蛋白質(zhì)的酶促降解

1、第八章 蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸代謝,主要內(nèi)容,第一節(jié) 蛋白質(zhì)的酶促降解第二節(jié) 氨基酸的降解與轉(zhuǎn)化第三節(jié) 氮素同化作用第四節(jié) 氨基酸的生物合成,本章教學(xué)目的要求： 掌握蛋白質(zhì)的酶促降解過(guò)程，氨基酸的分解、轉(zhuǎn)化、生物合成；了解氨的同化及氨基酸的生物合成。 重點(diǎn)、難點(diǎn)： 氨基酸的降解，氨的同化、氨基酸的生物合成。,第一節(jié) 蛋白質(zhì)的酶促降解 一、肽酶

2、 （Peptidase） 1、概念：肽鏈端解酶，作用于肽鏈的末端，將氨基酸一個(gè)一個(gè)的或兩個(gè)兩個(gè)的從多肽鏈上分解出來(lái)，產(chǎn)生氨基酸或二肽(二肽酶)。 2、分類(lèi)： 羧肽酶：作用于肽鏈的羧基末端 氨肽酶：作用于肽鏈的氨基末端,肽酶的種類(lèi)和專(zhuān)一性,,,,編號(hào) 名 稱(chēng) 作 用 特 征,3、4、11,3、4、13,?-氨酰肽水解酶,(?-amino

3、acyl peptide hydrolase),作用于多肽鏈的N-末端,?-羧肽水解酶,(?-carboxyl peptide hydrolase),作用于多肽鏈的C-末端,3、4、14,二羧肽水解酶,(depeptide hydrolase),水解二肽,,,,二、蛋白酶(Proteinase)  1、概念：肽鏈內(nèi)切酶，作用于肽鏈內(nèi)部，將蛋白質(zhì)分解成長(zhǎng)度較短的含氨基酸分子數(shù)較少的多肽鏈。 2、植物含有的特殊蛋白酶

4、 木瓜蛋白酶：醫(yī)藥上用于治療消化不良，工業(yè)上用于對(duì)啤酒澄清和作肉類(lèi)嫩化劑。 菠蘿蛋白酶；啤酒澄清，面包（有彈性、疏松） 種子發(fā)芽時(shí)，蛋白酶活性增強(qiáng)。 在許多食蟲(chóng)植物中，發(fā)現(xiàn)有強(qiáng)烈分解蛋白質(zhì)的酶類(lèi)，這些蛋白酶可分解捕獲到的蟲(chóng)體蛋白，供植物吸收利用。 3、動(dòng)物中：胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶,蛋白酶的種類(lèi)和專(zhuān)一性,,,,編號(hào) 名 稱(chēng) 作用特征 實(shí)

5、例,3、4、2、1,3、4、2、2,絲氨酸蛋白酶類(lèi),(serine pritelnase),活性中心含Ser,3、4、2、3,,3、4、2、4,硫醇蛋白酶類(lèi),(Thiol pritelnase),活性中心含Cys,羧基（酸性）蛋白酶類(lèi),[carboxyl(asid) pritelnase],活性中心含Asp,最適pH在5以下,金屬蛋白酶類(lèi),(metallopritelnase),活性中心含有Zn2+ 、 Mg2+等金屬,胰凝乳蛋白酶胰

6、蛋白酶凝血酶,木瓜蛋白酶無(wú)花果蛋白酶菠蘿酶,胃蛋白酶凝乳酶,枯草桿菌蛋白酶嗜熱菌蛋白酶,,,,消化道內(nèi)幾種蛋白酶的專(zhuān)一性,第二節(jié) 氨基酸的降解與轉(zhuǎn)化,氨基酸代謝概況,食物蛋白質(zhì),氨基酸,特殊途徑,?-酮酸,糖及其代謝中間產(chǎn)物,脂肪及其代謝中間產(chǎn)物,,TCA,,鳥(niǎo)氨酸循環(huán),NH4+,NH4+,NH3,CO2,H2O,體蛋白,尿素,尿酸,激素,卟啉,尼克酰氨衍生物,肌酸胺,嘧啶,嘌呤,SO4 2 -,,,,,,,,,,,,,,,

7、,,,,,,,,,（次生物質(zhì)代謝）,,,,CO2,胺,,一、脫氨基作用 （Deamination） AA失去氨基的作用。（一）氧化脫氨（主要存在于動(dòng)植物中） 產(chǎn)物為相應(yīng)的酮酸。,1、氧化專(zhuān)一氨基酸 （Glu脫氫酶）,2、L-氨基酸氧化酶，分布不廣、活力低，一類(lèi)以FAD為輔基、另一類(lèi)以FMN為輔基（人和動(dòng)物）。,,3、D-氨基酸氧化酶，以FAD為輔基，分布廣，但作用不大。,（二）非氧化脫氨（主要存在于微生物中） 1、還原脫氨

8、基作用 嚴(yán)格無(wú)氧條件下，某些含有氫化酶的微生物，產(chǎn)物是脂肪酸。,R-CH-COO- 2H 氫化酶 R-C-COO- NH+3

9、 O +NH3,,,,,,,2、水解脫氨基作用 產(chǎn)物是羥酸和氨,,3、脫水脫氨基作用 L—Ser和L—Thr在脫水酶作用下脫氨，輔酶是磷酸吡哆醛。,4、脫硫氫基脫氨基作用 L—Cys，由脫硫氰基酶催化。,,,,,5、氧化—還原脫氨基作用 兩個(gè)AA相互發(fā)生氧化還原反應(yīng)，分別生成有機(jī)酸、酮酸和氨。,酶R-CH-COOH+ R′-CH-COOH+H2O NH2

10、 NH2 R-C-COOH+ R′-CH2-COOH+2NH3  O,,,,,,,6、解氨酶催化的脫氨基作用 苯丙氨酸解氨酶PAL催化苯丙氨酸Phe和酪氨酸Tyr。 Phe 反式肉桂酸，可進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為香豆素、木素、單寧等次生物質(zhì)。 Tyr

11、 反式香豆酸，可轉(zhuǎn)化為P—羥苯甲酸，后者可參加CoQ（泛醌）的合成。,,,7、脫酰氨基作用 對(duì)谷氨酰胺Gln、天冬酰胺Asn的脫氨作用。,谷氨酰胺酶 Gln+H2O Glu+NH3 天冬酰胺酶 Asn+ H2O Asp+NH3,,,8、聯(lián)合脫氨作用 A：以谷氨酸脫氫酶為中心的聯(lián)

12、合脫氨基作用（廣泛存在）,轉(zhuǎn)氨酶與L-谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián),轉(zhuǎn)氨酶,L-谷氨酸脫氫酶,H20+NAD+,NH3+NADH,α-酮酸,α-氨基酸,α-酮戊二酸,L-谷氨酸,B：通過(guò)嘌呤核苷酸循環(huán)的聯(lián)合脫氨基作用（骨骼肌、心肌、肝臟、腦中）,轉(zhuǎn)氨基作用與嘌呤核苷酸循環(huán)相偶聯(lián),二、脫羧基作用（Decarboxylation） AA在脫羧酶作用下發(fā)生脫羧基反應(yīng)，形成胺類(lèi)化合物。 AA脫羧酶的輔酶是磷酸吡哆醛。專(zhuān)一性強(qiáng)。

13、 只有組氨酸脫羧酶不需要輔酶。,生成的胺類(lèi)化合物少數(shù)有生理活性作用，其它有毒性。 谷氨酸：經(jīng)谷氨酸脫羧酶 γ—氨基丁酸（GABA）琥珀酸 TCA（γ—氨基丁酸在動(dòng)物中作為神經(jīng)遞質(zhì)，在植物中可提高植物抗性，如發(fā)芽、缺水、厭氧條件下） 色氨酸：經(jīng)脫氨、脫羧 吲哚乙酸（植物生長(zhǎng)素） 絲氨酸：經(jīng)脫羧 乙醇胺（腦磷脂的成分） 膽堿 賴(lài)氨

14、酸：經(jīng)脫羧 尸胺 鳥(niǎo)氨酸：經(jīng)脫羧 腐胺 精氨酸：經(jīng)脫羧 鯡精氨 腐胺 組氨酸：經(jīng)脫羧 組胺（有降血壓作用） 酪氨酸；經(jīng)脫羧 酪胺（有升高血壓作用）,,,,,,,,,,,,,重要氨基酸的脫羧基作用谷氨酸,γ-氨基丁酸（GA

15、BA）：對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的傳導(dǎo)具有抑制作用；VB6是其輔酶，因此臨床上用VB6防治神經(jīng)性妊娠嘔吐及小孩抽搐；主要存在于大腦中。,組氨酸組胺：血管舒張劑，具有擴(kuò)張血管降低血壓功效；促進(jìn)胃液分泌；動(dòng)物性食物腐敗產(chǎn)生大量組胺。,酪氨酸酪胺：使血壓升高。,色氨酸5-羥色胺（5-HT，血清素）：促進(jìn)微血管收縮、血壓升高和促進(jìn)腸胃蠕動(dòng)；促進(jìn)睡眠；與神經(jīng)興奮傳導(dǎo)有關(guān)，當(dāng)其濃度降低時(shí)，痛閾降低。,三、

16、羥化作用 酪氨酸酶 1/2O2 多巴脫羧酶酪氨酸 3，4—二羥苯丙氨酸（多巴） 3，4—二羥苯乙胺（多巴胺）＋CO2 應(yīng)用： 1、多巴進(jìn)一步氧化為聚合物黑素。馬鈴薯、蘋(píng)果、梨等切開(kāi)后變黑，是由于黑素造成的。 2、人體的皮膚和毛發(fā)呈黑色，是因?yàn)槿梭w表皮

17、基底層及毛囊有成黑素細(xì)胞，酪氨酸在其中可轉(zhuǎn)變?yōu)楹谒亍?3、在動(dòng)物體內(nèi)，多巴、多巴胺可生成腎上腺素和去甲腎上腺素，它們是重要的動(dòng)物激素；在植物體內(nèi)，多巴、多巴胺可進(jìn)一步生成生物堿。,,,,,四、AA分解產(chǎn)物的去向 （一）NH3的去向-------------尿素循環(huán) 1、排氨作用 高等動(dòng)植物均有保留并重新利用氨的能力，但是動(dòng)物有一部分氨必須排除體外，氨的排泄是生物體維持正常生命活動(dòng)的一種代謝方式。,氨有毒，高等動(dòng)物的腦組織對(duì)

18、氨相當(dāng)敏感，血液中含1%氨即可引起中樞神經(jīng)系統(tǒng)中毒（語(yǔ)言紊亂、視力模糊、甚至昏迷死亡。 機(jī)理：高濃度的氨與α-酮戊二酸形成谷氨酸，使大腦中的α-酮戊二酸大量減少，導(dǎo)致TCA循環(huán)無(wú)法正常進(jìn)行，從而引起腦功能受損）。,脫氨產(chǎn)生的氨對(duì)生物組織是有毒的，必須將氨轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)毒的化合物： A：如果組織內(nèi)含有足夠的碳水化合物，氨可以與由碳水化合物轉(zhuǎn)變成的酮酸發(fā)生氨基化（如氧化脫氨的逆反應(yīng)），重新生成氨基酸。 B：有些植物組織含有大量的

19、有機(jī)酸，氨可以與有機(jī)酸形成有機(jī)酸鹽。 C：酰胺的形成起著消除氨的作用。,,不同生物排氨方式各異： 陸生脊椎動(dòng)物：尿素 水生或海洋動(dòng)物（原生動(dòng)物、線(xiàn)蟲(chóng)、魚(yú)類(lèi)、水生兩棲類(lèi)）：氨態(tài)氮，排氨動(dòng)物 鳥(niǎo)類(lèi)、爬蟲(chóng)類(lèi)：固體尿酸，排尿酸動(dòng)物 蜘蛛：鳥(niǎo)嘌呤 魚(yú)類(lèi)：氧化三甲胺高等植物：一般不排氨，多余的氨以酰胺的方式儲(chǔ)存,2、尿素循環(huán) NH3+CO2+3ATP+天冬氨酸+2H2O NH2-CO-NH2 + 2ADP

20、+2Pi + AMP +PPi+延胡索酸,,NH3+CO2+2ATP,氨甲酰磷酸 Pi Asp 延胡索酸,鳥(niǎo)氨酸 瓜氨酸 精氨酸,,H2O

21、 尿素,,,,,,,,,,,1、瓜氨酸的生成,2、精氨琥珀酸的生成 這個(gè)需要ATP的反應(yīng)是由精氨琥珀酸合成酶催化的。,,,3、精氨酸和延胡索酸的生成 精氨琥珀酸在精氨琥珀酸裂解酶的催化下裂解,,4、鳥(niǎo)氨酸和尿素的生成 精氨酸酶催化精氨酸的胍基水解,,鳥(niǎo)氨酸循環(huán),氨基酸,谷氨酸,谷氨酸,氨甲酰磷酸,鳥(niǎo)氨酸,瓜氨酸,瓜氨酸,精氨琥珀酸,鳥(niǎo)氨酸,精氨酸,延胡索酸,草酰乙酸,氨基酸,谷氨酸,?-酮戊二酸,天冬氨酸,AT

22、P,AMP+PPi,H2O,2ATP+CO2+NH3+H2O,2ADP+Pi,,,,,,基質(zhì),線(xiàn)粒體,胞液,尿素,（二）α—酮酸的去向 1、氧化途徑 2、變?yōu)樘呛椭荆?）生糖氨基酸:某些氨基酸可以生成丙酮酸或TCA中間產(chǎn)物離開(kāi)TCA時(shí)生成草酰乙酸，然后沿糖異生途徑轉(zhuǎn)變?yōu)樘牵@類(lèi)氨基酸叫生糖氨基酸。（2）生酮氨基酸：有些AA的代謝終產(chǎn)物為乙酰CoA或乙酰乙酰CoA，后者在某些情況下如饑餓、糖尿病等在動(dòng)物體肝臟內(nèi)可轉(zhuǎn)變?yōu)橥w（

23、乙酰乙酸、β—羥丁酸和丙酮）。 乙酰CoA 脂肪 3、用于合成新的氨基酸。,,,氨基酸碳骨架進(jìn)入三羧酸循環(huán)的途徑,草酰乙酸,磷酸烯醇式酸,?-酮戊二酸,天冬氨酸天冬酰氨,丙酮酸,延胡索酸,琥珀酰CoA,乙酰CoA,乙酰乙酰CoA,苯丙氨酸酪氨酸亮氨酸賴(lài)氨酸色氨酸,丙氨酸蘇氨酸甘氨酸絲氨酸半胱氨酸,谷氨酸谷氨酰胺精氨酸組氨酸脯氨酸,異亮氨酸亮氨酸纈氨酸,

24、苯丙氨酸酪氨酸天冬氨酸,,,,,,,,,異亮氨酸甲硫氨酸纈氨酸,,,葡萄糖,檸檬酸,第三節(jié) 氮素同化作用 一、自然界的N素循環(huán),自然界的氮素循環(huán),硝酸鹽,亞硝酸,氮,生物固氮,工業(yè)固氮,固氮生物,動(dòng)植物,硝酸鹽還原,大氣固氮,大氣氮素,巖漿源的固定氮,火成巖,反硝化作用,氧化亞氮,蛋白質(zhì),入地下水,動(dòng)植物廢物死的有機(jī)體,二、生物固氮的生物化學(xué) 1、概念：指某些微生物或藻類(lèi)通過(guò)其體內(nèi)的固氮酶復(fù)合體的作用把分子氮轉(zhuǎn)變

25、為氨的作用。 2、意義 可增加農(nóng)作物的氮肥來(lái)源，而且可節(jié)約大量能源，減少環(huán)境污染（工業(yè)污染）。 通過(guò)基因工程技術(shù)，使不能固氮的禾本科植物也能象豆科作物那樣固氮，可望提高產(chǎn)量。 A：把豆科植物的結(jié)瘤基因?qū)肫渌魑?，使之?duì)固氮菌的感染作出恰當(dāng)反應(yīng)； B：改變根瘤菌的遺傳結(jié)構(gòu)，使之能與非豆科植物的根結(jié)合形成根瘤，即擴(kuò)大根瘤菌的寄主范圍； C：直接導(dǎo)入固氮基因。,3、固氮生物細(xì)菌、放線(xiàn)菌、藍(lán)細(xì)

26、菌（藍(lán)藻）等原核微生物。 （1）自生固氮微生物 利用光能進(jìn)行氮素還原：魚(yú)腥藻、念珠藻等藍(lán)藻，紅螺菌、紅色極毛桿菌、綠桿菌等。 利用化學(xué)能進(jìn)行固氮：如貝氏固氮菌、德氏固氮菌、厭氣性的巴斯德梭菌、兼厭氣性的克氏桿菌。 （2）共生固氮微生物 根瘤菌與豆科植物，藍(lán)藻與蕨類(lèi)植物紅萍 。,共生固氮根瘤,固氮根瘤(Nitrogen-fixing Nodules),4、固氮的生物化學(xué)（1）固氮酶 結(jié)構(gòu)：由兩

27、種鐵硫蛋白組成：鉬鐵蛋白，鐵蛋白。（2）固氮酶的反應(yīng) N2＋6e－＋6H＋ 2NH3 N2O＋2H＋＋2e－ N2＋H2O 2H＋＋2e－ H2 C2H2＋2H＋＋2e－

28、 C2H4,,,,,固氮酶復(fù)合物的酶和輔助因子,鐵鉬中心,Mo,,Fe,,S,,ADP,,固氮酶鉬鐵與氮的可能結(jié)合,反應(yīng)條件： A：還原劑，鐵氧還蛋白，由NADPH＋H＋供氫 B：ATP，每傳遞兩個(gè)電子約消耗4—5個(gè)ATP。還原N2需12ATP，因此豆科植物在固氮的同時(shí)，還要提高淀粉、PRO產(chǎn)量是一個(gè)挑戰(zhàn)，因?yàn)楦迪牧薃TP總量的1/5用于固氮。 C：厭氧環(huán)境，因固氮酶對(duì)氧十分敏

29、感，需嚴(yán)格厭氧。固氮酶具有防氧機(jī)理：固氮菌通過(guò)呼吸消耗氧，根瘤菌的豆血紅蛋白與氧結(jié)合。,（3）氫代謝A：固氮酶的放氫反應(yīng)： 2H＋＋2e－ H2 要求ATP，不為CO抑制。B：氫酶的放氫反應(yīng) 氫酶存在于固氮生物中，也是一種鐵硫蛋白。2鐵氧還蛋白氧化態(tài)＋H2 2鐵氧還蛋白還原態(tài)＋2H＋ 不需ATP，可被CO抑制。,,,三、硝酸還原作用 將N

30、O3－、NO2－還原為NH3的作用。 部位：根和葉，以葉為主； 在種子萌發(fā)初期或缺氧時(shí)，以根為主。,,硝酸還原作用的化學(xué)本質(zhì),（一）硝酸還原酶 NO3－ NO2－ 1、鐵氧還蛋白—硝酸還原酶 以鐵氧還蛋白為電子供體 存在于：藍(lán)綠藻，光合細(xì)菌，化能合成細(xì)菌 2、NAD（P）H—硝酸還原酶 以NAD（P）H為電子供體 存在于：真菌，綠藻，高等植物,,硝酸還原酶,1

31、、鐵氧還蛋白——硝酸還原酶,2、NAD(P)H-硝酸還原酶,H2O,NO-3,+,2Fd還原態(tài),+,2H+,NO-2,+,2Fd氧化態(tài),+,,+,NAD(P)H,+,H+,,NO-2,+,NAD(P)+,+,H2O,（二）亞硝酸還原酶 NO2－ NH3 1、鐵氧還蛋白—亞硝酸還原酶 存在于光合生物中 2、NAD（P）H—亞硝酸還原酶 存在于非光合生物中,,亞硝酸還原酶,2H2O,1、鐵氧還

32、蛋白——亞硝酸還原酶,NO-2,+,6Fd還原態(tài),+,8H+,,NH+4,+,6Fd氧化態(tài),+,2H2O,2、NAD(P)H——亞硝酸還原酶,NO-2,+,3NAD(P)H,++,,NH+4,+,3NAD(P)+,+,5H+,四、氨的同化 由氮素固定的氨和硝酸還原生成的氨轉(zhuǎn)變?yōu)楹袡C(jī)物的作用。（一）谷氨酸的形成途徑 1、谷氨酸脫氫酶途徑 這是異養(yǎng)真核生物（如真菌）的氨同化的主要途徑，要求[NH3]高。

33、,,2、谷氨酰胺合酶、谷氨酸合酶途徑 這是高等植物的氨同化的主要途徑。,總反應(yīng)式為： Gln合成酶α-酮戊二酸+NH3+ATP+NAD（P）H+H+ Fd還原態(tài)+2H+

34、Glu合成酶 Glu+ADP+Pi+NAD（P）+ Fd氧化態(tài),,,,,,（二）氨甲酰磷酸的形成 無(wú)機(jī)氨 含N有機(jī)物，有2個(gè)反應(yīng)。 1、氨甲?；复呋?氨甲?；?O NH3+CO

35、2+ATP H2N-C-O- +ADP Mg2+,,,P,,,,2、氨甲酰磷酸合成酶：,,氨甲酰基酶 O NH3+CO2+2ATP H2N-C-O- +2ADP+Pi Mg2+,P,,,,第四節(jié) 氨基酸的生物合成 一、轉(zhuǎn)氨作用（Transamination） 由一種AA把它的分子上的氨

36、基轉(zhuǎn)移至其他α—酮酸上，以形成另一種AA。反應(yīng)的通式為：,R-CH-COOH+ R′-C-COOH 轉(zhuǎn)氨酶 NH2 O R-C-COOH+ R′-CH-COOH O NH2,,,,,,,,,,,

37、,轉(zhuǎn)氨酶（輔酶：磷酸吡哆醛）,,谷丙轉(zhuǎn)氨酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶,谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）,谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT),谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT） 催化谷氨酸與丙酮酸之間的轉(zhuǎn)氨作用。 谷丙轉(zhuǎn)氨酶以肝臟中活力最大，當(dāng)肝細(xì)胞損傷時(shí)，酶就釋放到血液內(nèi)。因此臨床上常以此來(lái)判斷肝功能的正常與否。,谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOT） 催化谷氨酸與草酰乙酸的轉(zhuǎn)氨作用。 GOT以心臟中活力最大，其次是肝臟。臨床上常以此作為心肌梗塞、心肌炎的輔

38、助判斷指標(biāo)。,轉(zhuǎn)氨作用的重要性： 1、在氨基酸合成代謝中，所有氨基酸的氨基都直接或間接來(lái)自于通過(guò)轉(zhuǎn)氨酶接受Glu的氨基； 2、在氨基酸的降解代謝中，許多氨基酸通過(guò)轉(zhuǎn)氨酶脫去氨基后然后降解。,必需氨基酸的概念,Thr、Val、Leu、Ile、Met、Lys、Phr、Trp 、(His Arg),凡是機(jī)體不能自己合成，必需來(lái)自外界的氨基酸，稱(chēng)為必需氨基酸。,,人的必需氨基酸：,二、各種氨基酸的生物合成 （一）丙氨酸族

39、 包括Ala、Val、Leu。 共同碳架是EMP生成的丙酮酸。,異亮氨酸、纈氨酸和亮氨酸合成過(guò)程,（二）絲氨酸族包括Ser、Gly、Cys。,絲氨酸、甘氨酸和半胱氨酸的生物合成,（三）天冬氨酸族包括Asp、Asn、Lys、Thr、Met、Ile。共同碳架是草酰乙酸（來(lái)自于TCA）,,賴(lài)氨酸、蘇氨酸和蛋氨酸的生物合成途徑,（四）谷氨酸族包括Glu、Gln、Pro、Arg、羥脯氨酸。共同碳架是α—酮戊二酸（來(lái)自于TCA）,脯

40、氨酸生物合成途徑脯氨酸是由谷氨酸形成的 首先γ-谷氨酰磷酸激酶催化谷氨酸磷酸化形成γ-谷氨酰磷酸，然后再轉(zhuǎn)換成γ-谷氨酸半醛，γ-谷氨酸半醛通過(guò)形成內(nèi)Schiff堿環(huán)化，生成Δ1-二氫吡咯-5-羧酸，最后，一個(gè)還原酶催化Δ1－二氫吡咯-5-羧酸形成脯氨酸。,精氨酸合成,脯氨酸、精氨酸和組氨酸 可轉(zhuǎn)換為谷氨酸,（五）組氨酸和芳香氨基酸族 包括His、Trp、Tyr、Phe。 共同碳架是磷酸戊糖（