《進(jìn)化生物學(xué)》第4部分,進(jìn)化歷程2

1、第4部分 進(jìn)化的歷程（二）,細(xì)胞的起源與進(jìn)化,細(xì)胞的分類原始細(xì)胞的起源與進(jìn)化原核細(xì)胞的起源與進(jìn)化真核細(xì)胞的起源與進(jìn)化,一、細(xì)胞的分類,結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單，由細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和核區(qū)組成；核區(qū)只是一團(tuán)核物質(zhì)，外面沒(méi)有界膜，不是一個(gè)成形的細(xì)胞核，但有一個(gè)稱為染色體的環(huán)狀DNA分子，它與RNA、酶等組成遺傳信息的轉(zhuǎn)錄與翻譯系統(tǒng)；細(xì)胞質(zhì)中也沒(méi)有細(xì)胞器。,比原核細(xì)胞大，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，由細(xì)胞膜（植物細(xì)胞還有細(xì)胞壁）、細(xì)胞質(zhì)和完整的細(xì)胞核組成，核內(nèi)

2、有核仁、核液和染色體，有更完善的遺傳信息的轉(zhuǎn)錄與翻譯系統(tǒng)，細(xì)胞質(zhì)中有各種細(xì)胞器。,細(xì)菌和藍(lán)藻,除細(xì)菌和藍(lán)藻之外的所有單細(xì)胞和多細(xì)胞的動(dòng)植物,進(jìn)入細(xì)胞起源階段的標(biāo)志： 具有原始新陳代謝和自我繁殖能力的非細(xì)胞形態(tài)原始生命的誕生。細(xì)胞起源過(guò)程： 原始生命 原始細(xì)胞 原核細(xì)胞 真核細(xì)胞,,,,進(jìn)入細(xì)胞起源階段的標(biāo)志,原始細(xì)胞形成的重要標(biāo)志：細(xì)胞膜的形成。 演化過(guò)程：

3、當(dāng)原始地球上出現(xiàn)非細(xì)胞形態(tài)的原始生命時(shí)，大氣中是缺乏氧氣的，因此非細(xì)胞形態(tài)的原始生命是在不需要氧、不能自己制造食物而靠外界來(lái)源的異養(yǎng)條件下生存的。在以后的長(zhǎng)期演化過(guò)程中，原始生命的內(nèi)部結(jié)構(gòu)逐漸復(fù)雜起來(lái)，特別重要的是原始生命的界膜演化成了細(xì)胞膜，從而形成了原始細(xì)胞形態(tài)。,二、原始細(xì)胞的起源與進(jìn)化,原始界膜：結(jié)構(gòu)極其簡(jiǎn)單，物質(zhì)交換機(jī)制主要是依靠滲透作用。選擇性和穩(wěn)定性很差。不利于原始生命的生存和發(fā)展。 細(xì)胞膜：是具有選擇通

4、透性功能的薄膜，一種嵌有蛋白質(zhì)的類脂雙層膜結(jié)構(gòu)。其中蛋白質(zhì)能轉(zhuǎn)運(yùn)膜內(nèi)外物質(zhì)、轉(zhuǎn)換能量；而類脂雙層具有親水和疏水特性，親水端向著兩表面，疏水端向著中央，這種結(jié)構(gòu)使類脂雙層在水中生活能保持很低的通透性。另外細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)不僅是鑲嵌的，而且還是流動(dòng)的。 這些結(jié)構(gòu)特征，是有機(jī)體與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的可靠保證。,原始界膜和細(xì)胞膜的區(qū)別：,細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)流動(dòng)鑲嵌模型：辛格（S.J.Singer）和尼科爾森（G.Nicolson）

5、1972年提出。內(nèi)容：認(rèn)為球形膜蛋白分子以各種鑲嵌形式與脂雙分子層相結(jié)合, 有的附在內(nèi)外表面, 有的全部或部分嵌入膜中, 有的貫穿膜的全層, 這些大多是功能蛋白。 特點(diǎn)：①蛋白質(zhì)不是伸展的片層，而是以折疊的球形鑲嵌在脂雙層中，蛋白質(zhì)與膜脂的結(jié)合程度取決于膜蛋白中氨基酸的性質(zhì)； ②膜具有一定的流動(dòng)性，不再是封閉的片狀結(jié)構(gòu)，以適應(yīng)細(xì)胞各種功能的需要。,該模型強(qiáng)調(diào)膜的流動(dòng)性和膜蛋白分布的不對(duì)稱性。膜蛋白有的鑲在膜表面，有的嵌入或橫跨磷脂雙

6、分子層。,標(biāo)志： 細(xì)胞質(zhì)的分化；原始染色質(zhì)體的形成；集中于細(xì)胞中央形成核區(qū)。 經(jīng)過(guò)幾億年,隨著原始海洋中有機(jī)物大部分消耗掉,又由于太陽(yáng)光中的紫外線使水分解而產(chǎn)生了氧，原始細(xì)胞形態(tài)的生命逐漸從厭氧狀態(tài)演化成為好氧的細(xì)胞； 光合作用產(chǎn)生了氧氣，使大氣中氧氣的濃度不斷增加，使需氧的細(xì)胞利用氧氣來(lái)進(jìn)行呼吸、獲得能量； 隨著獲得的能量的不斷增加，細(xì)胞的演化進(jìn)一步走向高級(jí)階段，細(xì)胞的物質(zhì)和結(jié)構(gòu)進(jìn)一步完善，再經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的年

7、代，漸漸發(fā)展成為原核細(xì)胞。,三、原核細(xì)胞的起源與進(jìn)化,原核生物：由原核細(xì)胞構(gòu)成的生物，稱為原核生物（prokaryote），均為單細(xì)胞生物。它包括所有的細(xì)菌和藍(lán)藻類。,根據(jù)外表特征，可把原核生物粗分為“三菌三體”6種類型，即細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌、支原體、立克次氏體和衣原體。細(xì)菌是在自然界分布最廣、個(gè)體數(shù)量最多的有機(jī)體，是大自然物質(zhì)循環(huán)的主要參與者。,迄今為止科學(xué)家發(fā)現(xiàn)的最早的古生物化石是32億年前的細(xì)菌化石。,,細(xì)菌和其它原核生物一樣，

8、沒(méi)有核膜，DNA集中在細(xì)胞質(zhì)中的低電子密度區(qū)，稱核區(qū)（nuclear body）。細(xì)菌一般具有1-4個(gè)核質(zhì)體，多的可達(dá)20余個(gè)。核質(zhì)體是環(huán)狀的雙鏈DNA分子，由于沒(méi)有核膜，因此DNA的復(fù)制、RNA的轉(zhuǎn)錄與蛋白的質(zhì)合成可同時(shí)進(jìn)行，而不像真核細(xì)胞那樣些生化反應(yīng)在時(shí)間和空間上是嚴(yán)格分隔開來(lái)的。,根據(jù)形狀分成三類，即：球菌、桿菌和螺旋菌。,4.原細(xì)菌（古細(xì)菌）（1）是一類很特殊的細(xì)菌，多生活在極端的生態(tài)環(huán)境中。 原核生物的某

9、些特征，如無(wú)核膜及內(nèi)膜系統(tǒng)； 真核生物的特征，如以甲硫氨酸起始蛋白質(zhì)的合成、核糖體對(duì)氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核細(xì)胞的相似、DNA具有內(nèi)含子并結(jié)合組蛋白； 既不同于原核細(xì)胞也不同于真核細(xì)胞的特征：細(xì)胞膜中的脂類是不可皂化的；細(xì)胞壁不含肽聚糖，有的以蛋白質(zhì)為主，有的含雜多糖，有的類似于肽聚糖，但都不含胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸。⑵原細(xì)菌包括的類群：甲烷細(xì)菌類、極端嗜鹽細(xì)菌、極端嗜硫細(xì)菌、極

10、端嗜酸菌、極端嗜堿菌和極端嗜熱細(xì)菌等。,,,古菌和真核生物起源的關(guān)系,很多遺傳樹也將二者并在一起。一些人認(rèn)為真核生物起源於一個(gè)古菌和細(xì)菌的融合，二者分別成為細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)。這解釋了很多基因上的相似性，但在解釋細(xì)胞結(jié)構(gòu)上存在困難。,⑴核膜的形成 從原始的原核細(xì)胞進(jìn)化為真核細(xì)胞，最關(guān)鍵的一步是細(xì)胞核的形成。,⑵內(nèi)共生學(xué)說(shuō) (endosymbiotic hypothesis ) 馬古利斯Lynn Margulis（

11、1938 -）,內(nèi)共生：大約十幾億年前，一些大型的具有吞噬能力的細(xì)胞，先后吞噬了幾種原核細(xì)胞，這些原核細(xì)胞沒(méi)有被分解消化，反而從寄生過(guò)渡到共生，并成為宿主細(xì)胞的細(xì)胞器。如好氧細(xì)菌成為線粒體；藍(lán)藻成為葉綠體。,四、真核細(xì)胞的起源與進(jìn)化,好氣細(xì)菌被變形蟲狀的原核生物吞噬后、經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期共生能成為線粒體；螺旋體被吞噬后經(jīng)過(guò)共生能變成原始鞭毛。 藍(lán)藻被吞噬后經(jīng)過(guò)共生能變成葉綠體；,證據(jù)：線粒體和葉綠體都含有DNA，這些DNA與細(xì)胞核中的很不同

12、，卻類似細(xì)菌的DNA（環(huán)狀及其大?。?。線粒體具有和真核宿主細(xì)胞不同的遺傳密碼，這些密碼與細(xì)菌和古菌中的很類似。它們被兩層或更多的膜所包被，其中最里面一層的成分與細(xì)胞中其它膜的都不同，而更接近于原核生物的細(xì)胞膜。葉綠體的很多內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生物化學(xué)特征，如類囊體的存在和某些葉綠素和藍(lán)藻很接近。對(duì)細(xì)菌、葉綠體和真核生物基因組構(gòu)件的系統(tǒng)發(fā)生樹同樣支持了葉綠體與藍(lán)藻更接近。,DNA序列分析和系統(tǒng)發(fā)生學(xué)表明了核DNA包含了一些可能來(lái)源于葉綠體的

13、基因。 一些核中編碼的蛋白被轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞器中，而線粒體和葉綠體的基因組相對(duì)于其它生物來(lái)說(shuō)都小得多。這和內(nèi)共生物形成后越來(lái)越依賴真核生物宿主相一致。 葉綠體存在于很多完全不同的原生生物中，這些生物普遍和不包含葉綠體的原生生物更接近。這表明了，如果葉綠體起源于細(xì)胞的一個(gè)部分，很難解釋他們多次起源而互相又非常接近。 細(xì)胞器的大小與細(xì)菌相當(dāng)。 細(xì)胞器的核糖體和細(xì)菌相似，細(xì)菌的核糖體是70S，線粒體的核糖體是55S。,A：假想的真核生物的原

14、核祖先，接近古細(xì)菌，無(wú)細(xì)胞核 1. 細(xì)胞膜內(nèi)陷逐漸形成核膜B：無(wú)細(xì)胞器、具有雙層的核膜的原始真核生物 C: 接近立克次體的細(xì)菌 2. 第一次內(nèi)共生，只發(fā)生過(guò)一次D: 帶有線粒體的真核生物，如動(dòng)物、真菌 E: 一種藍(lán)藻（原核生物） 3. 第二次內(nèi)共生，獨(dú)立發(fā)生過(guò)多次F: 帶有葉綠體的真核生物，包括植物、綠藻、灰胞藻、紅藻 4. 二重內(nèi)共生，獨(dú)立發(fā)生過(guò)多次G: 葉綠體帶有三或四重膜的藻類，包括硅藻、眼蟲、部分甲藻等 H

15、: 失掉了葉綠體的甲藻或纖毛蟲 5. 三重內(nèi)共生，獨(dú)立發(fā)生過(guò)多次I: 少數(shù)甲藻及纖毛蟲（如紅色中縊蟲）,現(xiàn)代生物界內(nèi)共生的例子：① 許多種單細(xì)胞的綠藻、甲藻和硅藻可以共生于高等植物、真菌、其他藻類以及脊椎動(dòng)物和無(wú)脊椎動(dòng)物的細(xì)胞中。② 藍(lán)菌可以共生在真菌、變形蟲、鞭毛蟲以及已失去葉綠體的綠藻的細(xì)胞中，藍(lán)菌可以進(jìn)行光合作用，為宿主提供一定的養(yǎng)分。③ 在不少昆蟲的特殊細(xì)胞中，有正常共生的細(xì)菌，這些細(xì)菌對(duì)于宿主來(lái)說(shuō)往往是有重要的生理意

16、義。④ 池沼多核變形蟲（大小有2至3毫米）的細(xì)胞中并沒(méi)有線粒體，但卻有一些需氧的胞內(nèi)共生細(xì)菌，這些細(xì)菌實(shí)際上是起到了線粒體的作用。,（2）分化假說(shuō),線粒體在進(jìn)化過(guò)程中的發(fā)生是由于質(zhì)膜的內(nèi)陷，再分化后形成的。,6.真核細(xì)胞起源的生物學(xué)意義⑴奠定了有性生殖產(chǎn)生的基礎(chǔ)。有性生殖的出現(xiàn)，提高了物種的變異性，因而大大推進(jìn)了進(jìn)化的速度；⑵推動(dòng)了動(dòng)、植物的分化，真核細(xì)胞是一切高等多細(xì)胞生物的基本組成（單元）。它與原核細(xì)胞相比，結(jié)構(gòu)和功能更復(fù)