生活史對策

1、6 生活史對策,6.0 生活史6.1 能量分配與權(quán)衡6.2 體形效應(yīng)6.3 生殖對策6.4 生境分類,思考題,6.5 滯育和休眠6.6 遷移6.7 復(fù)雜的生活周期6.8 衰老小結(jié),6.0 生活史,生活史(life history)：一個(gè)生物從出生到死亡所經(jīng)歷的全部過程。又稱為生活周期。生活史的關(guān)鍵組分包括身體大小、生長率、繁殖和壽命。孫儒泳：生活史是物種的生長、分化、生殖、休眠和遷移等各種過程的

2、整體格局。不同物種具有不同的生活史特征，如體形巨大的，也有體形微小的，有一年生、二年生和多年生的，有一年中只生殖一次的和多次的，有休眠的和無休眠的。有卵、幼蟲、蛹和成蟲各個(gè)階段的完全變態(tài)昆蟲、有多寄生和復(fù)雜生活史的寄生蟲，有改變棲息地的候鳥等等。研究生活史特征，對于揭示物種的相似性和分異性，進(jìn)而聯(lián)系其棲息地環(huán)境條件，探討各種類型和亞類型生活史在生存競爭中的意義，是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要任務(wù)。,6.1 能量分配與權(quán)衡,權(quán)衡(trade

3、-off)：因?yàn)橛袡C(jī)體在一定時(shí)間內(nèi)獲得的能量有限，因此需在生長、繁殖、維持消耗、抵抗方面的能量加以權(quán)衡。如生長和繁殖間能量輸出的權(quán)衡在許多溫帶樹種中常見。M. Cody（1966）通過鳥類在繁殖中及種內(nèi)、種間競爭中的能量消耗的測定，提出了物種在競爭中取勝的最適能量分配。,生活史中的各個(gè)生命環(huán)節(jié)，包括維持生命、生長和繁殖，都要分享有限資源。如果增加某一生命環(huán)節(jié)的能量分配，就必然要以減少其他環(huán)節(jié)能量分配為代價(jià)，這是Cody的“分配原理”（

4、1966年）。繁殖成本(reproductive costs)：有機(jī)體在繁殖后代時(shí)對能量或資源的所有消費(fèi)。成功的生活史是能量協(xié)調(diào)作用的結(jié)果。 繁殖??生長：樹木產(chǎn)種量與年輪成反比，如花旗松的生長率（以年輪的相對寬度表示 ）與繁殖力（以每樹平均松果數(shù)表示 ）負(fù)相關(guān) 繁殖??存活：動(dòng)物哺乳期死亡率高（馬鹿） 植物果產(chǎn)產(chǎn)量與期望壽命 果蠅飛行時(shí)間增加，生育力下降,緯度和鳥類窩卵數(shù)的關(guān)系,

5、從能量分配的角度認(rèn)為，窩卵數(shù)的大小決定于能量的分配。溫帶地區(qū)，氣候的多變常常使動(dòng)物的種群數(shù)量達(dá)不到環(huán)境所能負(fù)荷的水平，因此自然將會(huì)促進(jìn)動(dòng)物生殖力的提高。熱帶地區(qū)，由于環(huán)境和氣候條件穩(wěn)定，對這些動(dòng)物來說，更重要的是使自己的種群數(shù)量維持在環(huán)境負(fù)荷量的水平上。因此，熱帶地區(qū)的動(dòng)物總把更多能量用于逃避敵害和增強(qiáng)自身的競爭能力。,6.2 體型效應(yīng),體型大小是生物體最明顯的表面性狀，是生物的遺傳特征，它強(qiáng)烈影響到生物的生活史對策。 一般而言

6、，個(gè)體大小與生活周期長短有很好的相關(guān)性。隨著物種個(gè)體的增大具有壽命增長的趨勢（正相關(guān)），并與內(nèi)稟增長率有同樣強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系。個(gè)體體型變小，單位重量的代謝率升高，能耗大，所以壽命縮短。反過來，生命周期縮短，必將導(dǎo)致生殖時(shí)期的不足，從而只有提高內(nèi)稟增長率來加以補(bǔ)償。,6.2 體型效應(yīng),6.2 體型效應(yīng),6.2 體型效應(yīng),從生存角度看，個(gè)體大、壽命長的物種在異質(zhì)性環(huán)境中更可能保持它的調(diào)節(jié)功能不變，更容易在適宜的環(huán)境中長期占統(tǒng)治地位。大

7、的個(gè)體種間和種內(nèi)競爭力強(qiáng)，捕食成功率高，減少捕食者的傷害，但存在的危險(xiǎn)率也高。從發(fā)展角度看，個(gè)體小的物種由于壽命短，世代更新快，從而產(chǎn)生更多的遺傳異質(zhì)性后代，增大生態(tài)適應(yīng)幅度，從而使進(jìn)化速度更快。,6.3 生殖對策,英國鳥類學(xué)家Lack（1954）在鳥類生殖率進(jìn)化問題時(shí)發(fā)現(xiàn)：每一種鳥的產(chǎn)卵數(shù)，有以保證其幼鳥存活率最大為目標(biāo)的傾向。成體大小相似的物種，如果產(chǎn)小型卵，其生育力就高，但由此導(dǎo)致的高能量消費(fèi)必然會(huì)降低其對保護(hù)和關(guān)懷幼鳥的投

8、資。在進(jìn)化過程中，動(dòng)物面臨著兩種相反的，可供選擇的進(jìn)化對策： 一種是低生育力，親體有良好的育幼行為； 另一種是高生育力，沒有親體關(guān)懷的行為。,r-選擇和K選擇理論：由MacArthur和Wilson（1967）推進(jìn)Lack的思想，由E.Pianke（1970）更詳細(xì)、深入的表達(dá)。其觀點(diǎn)為：r-選擇種類是在不穩(wěn)定的環(huán)境中進(jìn)化的，因而使種群增長率r最大。K-選擇種類是在接近環(huán)境容納量K的穩(wěn)定環(huán)境中進(jìn)化的，因而適應(yīng)競爭。6.

9、3.1 r-選擇和K-選擇6.3.2 生殖價(jià)和生殖效率,r選擇,r-對策(r-strategy)：生活在條件嚴(yán)酷和不可預(yù)測環(huán)境中，種群死亡率通常與密度無關(guān)，種群內(nèi)的個(gè)體常把較多的能量用于生殖，而把較少的能量用于生長、代謝和增強(qiáng)自身的競爭能力。r-選擇者：采取r-對策的生物稱r-選擇者，通常是短命的，生殖率很高，可以產(chǎn)生大量的后代，但后代的存活率低，發(fā)育快，成體體形小。 r-選擇種類具有所有使種群增長率最大化的特征：快速發(fā)育，小型成

10、體，數(shù)量多而個(gè)體小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。,r選擇的優(yōu)缺點(diǎn),優(yōu)點(diǎn)：生殖率高，發(fā)育速度快，世代時(shí)間短。 因此，種群在數(shù)量較低時(shí)，可以迅速恢復(fù)到較高的水平；后代數(shù)量多，通常具有較大的擴(kuò)散遷移能力，可迅速離開惡化的環(huán)境，在其他地方建立新種群，因此，常常出現(xiàn)在群落演替的早期階段；由于高死亡率、高運(yùn)動(dòng)性和連續(xù)面臨新環(huán)境，可能使其成為物種形成的新源泉。缺點(diǎn)：死亡率高、競爭力弱、缺乏對后代的關(guān)懷，高的瞬時(shí)增長率必然導(dǎo)致種群的不穩(wěn)定性

11、，因此，種群的密度經(jīng)常激烈變動(dòng)。,K-選擇者,K-對策(K-strategy)：生活在條件優(yōu)越和可預(yù)測環(huán)境中，其死亡率大都取決于密度相關(guān)的因素，生物之間存在著激烈的競爭，因此種群內(nèi)的個(gè)體常把更多的能量用于除生殖以外的其他各種活動(dòng)。K-選擇者：采取K-對策的生物稱K-選擇者，通常是長壽命的物種，種群數(shù)量穩(wěn)定，競爭能力強(qiáng)，個(gè)體大但生殖力弱，只能產(chǎn)生很少的后代，親代對后代有很好的關(guān)懷，發(fā)育速度慢，成體體形大。K-選擇種類具有使種群競爭能力

12、最大化的特征：慢速發(fā)育，大型成體，數(shù)量少但體型大的后代，低繁殖能量分配和長的世代周期。,K選擇的優(yōu)缺點(diǎn),優(yōu)點(diǎn)：種群的數(shù)量比較穩(wěn)定，一般保持在K值附近，大量死亡或?qū)е律惩嘶目赡苄暂^小。具有個(gè)體大和競爭能力強(qiáng)的特征，保證其在生存競爭中取勝。缺點(diǎn)：由于r值較低，一但遇到危害，種群數(shù)量很難恢復(fù)，甚至滅絕。,r選擇和K選擇的例子,r選擇者：昆蟲、鳥類中的山雀、虎皮鸚鵡、一年生植物如農(nóng)田雜草等；,K選擇者：脊椎動(dòng)物（尤其是大型哺乳動(dòng)物）、鳥類

13、中的鷲、鷹、信天翁、大多數(shù)森林樹種等；,r選擇和K選擇的某些相關(guān)特征,生物在生存競爭和進(jìn)化過程中可能采取的兩類基本的生態(tài)對策。r-對策以提高生育力為主要目標(biāo)，K-對策以提高競爭力為主要目標(biāo)。在鳥類中，麻雀、山雀等小型鳥類通常產(chǎn)小卵，每窩卵數(shù)多，其生育力較高。鷹、鷲等大型鳥產(chǎn)大卵，生育力低，但保護(hù)幼鳥能力強(qiáng)。由于可利用資源有限，若把有限的能量用于保護(hù)幼仔的存活，就難以同時(shí)具有很高的生育力。雀等小型鳥類屬r-對策者，r是邏輯斯諦增長

14、方程中的內(nèi)稟增長能力，這類對策者把能量主要分配于提高生育力上。鷹等大型鳥類把能量主要分配于提高競爭能力和保護(hù)幼鳥上，屬K-對策者，K是環(huán)境容納量，K-對策者種群的大小多處于K值附近。在進(jìn)化過程中，r-對策者以“量”取勝。而K-對策者則以“質(zhì)”取勝。,sǔn,在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，人類對作物精心管理，雜草和害蟲多有較高的生殖和擴(kuò)散能力，例如狗尾草、馬唐、飛蓬、以及螟蟲、黏蟲和褐飛虱等都是r-對策者。飛蝗可被看作兩種對策交替的特殊類型，群

15、居相是r-對策的，散居相是K-對策；蚜蟲的有翅和無翅的世代交替也是這樣。在選擇擬寄生物作為害蟲的防治手段時(shí)，就必須考慮r-和K-對策者不同的反應(yīng)。,r-K連續(xù)體,r-K連續(xù)體（ r-K continuum ）: r-選擇 和K-選擇是兩個(gè)進(jìn)化方向的不同類型，從極端的r-選擇到極端的K-選擇之間有許多過渡類型，有的更接近于r-選擇，有的更接近于K-選擇，兩者間有一個(gè)連續(xù)的譜系， 稱r-K連續(xù)體。,r-對策和K-對策種群的增長曲線比較,S

16、是穩(wěn)定平衡點(diǎn)X是絕滅點(diǎn),,,,,,,,,,S’,X,,,r-對策,K-對策,種群數(shù)量Nt,種群數(shù)量Nt+1,,,●,●,,●,S,6.3.2 生殖價(jià)和生殖效率,所有生物都在分配給當(dāng)前繁殖的能量和分配給存活的能量之間進(jìn)行權(quán)衡。而分配給存活的能量與未來的繁殖相關(guān)聯(lián)。,生殖價(jià)值,生殖價(jià)值（reproductive value，簡稱RVX)：指在相同時(shí)間內(nèi)特定個(gè)體（如X齡期個(gè)體）相對于新生個(gè)體的潛在繁殖貢獻(xiàn)。包括現(xiàn)時(shí)（當(dāng)前）繁殖價(jià)值和剩余繁

17、殖價(jià)值兩部分。前者表示當(dāng)年生育力（MX），后者表示余生中繁殖的期望值（未來的繁殖輸出）（RRVX）RVX=MX+RRVX,生殖價(jià)值的特征,個(gè)體出生時(shí)的生殖價(jià)最大（進(jìn)化預(yù)期使個(gè)體傳遞給下一世代的總后代數(shù)最大）。未來生命期望低，分配給當(dāng)前繁殖的能量就高；若剩下的預(yù)期壽命很長，分配給當(dāng)前繁殖的能量應(yīng)該較低。個(gè)體的生殖價(jià)必然會(huì)在出生后升高，并隨年齡老化降低。,不同年齡繁殖價(jià)值的變化（一年生植物小藍(lán)繡球和雌灰松鼠）,生殖價(jià)與生活史,個(gè)體間

18、生殖價(jià)的差異使兩種不同環(huán)境中的濱螺（Littorina saxatilis）采用不同的生活史。兩種不同環(huán)境：不能動(dòng)的巖石表面間的狹窄裂縫環(huán)境（掩蔽可保護(hù)，空間有限，競爭激烈）：有利于迅速生長到一個(gè)小型成體大小 （裂縫太小不能容納大型成體），并且更多分配能量給繁殖，符合r-選擇特征。由于對空間競爭使大型幼體有利。能動(dòng)的大石塊表面（大石塊可能對濱螺有危害，如碾碎小個(gè)體螺）：大石塊對具有結(jié)實(shí)外殼的大型成體有利（需要多分配能量給生長，少給

19、繁殖，與K-選擇特征一致）兩種不同生活史：裂縫種群：薄殼、個(gè)體較小、生殖型小、有高繁殖能量分配低并生產(chǎn)少量大型后代；顯示r-選擇特征。大石塊種群：薄厚、個(gè)體大、生殖型大、繁殖能量分配低并生產(chǎn)許多小型后代；顯示K-選擇特征。后代數(shù)量和大小顯示相反特征。,6.4 生境分類,自然選擇有利于哪一類型生活史對策的形成，決定于各種生物所生活的棲息地特征。它影響物種在進(jìn)化過程中形成的生活史對策的特點(diǎn)。,根據(jù)生境對生物的繁殖付出的影響分：導(dǎo)

20、致高繁殖付出（高-CR）的生境在高-CR的生境，競爭劇烈，或?qū)π⌒统审w捕食嚴(yán)重，任何由于繁殖而導(dǎo)致的生長下降都會(huì)使未來繁殖付出高代價(jià)，因此，在高-CR的生境生活的物種，其繁殖會(huì)在一個(gè)適度的身體大小以后才開始。 導(dǎo)致低繁殖付出（低-CR）的生境在低-CR的生境，競爭弱，大型個(gè)體處在較強(qiáng)的捕食壓力下，或死亡率很高而且是隨機(jī)的，推遲繁殖沒有任何優(yōu)勢，故往往提前繁殖。,,從生物學(xué)觀點(diǎn)來劃分的棲息地（生境）分： (1)不變的生境：生存條件

21、總是有利或不利；容許生物生存的時(shí)間（H）較長，在生境中可能達(dá)到的內(nèi)稟增長能力（F） 的水平很穩(wěn)定，不適合生物繁殖的時(shí)間（L）幾乎不存在。 (2)季節(jié)性生境：生存條件具有利期和不利期的有規(guī)則的交替，其可預(yù)測性強(qiáng)； F變動(dòng)，可預(yù)測性，H時(shí)間長， L小于T（世代周期）。 (3)不可預(yù)測性生境：有利期和不利期的變化是不規(guī)則的； F變化，不可預(yù)測， L不斷變化。 H不短時(shí)， L小于T。 (4)短期生存的生境： L很長，H很短 。

22、,根據(jù)Rt 、Rm、 U 長短將空間生境分成三種類型：⑴連續(xù)生境： F 的水平很穩(wěn)定，或在小于Rt的空間內(nèi)變動(dòng)； ⑵分散生境： Rm ﹥ U ﹥Rt⑶孤立生境： U ﹥ RmRt—生物每天獲得足夠的食物所需經(jīng)過的空間大小Rm —生物找到新的合適生境所需遷移的空間大小U —從不合適生境到合適生境的距離,“兩面下注”（bet-hedging）理論,“兩面下注”（bet-hedging）理論：指生物為減少或防止投資損失而采取的一

23、種生殖策略。 例如：植物使一朵雌花接受來自多朵雄花的花粉, 防止僅產(chǎn)生一種活力不高的后代或使后代基因型多樣以適應(yīng)變化的環(huán)境?！皟擅嫦伦ⅰ崩碚摳鶕?jù)對生活史不同組分(出生率、幼體死亡率、成體死亡率等)的影響來比較不同生境。成體死亡率與幼體死亡率相比相對穩(wěn)定(長壽型)，可預(yù)期成體會(huì)“保衛(wèi)其賭注”，在很長時(shí)間內(nèi)生產(chǎn)后代(多次生殖);(為了長壽,延遲繁殖,必須保衛(wèi)其賭注)幼體死亡率低于成體死亡率(短命型)，則其分配給繁殖的能量就應(yīng)該高，后代

24、一次全部產(chǎn)出(單次生殖)(犧牲壽命,保證繁殖,提前繁殖),格里姆Grime的生境分類,格里姆于1978年曾經(jīng)根據(jù)植物的生活史和棲息地劃分為三類：競爭型對策（competitive strategy）：當(dāng)棲息地的資源豐富，干擾(指人類損害，動(dòng)物取食和細(xì)菌致病)稀少，能建立擁擠的植物種群，有利于形成競爭型對策，它與K-對策相當(dāng)。雜草型對策（ruderal strategy）：當(dāng)資源豐富，條件不嚴(yán)酷，但干擾頻繁，則易形成雜草型對策，它與r

25、-對策相當(dāng)。耐受型對策（stress-tolerant strategy）：當(dāng)資源稀少，條件嚴(yán)酷(指營養(yǎng)貧乏，光照和氣候條件不利)，但干擾不常見，就易形成耐受型對策。,R-、C-和S-選擇的生活史模式,R-選擇（干擾型）：在資源豐富的臨時(shí)生境中的選擇，主要將資源分配給生殖。C-選擇（競爭型）：在資源豐富的可預(yù)測生境中的選擇，主要將資源分配給生長。S-選擇（脅迫忍耐型）：在資源脅迫的生境中的選擇，主要將資源分配給維持。,R-、C-和

26、S-選擇的生活史模式,CR，競爭雜草型：資源豐富，干擾適中，阻止高競爭種和高適應(yīng)種，開花前營養(yǎng)生長期長，植株較大，能利用競爭種的低生產(chǎn)力季節(jié)，或占據(jù)有泛濫、強(qiáng)度放牧等場所。 SR，脅迫忍耐雜草型：非生產(chǎn)性生境，干擾中等，多一年生小型草本植物，或因脅迫而多短命的多年生植物，如沙漠植物。 CS，草本脅迫忍耐競爭型：資源充分，不受干擾，非生產(chǎn)性生境，多演替后期木本植物。,Grime的CSR三角形,縱軸—生境干擾（穩(wěn)定性）橫軸—生境對

27、植物的平均嚴(yán)峻度植物的潛在生境有3種類型：低嚴(yán)峻度，低干擾；低嚴(yán)峻度，高干擾；高嚴(yán)峻度，低干擾。,低嚴(yán)峻度，低干擾生境支持成體間競爭能力最大化的生活史對策（C-選擇）；低嚴(yán)峻度，高干擾生境支持高繁殖率，即雜草對策（R -選擇）；高嚴(yán)峻度，低干擾生境支持脅迫-忍耐對策（S -選擇） 。,白樺,一年生草本,山毛櫸,6.5 滯育和休眠,休眠（dormancy）亦稱“蟄伏”。當(dāng)環(huán)境苛刻，而未來環(huán)境預(yù)期會(huì)更好，生物可能進(jìn)入發(fā)育暫時(shí)延

28、緩的休眠狀態(tài)。為適應(yīng)不利的環(huán)境條件，休眠時(shí)生物的生命活動(dòng)處于極度降低的狀態(tài)。 休眠的類型：滯育：昆蟲的休眠。種子休眠：種子在環(huán)境條件不適宜時(shí)，以種子庫的一部分而留在土中一段時(shí)間。如睡蓮的種子。潛生現(xiàn)象：緩步類動(dòng)物，在發(fā)育的任何階段都可以發(fā)生的休眠，以存活多年。蟄伏可作為日周期的一部分發(fā)生，如蜂鳥、蝙蝠和鼠。冬眠（hibernation）：響應(yīng)冷環(huán)境的深度蟄伏。冬眠時(shí)通常心率和總代謝降低、核心體溫降低于10°C。夏

29、眠（estivation）：一些種類的鳥和哺乳動(dòng)物，可以通過類似于冬眠的夏季休眠來度過沙漠長期的高溫和類似的生境。,中國古代蓮Nelumbo nucifer cv.‘Chinese Antique Lotus’,系我國遼寧省新金縣普蘭店1951年出土的千年古蓮的實(shí)生苗?，F(xiàn)我國各地均有栽種。    形態(tài)特征：地下莖（主藕）長40～5cm，有4～5節(jié)，橫徑3cm左右。立葉高達(dá)15cm以上，刺淺棕色；花蕾橢圓形

30、至長卵形，紫紅色，長10～12cm。寬4.6～5.6cm；花單瓣，紅色?；◤?6cm左右。花瓣21枚左右，雄蕊約200枚；花托漏斗形，心皮16～23枚。蓮蓬碗形，灰棕色，結(jié)實(shí)13～19粒。蓮子橢圓形。    品種特性：生命力強(qiáng)，適宜于湖、塘或缸栽種,夏眠,非洲肺魚 Protopterus annectens非洲肺魚生活在淡水中，除了以鰓呼吸外,還能以鰾代肺呼吸，即使是在枯水時(shí)期，它們鉆入淤泥之中進(jìn)行夏眠

31、，眠期可達(dá)數(shù)月之久。,6.6 遷移,生物可以通過遷移到另一個(gè)地點(diǎn)來躲避當(dāng)?shù)貝毫拥沫h(huán)境。休眠和遷移的相似性：在生活史中通過改變自己的生活方式來躲避不良環(huán)境。休眠和遷移的不同點(diǎn)：休眠使生物在時(shí)間上越過一段不利的時(shí)期；遷移使生物在空間上移到更適宜的地點(diǎn)。,6.6 遷移,遷徙是方向性運(yùn)動(dòng)，如家燕（Hirundo rustica）從歐洲到非洲的秋季飛行。 擴(kuò)散是離開出生或繁殖地的非方向性運(yùn)動(dòng)。擴(kuò)散是生物進(jìn)化來的一種用來躲避種內(nèi)競爭

32、，以及避免近親繁殖的方法。,幾種常見擴(kuò)散形式,擴(kuò)散,擴(kuò)散是有機(jī)體擴(kuò)展種群空間的行為過程，它是指生物個(gè)體或繁殖體從一個(gè)生境轉(zhuǎn)移到另一個(gè)生境中。種群內(nèi)個(gè)體的內(nèi)分布格局是從靜態(tài)型來考查其格局的，而種群的擴(kuò)散，則是從動(dòng)態(tài)觀點(diǎn)來進(jìn)行空間關(guān)系研究。擴(kuò)散的形式：主動(dòng)擴(kuò)散和被動(dòng)擴(kuò)散,植物的擴(kuò)散,除水生植物外，其他植物只有繁殖體具可動(dòng)性，大多數(shù)繁殖體的擴(kuò)散需借助于某種媒介，屬被動(dòng)擴(kuò)散。因此植物的擴(kuò)散又稱為繁殖體的傳播。繁殖體包括：孢子、種子、果實(shí)、鱗

33、莖、塊根、塊莖、根莖以及能夠繁殖的植物體任何部分（如某些種類的葉和老根）。,植物的擴(kuò)散,繁殖體的可動(dòng)性取決于繁殖體自身的性質(zhì)，如重量、大小、體積、有無特殊構(gòu)造（如翅、冠毛、刺鉤、氣囊、氣室等）。傳播因子指那些傳播繁殖體的媒介和動(dòng)力。風(fēng)：繁殖體小而輕，或具翅、毛等構(gòu)造；水：具氣囊、氣室；動(dòng)物和人：具粘液，或具鉤、刺、芒等；或具堅(jiān)硬種皮的種子或漿果。自力傳播：靠果實(shí)成熟后炸開而把種子彈射出去，或以地下莖或地上匍匐枝遠(yuǎn)離母株。,動(dòng)物

34、的擴(kuò)散,動(dòng)物擴(kuò)散的原因：種群密度上升過高，社群壓力和進(jìn)攻行為加強(qiáng)；社群等級結(jié)構(gòu)和鄰域性處于低等級地位的個(gè)體常被逐出；由于繁殖而產(chǎn)生的幼仔不斷成長，最終也被親代驅(qū)逐出去而引起擴(kuò)散。自然環(huán)境與氣候的季節(jié)性變化；躲避天敵、追尋配偶、生境災(zāi)變、環(huán)境污染等。,動(dòng)植物擴(kuò)散的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)意義,使種群內(nèi)和種群間的個(gè)體得以交換，防止長期近親繁殖而產(chǎn)生的不良后果；補(bǔ)充或維持在正常分布區(qū)以外的暫時(shí)性分布區(qū)域的種群數(shù)量；擴(kuò)大種群的分布區(qū)。,6.

35、6 遷移,遷移可在各種時(shí)間尺度上發(fā)生：日周期和潮汐周期的往返旅行年周期或更長周期：北極燕鷗每年往返旅行與北極繁殖地到夏季棲息地南極大陸之間,6.6 遷移,遷移可分為3種：①反復(fù)的往返旅行：最普通的遷移。許多種類日或季節(jié)行為模式的一部分而發(fā)生。②單次往返旅行：許多遷移種類一生中僅做一次完全的往返旅行。離開出生地生長，回到出生地繁殖一次后死亡。如鰻鱺和洄游性鮭魚。③單程旅行：遷移中一個(gè)世代向某一方向運(yùn)動(dòng)，下一世代再返回來。如

36、斑蝶。秋季從加拿大南部和美國北部飛到墨西哥的一些限定地域，開始下一世代。下一代逐漸北移直到晚夏，再發(fā)生南遷。,6.7 復(fù)雜的生活周期,變態(tài)：許多種生物具有復(fù)雜的生活周期，在生活周期中，或個(gè)體的形態(tài)學(xué)形狀根本不同，或世代間存在根本不同。個(gè)體生活史中的形態(tài)學(xué)變化叫變態(tài)，如完全變態(tài)昆蟲（甲蟲、蝴蝶和蛾、蠅等），這些昆蟲幼蟲形態(tài)與成體完全不同（如毛蟲/蝴蝶），再如兩棲類（蝌蚪/青蛙）。復(fù)雜的生活周期是不穩(wěn)定和失調(diào)的，因?yàn)樯镌谶m應(yīng)不同環(huán)境的

37、過程中必須做進(jìn)化妥協(xié)。人們提出一些假說來說明生活周期復(fù)雜性的適應(yīng)優(yōu)勢。,假說,擴(kuò)散與生長間的權(quán)衡：被用來說明許多海洋無脊椎動(dòng)物如藤壺的生活周期。藤壺幼體適應(yīng)擴(kuò)散，直到變態(tài)為不動(dòng)型前不能充分生長。復(fù)雜的生活周期使生境利用最優(yōu)化。生境的季節(jié)變化，或個(gè)體隨生長需求的變化，最佳生活史對策也會(huì)發(fā)生變化。如蚜蟲，早春食木本植物，早夏轉(zhuǎn)為取食草本植物。,蝴蝶的生活史,蝴蝶為內(nèi)生翅群昆蟲，其生活史中分卵、幼蟲、蛹和成蟲四個(gè)時(shí)期，進(jìn)行完全變態(tài)。,6

38、.8 衰老,在機(jī)械水平上，由于化學(xué)毒物，如高反應(yīng)性自由基和自然輻射的影響，使細(xì)胞器崩潰，從而引起衰老。有兩種競爭性的衰老進(jìn)化模型：①突變積累模型(mutation-accumulation)②拮抗性多效模型(antagonistic-pleiotropy),突變積累模型,突變積累模型描述的是：任何突變基因的選擇壓力都隨年齡增加而下降，因?yàn)樵缙诒磉_(dá)的“壞基因”對表型產(chǎn)生影響，可能會(huì)顯著降低個(gè)體的存活或繁殖輸出，從而影響其適合度。

39、種群會(huì)通過選擇，有效地去除早期表達(dá)的“壞基因”。晚期表達(dá)的有害基因可能會(huì)在種群中更持久地保持，因?yàn)槟挲g較大時(shí)才對表型產(chǎn)生影響的突變基因?qū)€(gè)體適合度貢獻(xiàn)已經(jīng)很小。,拮抗性多效模型,拮抗性多效模型描述的是那些對早期繁殖有利，卻對生命晚期有惡劣影響的基因。如：馬鹿的一個(gè)與提早繁殖和高繁殖力的相關(guān)基因就與低存活力相關(guān)。果蠅中，對高存活力的選擇，使早期繁殖力降低（支持拮抗性多效）；但沿提高早期繁殖力選擇，并不會(huì)顛倒出增加對脅迫的抵抗力，表明

40、使個(gè)體易受脅迫影響的惡性基因，在人工選擇的早期被清除。,小結(jié),生物的生活史是指其從出生到死亡所經(jīng)歷的全部過程。生活史的關(guān)鍵組分包括身體大小、生長率、繁殖和壽命。生活史對策：生物在生存斗爭中所獲得的對策。r-選擇種類 適應(yīng)使其種群的增長率最大；K-選擇種類 適應(yīng)使其有更強(qiáng)的競爭性。生物的生殖對策包含生殖價(jià)和生殖效率。生物選擇的對策都旨在提高生物的生殖效率 。生境：“兩面下注”理論 考慮生境對生物不同生長期死

41、亡率和繁殖力相關(guān)變化的影響；Grime的“ CSR三角形” 利用生境干擾程度及其對植物的嚴(yán)峻性來劃分生境。生物抵御不良環(huán)境的生活史對策：有休眠、遷移等，或以復(fù)雜的生活周期來有效利用不同生境或有利于其生長和擴(kuò)散。,思考題-名詞解釋,名詞解釋：生活史、權(quán)衡、Cody的“分配原理”、繁殖成本、體形效應(yīng)、r-K連續(xù)體、、“兩面下注”、 Grime的CSR三角形、滯育、休眠、遷移、擴(kuò)散、變態(tài),思考題—問答題,什么是生活史對策 ？r-、K-