可分為三個連續(xù)過程：①異核體形成②形成雜合二倍體③體細(xì)胞分裂與分離。（2）準(zhǔn)性生殖的過程：1979年Alexop

7、olous&Mins把其分為7個階段。①形成異核菌絲體。②核融合：a、相同核融合b、不相同核融合。3Saccardo體系曾為全世界真菌學(xué)家所（）和應(yīng)用。Clement&shaer（1931）在ThegeneraofFungi、Ainswth&Bisby（1963）在DictionaryoftheFungi、Bart（1965，1973）在IllustratedGeneraofImperfectFungi都采用了Saccardo體系。由于

8、Saccardo當(dāng)時只是為了滿足實(shí)際鑒定的需要而建立的人為分類系統(tǒng)，不反映菌類之間的親緣關(guān)系。而且分類基礎(chǔ)的某些形態(tài)表現(xiàn)不穩(wěn)定性，往往隨寄主的部位、發(fā)育階段、環(huán)境條件而發(fā)生變化，因此這個體系受到了越來越多的批評。早期的Vuillemin（1910~1912）、Mason（1933~1941）、Ingold（1942）等人批評Saccardo體系的缺點(diǎn)，試圖用分生孢子的形成方式和生物學(xué)特性對半知菌分類，從而為現(xiàn)代半知菌分類奠定了基礎(chǔ)，作出

9、了貢獻(xiàn)。Hughes（1953）系統(tǒng)提出后產(chǎn)生了積極影響。隨后Swbranania（1962）、Tubaki（1963）、Barron（1968）、Ellis（1971）等人研究了Hughes的體系之后，又分別提出各自的分類方式。雖然各有差異，但他們所采用的分類基礎(chǔ)是一致的。由于Hughes系統(tǒng)的進(jìn)展，在術(shù)語和其它方面發(fā)生混亂。為了解決這個問題，于1969年在加拿大Kananaski召開了國際半知菌會議，會議確認(rèn)了分生孢子的個體發(fā)育為菌

10、絲型（Thallic）和芽殖型（Blastic）兩大類，各大類又可分為內(nèi)生型和外生型產(chǎn)孢方式等，還擬定了一些新術(shù)語，由Kendrichi（1971）編成TaxonomyofFungiimperfecti。（1989年將半知菌改為無性型anamph。）（二）半知菌的分類系統(tǒng)（分類進(jìn)展）1、Saccardo的分類系統(tǒng)（1882~1937）。（1899）以產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)在自然條件的特點(diǎn)劃分為4目（三目一群）。（1）Moniliales叢梗孢目（2）

11、Melanconiales黑盤孢目（3）Sphaeropsidales球殼孢目（4）Myceliasterilia無孢子類群又以分生孢子梗（conidiophe）是否聚合及菌絲和孢子顏色等特點(diǎn)，把Moniliales劃分為4科：（1）Moniliaceae叢梗孢科（淡色孢科）——菌絲、孢子淡色、無色。（2）Dematiaceae暗色孢科——菌絲暗色、黑色。（3）Stilbaceae（=Stilbellaceae）束梗孢科——孢梗束（4）

12、Tuberculariaceae瘤座孢科——形成分生孢子座又以分生孢子器的形狀、色澤、質(zhì)地把球殼孢目（Sphaeropsidales）劃分為4科：（1）Sphaeropsidaceae球殼孢科器球或扁球，炭、革質(zhì)，暗色（2）Nectrioidaceae類肉（座）殼孢科球或扁球形，鮮色，肉質(zhì)（3）Leptostromataceae半殼孢科半個殼（4）Excipulaceae=Discollaceae裂殼孢科每科再根據(jù)分生孢子隔膜和形狀又分

13、為7個族，每族根據(jù)孢子顏色又分為有色（Phaeo）和無色（Hyalo）兩個亞族（1）Amerospae（單孢類）：HyalospaePhaeospae（2）Didymospae（雙孢類）：HyalodidymaePhaeodidymae（3）Phragmospae（多孢類）：HyalophragmiaPhaeophragmiae（4）Dictyospae（磚格孢類）；HyalodictyaePhaeodictyae（5）Scolecos