植物表型可塑性及生活史對(duì)策研究.pdf

1、本論文通過研究一年生草本植物反枝莧和綠珠藜在不同的光、營養(yǎng)等可利用資源和不同的密度、萌發(fā)時(shí)間等制約因素下，個(gè)體大小，形態(tài)結(jié)構(gòu)，營養(yǎng)生長(zhǎng)，繁殖生長(zhǎng)等生活史特性的表型可塑性來揭示植物種群對(duì)變化環(huán)境的適應(yīng)和生活史對(duì)策。2003-2005年期間，通過野外受控實(shí)驗(yàn)，得出以下結(jié)論： (1)反枝莧響應(yīng)不同的光、營養(yǎng)和密度條件，表現(xiàn)出很強(qiáng)的形態(tài)可塑性。降低營養(yǎng)或光照強(qiáng)度，反枝莧的株高、冠幅、分枝長(zhǎng)、分枝數(shù)等結(jié)構(gòu)特性減小，降低密度，則表現(xiàn)出增大。

2、株高與重量的異速關(guān)系不受外界光、營養(yǎng)和密度條件的影響；冠幅，總分枝數(shù)與重量的異速指數(shù)隨密度增大而減小；總分枝數(shù)與重量的異速指數(shù)隨光強(qiáng)的減弱而減小。側(cè)向生長(zhǎng)(冠幅，總分枝數(shù))與直立生長(zhǎng)(株高)之間的異速指數(shù)隨密度的增大，光強(qiáng)的減弱而減小，而不受營養(yǎng)條件影響?？梢姺粗η{的適應(yīng)生長(zhǎng)型極大地取決于光環(huán)境，即鄰體間的擁擠程度(光競(jìng)爭(zhēng))。當(dāng)對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng)時(shí)，反枝莧通常具有較強(qiáng)的頂端優(yōu)勢(shì)，增加直立生長(zhǎng)的能力，以減小鄰體的遮擋。相反地，當(dāng)光競(jìng)爭(zhēng)減弱時(shí)，

3、植物的頂端優(yōu)勢(shì)較弱，加強(qiáng)分枝結(jié)構(gòu)以增大對(duì)光的截獲。 (2)反枝莧和綠珠藜響應(yīng)不同的光、營養(yǎng)和密度條件，根、莖、葉各器官的分配比例有顯著差異。降低營養(yǎng)，植物增加對(duì)根的分配比例，光強(qiáng)減弱，植物增加對(duì)葉的分配比例。靜態(tài)的異速分析表明這種生物量分配的差異是受個(gè)體大小制約的，并非外界光和營養(yǎng)條件引起的，可以用一個(gè)統(tǒng)一的異速對(duì)策來解釋，在營養(yǎng)處理中，隨著個(gè)體大小增大，植物降低根的分配，在光處理中，隨著個(gè)體大小增大，植物增加根的分配。而動(dòng)態(tài)的

4、異速分析支持最優(yōu)化分配理論，認(rèn)為植物增大獲取受限資源的器官分配，這不僅體現(xiàn)在生物量分配比率的調(diào)整，也體現(xiàn)在異速生長(zhǎng)指數(shù)的改變。靜態(tài)的異速關(guān)系和動(dòng)態(tài)異速生長(zhǎng)的差別可能是導(dǎo)致文獻(xiàn)中關(guān)于植物最優(yōu)化分配理論的分歧產(chǎn)生的原因。 (3)反枝莧響應(yīng)不同的密度和萌發(fā)時(shí)間，表現(xiàn)出不同的個(gè)體大小制約的繁殖分配規(guī)律。響應(yīng)不同的密度，繁殖分配隨個(gè)體大小的增大而增加，而不同時(shí)間萌發(fā)的植物繁殖分配隨個(gè)體大小的增大而減小。繁殖生物量與營養(yǎng)生物量的異速指數(shù)在密

5、度處理間無顯著差異，表明不同密度條件下繁殖分配的可塑性是“表觀可塑性”；異速指數(shù)在播種時(shí)間處理間差異顯著，表明植物響應(yīng)不同萌發(fā)時(shí)間表現(xiàn)出的繁殖分配的可塑性是“真正可塑性”。這兩種不同的個(gè)體大小制約的繁殖規(guī)律反映了反枝莧響應(yīng)不同的環(huán)境變化采取的繁殖策略不同。 在密度處理中，總分枝長(zhǎng)是繁殖生物量積累與分配變化的主要決定因子，植物響應(yīng)不同的萌發(fā)時(shí)間，總分枝長(zhǎng)是繁殖生物量積累的主要決定因子，而繁殖分配主要取決于單位重量的一級(jí)分枝數(shù)。植物

6、結(jié)構(gòu)特性的制約導(dǎo)致了個(gè)體大小制約的繁殖分配規(guī)律。植物的繁殖可塑性是通過結(jié)構(gòu)特性的自我調(diào)節(jié)機(jī)制來響應(yīng)資源環(huán)境條件變化的。 (4)響應(yīng)不同的萌發(fā)時(shí)間，反枝莧和綠珠藜表現(xiàn)出很強(qiáng)的生活史可塑性。晚萌發(fā)的植物生活史周期較短，快速生長(zhǎng)，提早繁殖，繁殖生長(zhǎng)時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng)，雖然個(gè)體較小但繁殖分配比例較高；早萌發(fā)的植物生活史周期較長(zhǎng)，延遲繁殖以便有更充分的營養(yǎng)生長(zhǎng)獲得較大的繁殖絕對(duì)輸出。響應(yīng)不同萌發(fā)時(shí)間的14個(gè)生活史特性的主成分分析表明主成分1可以

7、解釋60％的變異，且主成分1的特性組合與Grime的C-S-R模型的C-R軸相似。主成分1把不同時(shí)間萌發(fā)的同種植物劃分為不同的功能型，早春萌發(fā)的植物傾向于競(jìng)爭(zhēng)型(C)，夏季萌發(fā)的植物傾向于雜草型(R)，晚春萌發(fā)的植物傾向于競(jìng)爭(zhēng)型和雜草型的中間型(C-R)，萌發(fā)時(shí)間的不同導(dǎo)致植物建植階段生活史對(duì)策的不同，這種生活史可塑性是植物長(zhǎng)期適應(yīng)多種再生對(duì)策的結(jié)果。 (5)光、營養(yǎng)條件對(duì)植物種群自疏線有顯著影響，降低營養(yǎng)和光強(qiáng)，引起地上生物量

8、的自疏線斜率和截距降低。不同的環(huán)境條件導(dǎo)致植物種群自疏的機(jī)制不同，自疏過程由受環(huán)境條件影響的地上和地下競(jìng)爭(zhēng)的相對(duì)強(qiáng)度決定。低營養(yǎng)條件下，地上生物量自疏斜率為-0.132，地下生物量自疏斜率為-0.442，地下競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)于地上競(jìng)爭(zhēng)，自疏過程中地上生物量變化不大，地下生物量明顯增加，地下競(jìng)爭(zhēng)占主導(dǎo)作用。高營養(yǎng)和低光條件下，地上競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)于地下競(jìng)爭(zhēng)，自疏過程中地上競(jìng)爭(zhēng)占主導(dǎo)作用。 (6)反枝莧種群高度的頻度分布規(guī)律受種群初始密度影響。初始密度

9、為400株/米2的種群最終高度頻度分布為雙峰型，更高的密度處理呈L-型分布。隨著種群初始密度的增加，峰度和偏度均增加。對(duì)光資源的單側(cè)競(jìng)爭(zhēng)引起雙峰型和L-型分布。 不同密度種群個(gè)體高度的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)揭示植株高度生長(zhǎng)分化為兩種類型：一種是在整個(gè)生長(zhǎng)過程中，高度持續(xù)增加的個(gè)體；另一種是在某一階段高度生長(zhǎng)停止但仍在一定時(shí)間內(nèi)存活的個(gè)體。頻度分布規(guī)律由種群中這兩種類型個(gè)體的相對(duì)比例決定。低密度處理的雙峰型分布左側(cè)的峰由停止高度增長(zhǎng)的小個(gè)體組成