苔蘚蕨類2016課件

1、二. 苔蘚植物 (Bryophyta),第六節(jié) 植物界,本 節(jié) 提 綱,苔蘚植物的主要特征苔蘚植物的分類苔蘚植物的起源與演化苔蘚植物的生態(tài)及經(jīng)濟(jì)意義,（一）、 苔蘚植物的主要特征 苔蘚植物(Bryophyta)是一類結(jié)構(gòu)比較簡單的高等植物。具有以下特征：1. 植物體有莖、葉的分化，但尚無真正的根。 根為單細(xì)胞或單列細(xì)胞所組成的假根，有吸收水分、無機(jī)鹽和固著的作用。均無維管組織，輸導(dǎo)能力不強(qiáng)，因此，

2、植物體矮小，最大的也只有數(shù)十厘米。較低等的種類為沒有莖、葉分化的扁平葉狀體（如地錢）。,2. 具多細(xì)胞的生殖器官。 頸卵器（archegonium）：外形如瓶狀，由細(xì)長的頸部（1層頸壁細(xì)胞和1列頸溝細(xì)胞）和膨大的腹部（多層壁細(xì)胞、1個腹溝細(xì)胞和1個卵細(xì)胞）組成。 精子器（antheridium）：雄性生殖器官外形多呈棒狀或球狀，其壁由一層細(xì)胞構(gòu)成，內(nèi)有多數(shù)精子，精子長而卷曲，具2條等長的鞭毛。,苔蘚的精子器及頸卵器,3. 合子發(fā)育

3、成胚。 精子借助于水進(jìn)入頸卵器與卵結(jié)合形成合子，合子在配子體的 頸卵器內(nèi)發(fā)育成胚，再發(fā)育成孢子體。頸卵器和胚的出現(xiàn)是苔蘚植物由水生向陸生過渡的重要進(jìn)化性狀。 4 . 孢子體寄生于配子體上。苔蘚植物的生活史具有明顯的世代交替，但配子體占優(yōu)勢，孢子體不發(fā)達(dá)，且寄生在配子體上，不能獨立生活。 5 . 孢子萌發(fā)經(jīng)過原絲體階段。苔蘚植物的孢子在適宜的環(huán)境下萌發(fā)成絲狀體，形如絲狀綠藻，稱原絲體(protonema)，一段時間后再長成成

4、熟的植物體------配子體。,,（二）苔蘚植物的分類 Classification 苔蘚植物約有2萬4千余種，我國約有2,200多種。通常苔蘚植物門分為苔綱(Hepaticae)和蘚綱(Musci)。1953年美國苔類學(xué)家休斯特（Schuster）根據(jù)原屬于苔綱的角苔目（Anthocerotales），由于在形態(tài)構(gòu)造上與苔綱和蘚綱的顯著差別，以及在系統(tǒng)演化上占有的獨特位置，而將其提升為綱，稱為角苔綱（Anthoce

5、rotae），從而把苔蘚植物門分為3綱。,,苔蘚植物的系統(tǒng)位置,,1. 苔綱 (Hepaticae) 苔綱植物的營養(yǎng)體（配子體）多為葉狀體，或為有莖、葉分化的莖葉體，多有背腹之分；假根單細(xì)胞；葉不具中肋，細(xì)胞內(nèi)葉綠體多數(shù)，無淀粉核；孢子體的構(gòu)造簡單，一般無蒴軸(columella)及蒴蓋(lid)、蒴齒(peristome)，具有彈絲；原絲體不發(fā)達(dá)，每一原絲體通常只形成一個植株。多生于陰濕的土表、巖石和樹干上。

6、 本綱可分為二類，即葉苔（含葉苔目等4目）和地錢（含地錢目等3目）。,地錢(Marchantia polymorpha L.),(1),“Male” antheridia雄器托 borne on disk-headed gametophores ; “Female” archegonia雌器托 borne on umbrella shaped gametophores配子體,Male,Female,地錢配子體上的生殖器官,地錢的孢子

7、體,簡單的球形組織鑲嵌在配子體內(nèi)孢蒴,,孢子體組織,,孢子體 示寄生在配子體上的孢子體,地錢(Marchantia polymorpha L.),,Gemma cups (胞芽杯) with gemmae (胞芽),,,地錢的無性繁殖,地錢的假根,假根(單細(xì)胞),,(2) 葉狀苔類,孢子體,,,苔類植物中葉狀體類型常見的還有：石地錢(Reboulia hemisphaerica)、錢苔(Riccia glauca )、毛地錢(Dum

8、ortiera hirsuta)；莖葉體類型常見的，如葉苔目的光萼苔(Porella platyphylla)等。,角苔綱植物的植物體（配子體）均為葉狀體；細(xì)胞內(nèi)僅有1-8個大型葉綠體，葉綠體內(nèi)有淀粉核；精子器和頸卵器均生于配子體表皮下；孢子體無蒴柄，但孢蒴基部有居間分生組織可使孢蒴伸長，孢蒴細(xì)圓柱形，具蒴軸。,1. 葉狀體 2. 孢子體（孢蒴有的上半部已開裂）,2 . 角苔綱（Anthocerotae, Hornworts）,

9、孢子體,配子體,角苔6屬100種,Phaeoceros,Anthoceros角苔屬,角苔孢子體,PhotosyntheticHave stomataProduce spores,孢子體的足生在配子體中,Spores,,孢子釋放,3. 蘚綱(Musci) 蘚類植物為無背腹之分的莖葉體；假根由單列細(xì)胞組成；葉常具中肋，細(xì)胞內(nèi)葉綠體多數(shù)，無淀粉核；孢子體結(jié)構(gòu)較苔類發(fā)達(dá)，孢蒴有蒴軸及蒴蓋、蒴齒，無彈絲。原絲體發(fā)達(dá)，每一原絲

10、體常形成多個植株。 本綱常分為三亞綱，即泥炭蘚亞綱(Sphagnidae，僅1目)、黑蘚亞綱(Andreaeidae，僅1目)和真蘚亞綱(Bryidae，13目)。,3.,蘚類植物的一般特征葫蘆蘚(Funaria hygrometrica Hedw.) 為土生喜氮的小型蘚類，常見潮濕土表。植株高約2～3厘米，直立，有莖葉分化；莖短小，基部生多數(shù)假根。葉螺旋狀著生，葉片除中肋外，由1層細(xì)胞構(gòu)成。,葫蘆蘚的植物體 A. 配子體

11、B. 孢子體 （寄生于配子體上） 1. 配子體 2.雌器苞3.雄器苞 4. 蒴柄5. 孢蒴 6. 蒴帽,葫蘆蘚的雄器苞（左）和雌器苞（右）縱剖面。1. 精子器 2. 隔絲 3. 葉 4. 頸卵器,葫蘆蘚的孢蒴 1. 蒴蓋2. 環(huán)帶3. 蒴軸4. 造孢組織 5. 蒴臺,蘚類植物的生殖器官,蘚類(Mosses)植物的孢子體—較苔類發(fā)達(dá)

12、 15000 種,廣布熱帶—寒帶,,,,蘚的孢子體,蒴蓋,,氣孔 水分傳導(dǎo)細(xì)胞 孢蒴常有蒴蓋,環(huán)帶,,,蒴軸,,造孢組織,蒴臺,,,蘚的生活史,常見的蘚類植物有：泥炭蘚屬(Sphagnum)，生長于沼澤、森林洼地和山區(qū)水濕等地。莖直立，叢生成墊狀，上部不斷生長，下部逐漸死亡，無假根。葉無中肋，葉細(xì)胞有二種，一種是細(xì)長小型的活細(xì)胞，具葉綠體，彼此相互連接成網(wǎng)狀；另一種是大型無色的死細(xì)胞，具很強(qiáng)的吸水和貯水能力。,金發(fā)蘚屬

13、(Polytrichum)、提燈蘚屬(Mnium)、立碗蘚屬(Physomitrium)、仙鶴蘚屬（Atrichum）、鳳尾蘚（Fissidens)等是平原、丘陵常見的蘚類植物。,（三） 苔蘚植物的起源與演化 關(guān)于苔蘚植物的來源問題，目前尚無一致的意見。 1、認(rèn)為起源于綠藻，其理由為：精子均具有2條等長的頂生鞭毛；孢子萌發(fā)時所形成的原絲體，與絲藻也很相似；輪藻的卵囊與精子囊的構(gòu)造可與苔蘚植物的頸卵器

14、和精子器相比擬。 2、認(rèn)為是由裸蕨類植物退化而來，裸蕨類出現(xiàn)于志留紀(jì)，而苔蘚植物出現(xiàn)于泥盆紀(jì)中期，要比裸蕨晚數(shù)千萬年。從進(jìn)化順序上說，它們很可能起源于同一祖先。 由于苔蘚植物的配子體占優(yōu)勢，孢子體依附在配子體上，但配子體簡單，無真正的根和輸導(dǎo)組織，喜歡蔭濕；在有性生殖時，必須借助于水，因而在陸地上難適應(yīng)和發(fā)展，這都表明它是由水生到陸生的過渡類型。2,（四）苔蘚植物在自然界中的作用及其經(jīng)濟(jì)意義

15、1. 開路先鋒。苔蘚植物能繼藍(lán)藻、地衣之后，出現(xiàn)于荒漠、凍原及裸露巖石上，能分泌酸性物質(zhì)，溶解巖面，同時能積蓄物質(zhì)和水分以及本身殘體，逐漸形成土壤，為其它高等植物的生長創(chuàng)造了條件。 2. 保持水土。苔蘚植物一般都有很強(qiáng)的吸水力，尤其是當(dāng)密集叢生成片時，其貯水量可達(dá)體重的10-20倍。 3. 湖泊、沼澤逐漸陸化。蘚類植物遺體的沉積，為相繼出現(xiàn)的陸生草本、灌木和喬木提供了基礎(chǔ)，從而使湖泊、沼澤演替為森林。,4 .大氣污染的指示植

16、物。苔蘚植物對空氣中的SO2等有毒氣體很敏感，就會對苔蘚植物產(chǎn)生危害，故可作為監(jiān)測。 5. 經(jīng)濟(jì)用途。 不少種類可藥用，如金發(fā)蘚（即中藥土馬鬃Polytrichum commune Hedw.）有烏發(fā)、活血、利大小便等功效； 暖地大葉蘚(Rhodobryum giganteum (Schwaegr.) Par.)對治療心血管病有較好的療效； 泥炭蘚常用于包裝運輸新蘚苗木，或作為苗床的覆蓋物；泥炭蘚或其他蘚類所形成的

17、泥炭，還可作燃料和肥料。,Origin of vascular plants,XYLEM,,PHLOEM,,三. 蕨類植物門（Pteridophyta）,本 節(jié) 提 綱,蕨類植物的主要特征蕨類植物的分類蕨類植物的起源與演化蕨類植物的生態(tài)及經(jīng)濟(jì)意義,（一） Major characters 主要特征 1. 孢子體發(fā)達(dá)，出現(xiàn)了真根和維管組織。進(jìn)一步適應(yīng)陸生生活。,2 . 孢子囊（及孢子葉）常集生成孢子葉穗、孢子囊穗、孢子囊

18、群或孢子果。,3. 配子體大多數(shù)能獨立生活。蕨類植物的配子體稱為原葉體，原始類群的配子體為塊狀或圓柱狀，埋于或半埋于土中，通過菌根獲取營養(yǎng)（如石松Lycopodium japonicum Thunb.）；多數(shù)蕨類植物的配子體為扁平的葉狀體，具葉綠體，能獨立生活。,4 . 配子體還不能完全適應(yīng)陸生；受精過程還需要水環(huán)境。5. 產(chǎn)生孢子，不產(chǎn)生種子6. 有明顯的世代交替,,,根生于孢子體根狀莖的節(jié)上（木賊類、真蕨類）,,,葉

19、有營養(yǎng)葉和孢子葉、大型葉與小型葉之分。 小型葉（microphyll），沒有葉柄和葉隙，只具有單 一葉脈。 大型葉（macrophyll），有葉柄，葉隙有或無， 葉脈多分支。 同型葉（homomorphic leaf), 形狀相同，沒有營 養(yǎng)葉和孢子葉之分; 異型葉（heteromorphic leaf

20、), 葉分孢子葉和營養(yǎng) 葉，且形狀不同。,蕨類植物生活史 （life history）,（二） 蕨類植物門的分類 現(xiàn)代蕨類植物約1萬2千種，其中大多數(shù)為草本植物，廣布于世界各地，多生長于陰濕和溫暖的環(huán)境中。我國約有2600種。 通常作為一個自然的蕨類植物門（Pteridophyta）， 秦仁昌1978將其劃分為5個亞門，即松葉蕨亞門（Psilophytina）石松亞門

21、（Lycophytina）、水韭亞門（Isoephytina）、木賊亞門（Sphenophytina）和真蕨亞門（Filicophytina）。 Judd (2002) 分為松葉蕨（裸蕨）門（Psilotophyta, whisk fern）、石松門（Lycopodiophyta, club moss）、木賊門（Equisetophyta, horsetail）和真蕨門（Leptosporangiate, tru

22、e ferns）四門。,,最新系統(tǒng) (Marielle H. 2009),其中前四亞門為小型葉蕨類，又稱為擬蕨類植物（fern allies)，是一些較原始而古老的蕨類植物，在歷史上曾經(jīng)在地球上占統(tǒng)治地位，但現(xiàn)存的種類很少。,真蕨綱為大型葉蕨類，是進(jìn)化的類型，也是現(xiàn)代極其繁茂的蕨類植物。,52,1. 石松亞門 Lyeophytina 孢子體有真根，莖多為二叉分枝，通常具原生中柱。小型葉，螺旋狀排列，僅1條葉脈。孢子囊單

23、生孢子葉腋或近基部，孢子葉通常集生于枝端形成孢子葉穗。孢子同型或異型。 本亞門植物在石炭紀(jì)時最為繁盛，有高大喬木及草本，后絕大多數(shù)相繼絕滅。,53,石松,54,55,56,卷柏,57,58,翠云草 Selaginella uncinata (Desv.) Spring,深綠卷柏Selaginella doederleinii Hieron.,卷柏 Selaginella tamariscina (Beauv.) S

24、pring,59,蛇足石杉,61,2. 松葉蕨亞門 Psilophytina 松葉蕨亞門植物也叫裸蕨類，是原始的陸生植物類群。孢子體僅有假根，氣生莖二叉分枝，葉為小型葉，無葉脈或僅有單一葉脈，孢子囊2-3枚聚生于枝端或葉腋，孢子同型。配子體雌雄同株，生地下，無葉綠體。 本亞門植物大多已絕跡，現(xiàn)存僅1目1科2屬，我國只有松葉蕨屬（Psilotum）的松葉蕨（P. nudum（L.）Beauv.）。,6

25、2,松葉蕨 Psilotum nudum (L.) Beauv.,63,3. 水韭亞門 Isoephytina 孢子體為草本，莖粗短塊狀，具原生中柱。葉線形叢生似韭菜，具葉舌。孢子有大小之分。 水韭亞門現(xiàn)僅存水韭屬（Isoetes），約有50余種，絕大多數(shù)為水生或沼生。我國有3種，其中中華水韭（I. sinensis Palmer），分布于長江下游地區(qū)，國家一級保護(hù)植物。,64,中華水韭

26、I. sinensis Palmer,葉舌,小孢子囊,大孢子囊,球莖,根,65,4. 楔葉蕨亞門（木賊亞門）（Sphenophytina） （Equisetophyta ） 莖具明顯的節(jié)和節(jié)間。節(jié)間中空，由管狀中柱轉(zhuǎn)化為具節(jié)中柱。小型葉，鱗片狀，輪生。孢子葉盾狀下生多個孢子囊，在枝頂成孢子葉球（穗）。孢子同型，具彈絲。 本亞門植物在石炭紀(jì)時，曾盛極一時，有

27、喬木及草本，生沼澤多水地區(qū)，后大都絕滅，現(xiàn)僅存2個屬，即問荊屬（Equisetum）和木賊屬（Hippochaete），共約30種，我國有9種。,66,67,68,5. 真蕨亞門 （Filieophitina，Leptosporangiate ferns 孢子體發(fā)達(dá)。莖除了樹蕨外，均為根狀莖，有各式中柱。葉大型，幼葉拳卷狀，分化為葉柄和葉片二部分。葉片為單葉或一至多回羽狀分裂或復(fù)葉。孢子囊常聚集成孢子囊群生于

28、葉邊緣或背面，也有的生于特化了的孢子葉上，孢子同型，一些水生真蕨的孢子囊則生于特化的孢子果內(nèi)，孢子異型。 配子體為心臟形的葉狀體，長寬一般不超過1cm，綠色，有假根。精子器和頸卵器均生于腹面。 真蕨是現(xiàn)今最繁茂的蕨類植物，約有1萬種以上，廣布全世界；我國近2，000種，廣布全國。根據(jù)孢子囊的發(fā)育方式、結(jié)構(gòu)及著生位置等，可分為厚囊蕨綱、原始薄囊蕨綱和薄囊蕨綱。,69,70,(1)、厚囊蕨綱（Eusporan

29、giopsida）,孢子囊為厚囊型，由一群細(xì)胞發(fā)育而成。孢子囊壁為多層細(xì)胞，環(huán)帶有或無，環(huán)帶（girdle band）為孢子囊壁上一列內(nèi)壁及側(cè)壁加厚的細(xì)胞，有助于孢子囊的開裂和孢子的散布。孢子同型。 本綱包括箭蕨目（瓶爾小草目Ophioglossales）和蓮座蕨目（Marattiales）兩個目。,71,瓶爾小草Ophioglossum vulgatum L.,72,73,74,(2) 原始薄囊蕨綱（Pro

30、toleptosporangiopsida）,孢子囊由一個原始細(xì)胞發(fā)育而來，但囊柄可由多數(shù)細(xì)胞所發(fā)生。孢子囊壁由一層細(xì)胞組成，具盾形環(huán)帶，孢子同形。系厚囊蕨綱和薄囊蕨綱之間的中間類型。僅有紫萁目（Osmundales），常見的有紫萁（Osmunda japonica Thunb.），葉異型，有營養(yǎng)葉和孢子葉之分，后者無葉綠體，孢子囊成熟后即枯死。為酸性土的指示植物。,紫萁,華南紫萁,75,(3)、薄囊蕨綱（Leptospora

31、ngiopsida）,孢子囊為薄囊型，包括囊柄均由一個細(xì)胞發(fā)育而來。孢子囊壁僅一層細(xì)胞，有各式環(huán)帶。孢子同形或異型。本綱通常分水龍骨目（Polypodiales）、蘋目（Marsileales）、槐葉蘋目（Salviniales）等三目。,76,水龍骨目（Polypodiales） 大多數(shù)為陸生植物，稀水生。孢子囊聚生成各式孢子囊群。孢子同形。約有47科近萬種， 占蕨類植物物種總數(shù)的90%以上。,77,78,

32、芒萁（Dicranopteris pedata (Houtt.) Nakaike）,腎蕨,79,80,鱗毛鱗（Dryopteris sp.),胎生狗脊（Woodwardia sp.),81,Pteridaceae,82,膜蕨,83,84,狗脊蕨（Woodwardia japoncia (L.f.) Smith）,85,86,87,石韋(Pyrrosia lingua (Thunb.

33、) Farwell),瓦韋（Lepisorus thunbergianus (Kaulf.) Ching）,88,槐葉蘋目（Salviniales） 漂浮草本，莖纖細(xì)橫走。孢子異型，大孢子囊數(shù)個生于形體較小的孢子果中，內(nèi)僅有1個大孢子；小孢子囊則生于較大的孢子果中，內(nèi)有64個小孢子。僅2科2屬。常見的有 槐葉蘋（Salvinia natans (L.) All.

34、），為水生雜草，全草也可供藥用。 滿江紅（Azolla imbricata (Roxb.) Nakai），又稱綠萍或紅萍，生水田或靜水池塘中，與有固氮能力的魚腥藻（Anabaena azollae）共生，常放養(yǎng)作綠肥或飼料。,89,槐葉蘋Salvinia natans (L.) All.,滿江紅Azolla imbricata (Roxb.) Nakai,90,蘋目（Marsileales）,91,蕨類孢子囊群的多樣性