小麥根系非選擇性陽離子通道(NSCCs)在鉀離子跨膜轉(zhuǎn)移的地位和作用.pdf

1、鉀是植物必需的大量元素之一，在植物體內(nèi)發(fā)揮重要的生理功能。與其理化性質(zhì)相近的鈉卻是引起植物鹽害的主要離子之一。研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)較高的鉀/鈉比對維持植物在鹽脅迫環(huán)境下的正常生長至關(guān)重要，即植物根系對鉀、鈉的吸收與其耐鹽性之間關(guān)系密切。前人對于鉀吸收的研究主要集中在專性鉀載體和專性鉀通道上，然而越來越多的證據(jù)顯示，非選擇性陽離子通道(NSCCs)在多種陽離子的吸收方面具有重要的作用。NSCCs可以介導(dǎo)雙向離子流，不僅參與K+吸收，而且與K

2、+流出有關(guān)，因此NSCCs可能從兩方面調(diào)節(jié)植物細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的K+濃度。NSCCs同時還是Na+進(jìn)入細(xì)胞的主要途徑。由于NSCCs具有這些鉀的專性通道所不具備的獨(dú)特性質(zhì)，因此可以推測，NSCCs不僅可以直接影響植物對鉀離子的吸收，也可以通過對鉀鈉離子的雙向轉(zhuǎn)運(yùn)從而調(diào)節(jié)體內(nèi)的鉀/鈉比。但迄今為止，有關(guān)NSCCs在植物的鉀營養(yǎng)吸收方面所起的作用以及該通道系統(tǒng)的鉀轉(zhuǎn)移過程受何種因素的影響等尚未能進(jìn)行過系統(tǒng)研究。
　　 本文所采用的研究思路是

3、首先篩選耐鹽和鹽敏感的不同小麥品種，然后對其吸鉀狀況進(jìn)行對比，在添加專性抑制劑的條件下了解NSCCs在不同品種的吸鉀過程中所作的貢獻(xiàn)，在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步觀察哪些因素影響著NSCCs的功能，以及鉀在通過NSCCs的轉(zhuǎn)移過程中細(xì)胞膜性質(zhì)所發(fā)生的相應(yīng)變化。希望通過這些研究，能夠從NSCCs的角度發(fā)現(xiàn)出耐鹽能力不同的小麥基因型在營養(yǎng)吸收生理機(jī)制和耐鹽機(jī)制方面的差異，為培育耐鹽品種提供參考。
　　 試驗(yàn)材料為小麥，分別為耐鹽性強(qiáng)的石家莊8號

4、、耐鹽中等的揚(yáng)麥16號和鹽敏感的蘇徐2號。本文所涉及的主要研究方法為：試驗(yàn)用苗采用水培法，鉀離子的吸收速率采用常規(guī)動力學(xué)方法，細(xì)胞膜電位測定采用玻璃微電極法。采用鉀載體及鉀通道的專性抑制劑的方法將NSCCs的吸鉀作用從植物總吸鉀作用中分離出來。
　　 通過研究得到以下主要結(jié)論：
　　 (1)小麥耐鹽能力與其本身的吸鉀能力有關(guān)，吸鉀能力越強(qiáng)，耐鹽能力越大。在低鉀條件下，NSCCs介導(dǎo)鉀的外流，高鉀條件下NSCCs介導(dǎo)鉀的內(nèi)

5、流。
　　 (2)環(huán)境條件可以對小麥的根細(xì)胞NSCCs轉(zhuǎn)移鉀的過程產(chǎn)生影響。較高的溫度使耐鹽小麥NSCCs轉(zhuǎn)移的鉀對總吸鉀的貢獻(xiàn)率下降，對NSCCs轉(zhuǎn)運(yùn)鉀的影響大于對專一性鉀通道的影響；較低溫度使通過NSCCs轉(zhuǎn)移的鉀對總吸鉀的貢獻(xiàn)率上升，對專一性鉀通道活性的抑制比對NSCCs的抑制更強(qiáng)。
　　 (3)重金屬鎘和銅均對耐鹽小麥的鉀吸收速率產(chǎn)生影響，濃度越大，抑制作用越強(qiáng)。NSCCs轉(zhuǎn)移鉀的過程對鎘的敏感度相對于專一性鉀通

6、道來說要低，而對銅的敏感度相對于專一性鉀通道來說要高。說明不同重金屬對兩類通道蛋白的影響機(jī)制不一樣。
　　 (4)低鹽環(huán)境并不降低三種小麥對鉀離子的吸收速率，甚至還對總吸鉀速率具有一定的促進(jìn)作用；高鹽條件對三種小麥的鉀離子的吸收速率均有明顯抑制作用。
　　 三種小麥根系NSCCs轉(zhuǎn)移鉀的過程均受到Na+的影響，但影響程度不同：耐鹽性最強(qiáng)的石家莊8號，在低鹽條件下，其NSCCs的鉀轉(zhuǎn)移過程受到的影響較小，在高鹽條件下，通過

7、NSCCs的鉀轉(zhuǎn)移對總吸鉀的貢獻(xiàn)率不降反升。鹽敏感的蘇徐2號，其NSCCs鉀轉(zhuǎn)移過程受鈉的抑制程度最大。耐鹽程度中等的揚(yáng)麥16號，NSCCs受到的影響居中。由此可見，NSCCs的鉀轉(zhuǎn)移過程受Na+的影響程度與它們的耐鹽性相反。
　　 (5)鈣對三種小麥的總吸鉀速率均有促進(jìn)作用，且隨著鈣濃度的增加促進(jìn)作用增加。
　　 小麥耐鹽能力越強(qiáng)，Ca2+對其根系NSCCs轉(zhuǎn)移鉀的促進(jìn)作用也越大。這種促進(jìn)作用是通過同時提高鉀的專性通道

8、吸收和NSCCs轉(zhuǎn)移來達(dá)到的；對耐鹽能力較弱的小麥來說，Ca2+的促進(jìn)作用則更多的是通過促進(jìn)鉀專性通道轉(zhuǎn)移鉀的過程來實(shí)現(xiàn)的。
　　 (6)鉀專性選擇性通道和NSCCs的鉀轉(zhuǎn)移對細(xì)胞膜電位的影響是不一樣的：通過專性選擇性通道進(jìn)入根細(xì)胞的過程會導(dǎo)致細(xì)胞膜的超級化，而通過NSCCs進(jìn)入細(xì)胞的過程則導(dǎo)致細(xì)胞膜的去極化。
　　 (7)不同耐鹽性小麥吸鉀過程中在膜電位變化程度方面的差異主要來自于通過NSCCs的鉀轉(zhuǎn)移過程，而非通過專

9、性選擇性通道的鉀轉(zhuǎn)移過程。
　　 (8)與耐鹽小麥品種相比，鹽敏感小麥品種根系的吸鉀過程最終導(dǎo)致細(xì)胞膜的超級化程度更大?？赡茉蚴窃诖诉^程中發(fā)生了較多的陽離子通過NSCCs向膜外的轉(zhuǎn)移，即陽離子的外流。
　　 (9) Na+通過NSCCs進(jìn)入細(xì)胞，傾向于使膜電位向正極方向偏移，外界Na+濃度越大，偏移越多，細(xì)胞膜去極化程度越大。
　　 (10)相對于鹽敏感的小麥品種來說，耐鹽小麥對低濃度Na+不敏感。在高Na+濃

10、度下，其維持膜內(nèi)外電勢差的能力較強(qiáng)，這將有利于K+的吸收。由此推測，耐鹽小麥可能在鹽脅迫條件下通過維持較大的細(xì)胞膜電勢差以保證K+吸收，從而實(shí)現(xiàn)了體內(nèi)具有較高的K+/Na+比。
　　 (11)在低鹽條件下，Na+可以增加耐鹽小麥細(xì)胞膜的超極化程度，使細(xì)胞內(nèi)外維持較高的電勢差，這有利于維持K+的吸收；對鹽敏感的小麥品種來說，Na+使膜電位變化向正極方向偏移，不利于K+吸收。
　　 高鹽條件下，耐鹽性強(qiáng)的小麥， NSCCs的

11、鉀轉(zhuǎn)移過程所引起的細(xì)胞膜去極化程度小，而鹽敏感品種的去極化程度大。由此推測，在鹽脅迫條件下，耐鹽小麥可能在NSCCs轉(zhuǎn)移陽離子的過程中通過維持細(xì)胞膜內(nèi)外較大的電勢差，從而具有更強(qiáng)的調(diào)節(jié)K+/Na+平衡的能力。
　　 (12)在高鹽條件下，加抑制劑后鹽敏感小麥的細(xì)胞膜去極化程度比未加抑制劑時更大。說明高鹽脅迫可能使鹽敏感小麥通過外向整流型K+專性通道發(fā)生K+的外流，從而使細(xì)胞內(nèi)正電荷減少，形成了較大的膜電勢差。
　　 (1

12、3)鈣的加入可以減小由Na+所引起的細(xì)胞膜的去極化程度，加快膜電位的恢復(fù)速度，從而維持較穩(wěn)定的膜電位，這可能是鈣能在一定程度上減輕植物鹽害的原因之一。對耐鹽小麥來說，Ca2+既可抑制Na+通過NSCCs向細(xì)胞內(nèi)的轉(zhuǎn)移，又能促進(jìn)K+通過專性通道和NSCCs向細(xì)胞內(nèi)的轉(zhuǎn)移。而對鹽敏感小麥來說，Ca2+通過減小NSCCs轉(zhuǎn)移Na+過程中所造成的細(xì)胞膜的去極化，使細(xì)胞膜內(nèi)外維持較大的電勢差，從而促進(jìn)K+通道介導(dǎo)的K+轉(zhuǎn)移，但對NSCCs的鉀轉(zhuǎn)移