簡(jiǎn)述中心體的結(jié)構(gòu)與功能

1、2 0 0 6 年 第 4 1 卷 第 1 0期 生 物 學(xué)—里 —簡(jiǎn) 述 中 心 體 的 結(jié) 構(gòu) 與 功 能 桑 建利 ( 北京 師范 大 學(xué)生 命科 學(xué)學(xué)院 細(xì) 胞生 物學(xué) 研究 所北京1 0 0 8 7 5 )摘 要 中心 體 是 一 種 重 要 的 細(xì)胞 器 ，約 由 1 0 0多種 蛋 白質(zhì) 所組 成 ，結(jié) 構(gòu) 上 包括 中心 粒和 中心 體 基 質(zhì)。作為細(xì)胞的微管組織 中心 ， 決定著細(xì)胞微管的極性 、 數(shù) 目及分布。中心

2、體通過(guò) 它對(duì)細(xì)胞 骨架的作用而操縱 著細(xì)胞 的形狀 、 極性和運(yùn) 動(dòng) 以及 細(xì)胞 內(nèi)物 質(zhì)的運(yùn)輸 ， 在 細(xì)胞分裂過(guò) 程 中形 成確保 染 色體均 勻分 配 給 子 細(xì) 胞 的 紡 錘 體 。關(guān) 鍵 詞 中心 體 結(jié) 構(gòu) 與 功 能 復(fù) 制 與 調(diào) 控 細(xì)胞中存在著一個(gè)精密的骨架系統(tǒng) ， 保證 了細(xì)胞正 常的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能， 而中心體充當(dāng)著 細(xì)胞骨架總設(shè)計(jì) 師的作用 。 在 中心體發(fā)現(xiàn)后的相 當(dāng)長(zhǎng) 的時(shí)期里人們對(duì)中心體知之甚少， 近 2

3、 0 年這個(gè)神秘的細(xì)胞器被逐漸認(rèn)識(shí)，特別是隨著分子生物學(xué)的發(fā)展， 不斷鑒定 出其關(guān)鍵組分，對(duì)其功能行使 中的分子機(jī)理也有 了較深入的了解 。 本文 對(duì)有關(guān)中心體的基本知識(shí)作一個(gè)簡(jiǎn)要介紹。1中心體 的 發(fā) 現(xiàn) 1 8 8 7年 ， 幾位 研究 蛔 蟲(chóng)f A s c a r ／ s ) 卵細(xì)胞 分 裂 的生 物學(xué)家不約而同地 首次描 述 了細(xì)胞 中的 中心體。在細(xì) 胞 有 絲 分 裂 過(guò) 程 中 ， 由 細(xì) 胞 的 D N A復(fù) 制 而產(chǎn)

4、生 的 2組 染色體平均地分配 到 2 個(gè) 子細(xì)胞 中， 而有絲分裂 紡錘 體是完成這一過(guò)程所必需 的， 中心 體與紡錘體 的形成 有 著 密 不 可 分 的關(guān) 系 。研究人員 根據(jù)觀察指 出 ， 有絲分 裂紡錘體是 由分 別位于紡錘 體兩極 的 2 個(gè) 點(diǎn)狀體伸展出來(lái) 的。 他們把 這 2個(gè)點(diǎn)狀體命名 為極 體或 中心體 。細(xì)胞 不分裂 時(shí) ，可 以在 細(xì)胞 中觀察 到單個(gè) 中心 體 。若 細(xì)胞繼續(xù)分 裂 ，中心體一分為二并 相互分離

5、 。 每個(gè) 中心體成 為 1 個(gè) 中心 ， 由這 2 個(gè) 中心發(fā) 射出的微管組 成紡錘 體。中心體 的分 離 在有 絲 分 裂 周期 中 只發(fā) 生 1次 ， 可保 證 把 染 色 體平均分配到 2個(gè)子細(xì)胞 中到 2 0世 紀(jì)初 。 研究 人 員 已經(jīng) 描 述 了許 多 物 種 的 中 心體。但是在光學(xué)顯微鏡下， 各類細(xì)胞的這種細(xì)胞器的外觀不盡相 同， 使它有 了一系列不 同的名稱： 中心小體 、分裂 中心、 中心體 、 有絲分裂 中心以

6、及 中心球體等。2中心體 的 組成 與 結(jié) 構(gòu) 隨著研 究 的進(jìn) 行 ， 人們 一度對(duì) 中心體 的作用產(chǎn) 生了懷 疑 ． 甚 至 到 2 0世 紀(jì) 3 0 年 代 末 ． 有 些 生 物 學(xué) 家 認(rèn) 為 中心體只 是在制備 供顯 微鏡 觀察 的切 片 時(shí)產(chǎn)生 的 人為假象 ， 或者說(shuō)存在 于紡錘體兩極 處 的中心 體是紡 錘 體 形成 的結(jié) 果 而不 是起 因 幸運(yùn)的是， 電子顯微鏡 的出現(xiàn)幫助澄清 了中心體 以及與其相連的微管的結(jié)構(gòu)。

7、 動(dòng)物細(xì)胞里中心體的核心部 分是 以特定的幾何形排列的被描述為 中心粒的微管。 每 個(gè)中心粒都是由 9根柱狀體組成的圓柱形束 ． 每一個(gè)柱 狀體都 由整體融合在一起 的三聯(lián)體微管組成 ， 每個(gè) 中心 體都有 2 個(gè)相 互垂直 的并被一 團(tuán)無(wú)定形 的物質(zhì)所包 圍的中心粒 中心體是一個(gè)高度動(dòng)態(tài)變化的結(jié)構(gòu)。最初 把 這些周 圍物質(zhì) 只 被看 成是 中心 粒旁 的物 質(zhì) 。電子顯 微鏡 觀察 已經(jīng)揭示微管是 由中心粒旁 物質(zhì) 發(fā)射 出來(lái)的 ，

8、而不是直 接從 中心 體里 的中心粒里發(fā) 射 出來(lái) 的 。因此 ， 這種 物質(zhì)很可 能起著真 正 的微管 組織 中心 的作用 。 在植物細(xì)胞 里 ， 微管組 織中心 比較分散 ，因此 看不到 中心粒 ， 這可 以說(shuō) 明為什 么最初人們 會(huì)認(rèn) 為植 物細(xì)胞沒(méi)有 中心體 。無(wú)論 以前 闡述 的中心 粒 與我 們現(xiàn) 在 知道 的有多 么 的 不 同 。有 一 點(diǎn) 相 似 的是 中 心粒 確 實(shí) 是 定 位 于 中心 體的核心并且 與纖毛 以及

9、鞭毛 的基本結(jié)構(gòu)相似 。電子 顯微 鏡顯 示每個(gè) 中心 體所 含 中心粒 的數(shù) 目不 是 恒定 的 ， 總 是 被 中 心 粒 周 圍 物 質(zhì) 所 包 圍 ， 而 中 心 粒 周 圍物 質(zhì)是細(xì)胞質(zhì) 以及紡錘體微管形成 的錨 定點(diǎn)。在哺乳動(dòng) 物細(xì)胞 中 ． 電鏡鑒定 出中心粒上微 小的亞結(jié) 構(gòu)末梢作 為微管成核時(shí) 的導(dǎo)人位點(diǎn) 。估計(jì)組 成 中心 體 的蛋 白有 1 0 0多種 ， 其 中部 分蛋 白已經(jīng)被鑒定 出來(lái) 。 現(xiàn)舉幾 例說(shuō)明，

10、目前為止研 究最深 入 的是 一 微管蛋 白。 在哺乳動(dòng)物 細(xì)胞 中 ， 顯微 注射 一微管 蛋 白抗體 實(shí)驗(yàn)證實(shí) 了一 微管蛋 白是 微管成 核必 需 因子。一 微管蛋 白與胞質(zhì) 中的 8 種 蛋 白形成環(huán)狀復(fù) 合體 ， 稱 一 T u R C ( ' , ／ 一 t u b u l i nr i n gc o m p l e x ) ， 構(gòu)成 了微管 組 裝 的 平 臺(tái) 。 8 一 和 ￡ 一 微 管 蛋 白 2種 多 肽

11、是 基 因 U —N I 3與 B L D 2的產(chǎn) 物 ， 通 過(guò) 基 因 U N I 3和 B L D 2的 突 變 體 證 明這 2種多肽 在 9組 三聯(lián) 體微 管 組成 中心 粒 的過(guò) 程 中 發(fā) 揮 著 作 用 ．基 因 U NI 3突 變 后 微 管 缺 少 最 外 面的一束 ．基因 B L D 2突變 后 9組三聯(lián)體微 管無(wú)法形 成 中心粒 。C e n t r i n是一種鈣離子 結(jié)合蛋 白 ， 最 初是從 綠 藻 中鑒定

12、 出來(lái) 的 ， 是普遍 存在 于 中心體 和有 絲分裂 紡錘 體極體上 的蛋 白成分 。它 的分 子量約 為 2 0 x 1o 6 ，含 有 4個(gè) 保 守 h e l i x — l o o p — h e l i x結(jié) 構(gòu) 域 ． 每 個(gè) 結(jié) 構(gòu) 域 均 可結(jié) 合 1 個(gè)鈣離子 。 該 蛋 白特異定位 于中心粒腔 內(nèi)及 中心粒周圍物質(zhì) 中， 提供 了中心體 的識(shí)別標(biāo)志 。 位 于中心 粒 的 內(nèi)腔 及 它 們 相 互 連 接 的微 管

13、 中 ． 人 類 的 細(xì) 胞 中 維普資訊 http://www.cqvip.com 2 0 0 6 年 第 4 1 卷 第 1 0期 生 物 學(xué) 通 報(bào) 5香蕉 的生物學(xué)特性及其組織培養(yǎng)技術(shù) 吳 坤林 ( 中 國(guó) 科 學(xué) 院 華 南 植 物 園r ' - ~ J州 5 1 0 6 5 0 )摘要 香蕉是重要 的熱 帶水果之 一 ， 大 多數(shù) 的栽培香 蕉都是三倍 體， 具有 高度的 不育性 ， 主要 靠無(wú)性繁 殖。介 紹

14、了香 蕉的生物 學(xué)特性 和組織培養(yǎng)技 術(shù) ， 對(duì)香蕉產(chǎn)業(yè)發(fā)展提 出設(shè)想 。關(guān)鍵詞 香 蕉生物學(xué)特性 組 織培養(yǎng) 香蕉是重要 熱帶水果之一 ．是世界上將 近 5 億人 口的主要 食 糧， 也 是 許 多 國(guó)家 經(jīng) 濟(jì) 收 入 的重 要 來(lái) 源 。大 多數(shù) 的栽培香蕉都是三倍 體， 具有高度 的不育性 ， 主要 靠無(wú)性繁殖。 2 0 世紀(jì) 7 0年代我國(guó)臺(tái)灣報(bào)道了利用香蕉 莖尖培養(yǎng)大量繁殖 種苗 的有關(guān)研究 。 1 9 8 5年 中國(guó)科學(xué)

15、院華南植物研究所 于廣東首先將香蕉組培苗生產(chǎn)技術(shù) 進(jìn)行 成功的轉(zhuǎn)化 ， 隨后廣西 、 海南 、 福建 和云南等 省先 后將香蕉組培苗推向工廠化生產(chǎn) ．香蕉組培苗生產(chǎn)在 南方 5省取得了顯 著的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效 益 ．推 進(jìn)了我 國(guó)香蕉產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展 。筆者就香蕉的生物學(xué)特性 、 分 類和繁殖方式以及其組織培養(yǎng)技術(shù)進(jìn)行簡(jiǎn)單的介紹 。1香 蕉 的 生 物 學(xué)特 性 香蕉為大型多 年生 的熱帶 草本果樹(shù) ， 分布在 北緯 l 8 ～ 3 0 。

16、 之 間 ， 植株形態(tài)可分作根 、 莖 、 葉 、 花 和果 。1 ． 1香 蕉 的 根 香 蕉 無(wú) 主 根 ， 由淺 生 須 根 組 成 ， 每 株 香蕉 有 2 0 0 ～ 3 0 0條 根 ， 根 粗 5 ～ 8m m， 白色 、 肉質(zhì) 、 生 長(zhǎng) 后期 變木栓 化， 淺褐 色。 原生根可分生眾多 比它細(xì)小的 次 生 根 ， 而 次 生 根上 長(zhǎng) 有許 多 根 毛 。 大 多數(shù) 香 蕉 根 為 著 生于球莖上半部 的水平 根 ，

17、少數(shù)垂直 根著生 于球莖 底 部。 水平根 主要分布在土表下 l 0 ～3 0c m 土層 中， 一般 根長(zhǎng) 度 為 1 0 0 ～ 1 5 0c m； 垂 直 根 可 長(zhǎng) 至 7 5 ～ 1 4 0c m 深 土 層。高溫多雨季節(jié)有利根 系生長(zhǎng) 發(fā)育 ． 根 系生長(zhǎng)最活 躍 時(shí)每月根尖生長(zhǎng) 率可達(dá) 6 0c m。 當(dāng)溫度下降 ， 雨量減 少 時(shí) ， 根 系生 長(zhǎng)轉(zhuǎn) 入 緩 慢 期 ， 冬 季 低 溫 時(shí) ， 根 系 生 長(zhǎng) 轉(zhuǎn) 入休

18、眠期 。香蕉的原生根 壽命 為 4 ～ 6個(gè) 月 ． 次生根為 近 2個(gè)月 ， 次 次 生 根 為 1個(gè) 月 ， 根 毛 為 2 1d 。 香 蕉 根 系 有 吸 收作 用 和 固 定 植 株 的作 用 ， 靠 次 生 根 長(zhǎng) 出 的 根 毛 負(fù)責(zé)吸收土壤 中的水分 和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 。1 ． 2 香蕉 的莖 香蕉 的莖包括 真莖與假莖． 而真莖又 包 括 球莖 和 地 上 莖 2部 分 。 球 莖 為 多 年生 ， 生 長(zhǎng) 在 地 下 t

19、e g r i t yo ft h emi t o t i cs p i n dl ei nDr o s o p hi l a ．Ce l lBi o 1 ．1 9 9 9 ， 1 4 6：1 0 0 5— 1 01 8．4G e r g e l yF． ，K i d dD． ． J e f f e r sK． e ta ／ ．D— T A C C ： an o v e lc e n t r o s o ma lp r o t e i

20、nr e q u i r e df o rn o r m a ls p i n d l ef u n c t i o ni nt h ee a r l yD r o s o p h i l ae m b r y o ． E MB OJ ． 2 0 0 0 ． 1 9： 2 4 1 — 2 5 2 ．5K h o d j a k o vA ． ， R i e d e rC ． L ． ． C e n t r o s o m e se n

21、h a n c et h ef i d e l i t v0 fC v —t o k i n e s i si nv e r t e b r a t e sa n da r er e q u i r e df o rc e l lc y c l ep r o g r e s s i o n ．C e l lB i 0 J ． 2 0 0 1 ， 1 5 3： 2 3 7 — 2 4 2 ．部 ， 在球莖 下部 著生 須根 ． 球 莖 每

22、 葉腋 下有 1 個(gè) 潛伏 芽 ， 可萌 發(fā) 成 吸芽 ( 圖 2 ) 。 球 莖 近 球 形 ， 表 面 灰 褐 色 ， 內(nèi)部 由薄壁細(xì)胞和維管束構(gòu)成， 薄壁 細(xì)胞 內(nèi)富含淀粉質(zhì) 。 球 莖 的 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 受 土 壤 條 件 、 根 、 葉 、 吸 芽 生 長(zhǎng) 的 影 響 。球莖 的生長(zhǎng)適 溫是 2 5 ～ 3 0 ℃， l 2 ～ l 3 ℃時(shí)生長(zhǎng)極為緩慢，在 l 0 c C 以下 則停 止生長(zhǎng)。 球 莖在香 蕉收獲 后不會(huì)

23、立即消亡 ． 有時(shí)可殘 留 2 ～ 3 年之 久。 球 莖是養(yǎng)分貯存庫(kù) ， 又 是 根 、 葉 、 花 及 繁 殖 用 的吸 芽 的 發(fā) 源 中 心 ， 是 香 蕉 的 重 要器官之一 。香 蕉地 上莖 又稱 氣 生莖 、 花序 莖 ， 是在 植 株進(jìn) 入 花 芽 分 化 前 夕 從 地 下 莖 驟 變 形 成 ， 即從 原 有 直徑 2 0 ～3 0e m 的地 下莖 縮 為直徑 5 ～ 8c m 的地上莖 。當(dāng)香蕉 由營(yíng)養(yǎng) 生長(zhǎng)轉(zhuǎn)

24、為生 殖生 長(zhǎng) 時(shí)地 上莖 頂端 的生 長(zhǎng) 點(diǎn)分 化 為花芽及苞 片， 最后形成 了花序 。 地上莖 的組織與球 莖一樣 ， 以薄壁細(xì)胞為基礎(chǔ) ， 并分為 中心柱和皮 層 ， 不 同的是皮層較球莖 的稍薄， 而且只有 葉維管 束一種 ， 這 種 維管束與根 、 葉 、 果 的輸 導(dǎo)系統(tǒng)聯(lián) 系在一起 。香 蕉 植 株 的 莖 干 是 由許 多 片 長(zhǎng) 弧 形 葉 鞘 互 相 緊 密層疊裹合 而成的， 稱假莖 。 假莖 的每片葉鞘體 內(nèi)由薄

25、 壁組 織 、 通 氣組織形 成的一排排 間 隔的空室和維 管束 組成， 維 管束 內(nèi)有發(fā) 達(dá)的韌皮部夾帶離生乳 汁導(dǎo)管 ， 多 分布在近外表皮層 ， 而外表皮 層又 由最外層 的維管束 與厚 壁組 織組成。假莖高度和 圍徑 與品種 、 生長(zhǎng)季節(jié) ，土壤肥水 條件等有關(guān)， 一般香蕉假 莖高度 2 ～ 5m。 中部 圍徑 4 0 ～ 8 5c m。 假 莖 增 粗 是 新 葉從 假 莖 中心 抽 出 葉鞘 數(shù)不 斷增加 而使其膨 大起來(lái)

26、的結(jié)果 。假莖有支撐葉和 花 果 的作 用 ． 也 起 養(yǎng) 分 貯 存 作 用 。1 ． 3香 蕉 的 葉 香 蕉 的 葉 由 葉 柄 、 中肋 、 葉 片 組 成 ．中 肋 貫 串 葉 片 中 央 ． 將 葉 片 平 均 分 為 兩 半 ． 有 許 多 葉 脈 與中肋 相連。 葉片上長(zhǎng)有氣孑 L ， 葉背的氣孑 L 比葉面多 6Do x s e yS． ． Re —e v a l u a t i n gc e n t r o s o

27、mef u n c t i o n． Na tRe vM o lCe l lB—i o l ， 2 0 0 1 ， 2 ( 9 ) ： 6 8 8 —6 9 8 ．7 陳嫻 ． 唐 永政 ． 王永 潮． 中心 體蛋 白 c e n t f i n研 究進(jìn) 展． 生 理科 學(xué)進(jìn) 展 ， 2 0 0 4， 3 5 ( 3) ： 2 2 — 2 4 ．8Al b e r t sB． ， B r a yD ． L e w i sJ ． e ta

28、 1 ． E s s e n t i a lC e l lB i o l o g y ， A nI n t r o d u e -t i o nt ot h eMo l e c u l a rB i o l o g yo ft h eC e l 1 ．Ne w Yo r k & L o n d o n ： Ga r —l a n dP ub l i s h i n g ， I n c． 1 9 9 8．( BH )維普資訊 h