第八章 動物的利他行為與親緣選擇

1、第四章 動物的利他行為及其進化,動物生態(tài)學,行為生態(tài)學的一個基本觀點：動物個體的行為準則使為了使它們自身能夠獲得好處，而絕不是為了它們所屬物種的利益或它們生活在其中的群體的利益。自然選擇的作用是將使動物的行為和生活史對策達到最適狀態(tài)，最終使個體的生殖成功度達到最大。,,自然界的生物似乎都試圖在這個空間有限、資源有限并早已擠滿了其他生物的星球尚找到自己的立足之地，因而在不擇手段地損害“他人”的利益。,然而，動物的行為的表型上看又并非都

2、是自私的。為什么呢？ 如：幾頭獅子或幾只狼經(jīng)常進行聯(lián)合狩獵；一些鳥類和哺乳類動物中，一個個體發(fā)出警報鳴叫向其他個體提示危險的行為是經(jīng)常發(fā)生的；一些個體不養(yǎng)育自己的后代，而幫助其他個體進行生殖；等等。,,問題是：,應當如何根據(jù)對個體有利的原則來解釋動物合作行為（或說：利他行為）的進化呢？那些幫助其他個體生存和生殖的個體的行為又是如何進化的呢？以及那些靠犧牲其他個體的生殖機會或生命的動物行為又是怎么進化的呢？……

3、,現(xiàn)代行為學家已經(jīng)初步揭示了利他行為的遺傳根據(jù)和進化原因，并把生態(tài)學、行為學、遺傳學和進化論加以綜合，提出了廣義適合度（inclusive fitness）和親緣選擇的新概念，豐富了達爾文的自然選擇學說。 適合度（fitness）是一個個體存活和繁殖成紅機會的尺度，適合度越大，個體存活的機會和繁殖成功的機會就越大。 廣義適合度，它不是以個體的存活和繁殖為尺度，而是指一個個體在后代中傳遞自身基因（或自身基因相同的復

4、制基因）的能力有多大。能夠最大限度地把自身基因傳遞給后代的個體，則具有最大的廣義適合度。,利他主義（altruism）或利他行為（altruistic behavior）,概念： 是指那些靠犧牲自身生存和生殖而增加其他個體生存機會和生殖成功率的行為。,接下來的問題是：利他行為的形式是怎樣的呢？,有些是表現(xiàn)型層次上的利他，而在基因型層次上則是自私的；有些是徹底的利他行為，即表現(xiàn)型和基因型均是利他的。,1.親緣選擇

5、和親緣系數(shù),1.1 親緣選擇理論和Hamilton法則 Hamilton (1063,1964)曾提出：不僅把個體看作是自然選擇的基本單位，而且把基因也看作是自然選擇的基本單位。這就是親緣選擇理論（kin selection theory).,親緣選擇理論在利他行為中的現(xiàn)實含義：,根據(jù)親緣選擇理論，如果經(jīng)過突變產(chǎn)生一個支配某種利他行為的基因，那么該基因的成功將不取決于這個基因是否你能給攜帶它的動物個體帶來好處，而是決定于對這個

6、基因自身是否有利。,如果因這種利他行為而受益的個體是利他者的一個親屬，那么這個受益者體內(nèi)含有同一利他這個基因的可能性就會比一個非親緣個體更大，因此，這個利他行為基因在基因庫中的頻率就會有所增加。,,由于個體之間的親緣關(guān)系越遠，他們共同含有這一基因的概率也就越小，所以在非親緣個體之間的利他行為與合作行為就難以得到發(fā)展。,,獼猴（macaca nemestrina）天性喜歡和同自己有血緣關(guān)系的個體接近而疏遠那些與自己沒有親緣關(guān)系的個體，即使

7、把它們同自己的所有親屬分開喂養(yǎng)猴，也是如此。,Massey（1977）對普通獼猴（macaca mulatta） 的研究：在一個封閉的猴群中，個體之間在戰(zhàn)斗中彼此相互幫助的程度是與它們個體之間的親緣關(guān)系的遠近呈正相關(guān)的。,母系親緣關(guān)系對黃山野短尾猴社會行為影響研究Impact of Matrilineal Kinship on Social Behaviors of Macaca thibetana at Mt. Huangshan

8、（YIN hb ，2003）,,圖1 空間近距行為發(fā)生頻率在親緣關(guān)系（r≥0.25）和非親緣關(guān)系(r<0.25)個體間比較（包括身體接觸和無身體接觸）。**：p<0.01。Fig.1 Comparison of Frequency of spatial proximity behavior between kin (r≥0.25)and nonkin (r<0.25). (including body-contac

9、t and no body-contact). **：p<0.01.,圖2 空間近距行為發(fā)生概率在親緣關(guān)系（r≥0.25）和非親緣關(guān)系(r<0.25)個體間比較（包括身體接觸和無身體接觸）。*：p<0.05。Fig.1 Comparison of Probability of spatial proximity behavior between kin (r≥0.25)and nonkin (r<0.25).

10、 (including body-contact and no body-contact). *：p<0.05,,,,,,。。。。。。,結(jié)合指數(shù)（Indices of association）結(jié)合指數(shù)是測定動物群內(nèi)個體間的友好關(guān)系強弱的指標： 結(jié)合指數(shù) IA= Nab / ( Na + Nb + Nab ) 式中： Nab：觀察到動物A，B，在一起； Na： 觀察到動物A。但動物B

11、并不和動物A在一起的頻次； Nb： 觀察到動物B。但動物A并不和動物B在一起的頻次。 IA的范圍在0～1.0之間，當IA＝0時，表示兩者完全不結(jié)合；當IA＝1.0時，表示兩者完全結(jié)合（徐宏發(fā)等，1998）。,具有母系系列個體的親緣系數(shù),表1 親緣關(guān)系不同的成年雌性的結(jié)合指數(shù)Table Indices of association with kin and nonkin for adult fem

12、ale monkeys,成年雌性短尾猴結(jié)合指數(shù)的聚類分析,,,,Bertram（1976）發(fā)現(xiàn)，在同一群獅群中，雄獅之間的親緣關(guān)系相當近，其平均親緣系數(shù)為r=0.22，相當于半同胞關(guān)系。親代撫育行為及幫手行為雖然在表型上是利他的，但在基因?qū)哟紊鲜亲运降摹?利他行為通過親緣選擇得以散布和發(fā)展的條件是什么呢？,Hamilton法則：利他行為的提供者（簡稱利他者）與利他行為的受益者（簡稱受益者）之間的相互關(guān)系，用雙方的存活機會來評價這種相互

13、關(guān)系。如果利他者因利他行為所付出的代價或遭受的損失為C（如因發(fā)出報警鳴叫而更易遭受捕食），而受益者所獲得的好處是B，那么當： B/C>1/r 或： rB-C>0時，支配利他者表現(xiàn)利他行為的基因在種群基因庫中的頻率才會增加。r是利他者與受益者之間的親緣系數(shù)。,在實際研究工作中，常常要依據(jù)子代的得失來衡量利他行為的損失，因此，Hamilton法則公式可表示為： B 利他者與自己后代的平均

14、親緣系數(shù)C 利他者與受益者后代的平均親緣系數(shù),>,,,親緣系數(shù)（r）的計算方法,個體之間親緣關(guān)系的遠近對于研究動物的利他行為是至關(guān)重要的，必須定量地分析親代體內(nèi)的某一特定基因在其子代體內(nèi)的頻率。在計算個體之間的親緣系數(shù)時，可以先把這些個體及其共同祖先繪下來，然后再用箭頭表示出它們之間的世代聯(lián)系，每一個世代間的聯(lián)系就意味著發(fā)生過一次減數(shù)分裂，因而某一特定基因?qū)⒂?0％的概率傳遞到下一個世代。對于L次世代聯(lián)（或世代傳遞

15、）來講，這個概率就是（0.5) L?？紤]到兩個個體之間可能存在兩條或多條世代聯(lián)系通道，因此將各個（0.5) L值累加起來就可得r，即： r= ∑（0.5) L,,,2.親屬之間利他行為的研究實例,1.社會性昆蟲為極端利他行為的研究提供了很好的實例，如：工蜂的自殺性利他行為；以及不育性的幫手行為等；,2. 布氏黃鼠（Sphemophilus beldingi） Sherman(1981) 曾對布氏黃鼠進

16、行過深入的研究。日行性的社會性嚙齒動物，棲息在亞高山草地，嚴冬進入冬眠，每年5月出蟄，不久進入繁殖季節(jié)。交配后，雄鼠離開。,近親雌鼠之間很少發(fā)生為爭奪洞穴戰(zhàn)斗，也很少發(fā)生領(lǐng)域之爭。雌鼠為永久留在出生群，個體之間有著不同程度的親緣關(guān)系。,布氏黃鼠同性個體或異性個體之間的報警頻率和反應時間所存在的差異，有利地支持了Hamilton的親緣選擇理論,3.草原旱獺（Cynomys ludovicianus） Hoogland（1983）對此物

17、種研究。旱獺的自然界天敵是獾。,當旱獺身邊只有非直系親屬時，其報警鳴叫的頻次與身邊有子女的報警鳴叫頻次一樣高。有時，新遷入個體身邊根本無親屬但有時也報警鳴叫；因此，報警鳴叫除了有利于自己的親屬外，必然還有其他的意義。,3非親緣個體之間的利他行為,1互惠合作式的利他行為如獅群的合作狩獵行為操縱式的利他行為如巢寄生鳥互相回報式的利他行為：“一還一報”的行為式ESS。“欺騙”行為。,1黑紋石斑魚的繁殖行為。2吸血蝙蝠反哺一些食

18、物給饑餓伙伴的行為。3靈長類動物修飾行為饑一些結(jié)盟行為。,3.親緣識別（kin Recognition）,Hamilton關(guān)于親緣選擇的理論是建立在親緣之間能夠相互識別的基礎之上的。因為根據(jù)這一理論，一個個體利他行為的表現(xiàn)強度是依據(jù)接受者親緣關(guān)系的遠近程度而定的，因此，這就涉及到對其他個體親緣關(guān)系的識別問題。越來越多的研究證據(jù)表明，動物的確能夠識別自己的親屬，甚至可以識別近親和遠親。但是，動物是如何做到這一點的呢？,1.“綠胡須

19、效應”（green beard effect),Dawkins & Hamilton 分別認為：有可能存在著“識別等位基因”（recognition alleles），這些基因在表現(xiàn)型上的表達能使攜帶者識別出其它個體體內(nèi)的同樣基因，而且能夠使基因攜帶者對后者（即攜帶同樣基因在表現(xiàn)型上有同樣表達的其它個體）表現(xiàn)出利他傾向。,如：如果一個基因使攜帶者生有綠色胡須，而且這個基因攜帶者又能對其他生有綠色胡須的個體表現(xiàn)出利他行為，那么自然

20、選擇就會有利于這個基因在種群中傳布。這種情況位親緣個體之間的相互識別提供一種遺傳機制，而無需要借助于學習過程。,2. 然而，親緣識別的一種更常見的機制是：個體靠一種簡單的法則來識別親屬。 例如：”把凡是在自己家里（巢里或窩里）的個體都看成是自己的親屬“。這就是一種簡單的法則。 如對雛鳥的實驗。,3. 第三種親緣識別機制就是學習。即通過后天的學習認識自己的親屬。在自然情況下，與自己一起長大或伴隨著自己長大的那些個體就是親屬

21、。 如： Lorenz發(fā)現(xiàn)，幼雁從蛋殼里一出來，總是緊隨它們第一眼看見的一個移動的物體，認為這個移動的物體就是它們的媽媽。 Lorenz把這一現(xiàn)象稱為印記（imprinting）或跟隨反應，是動物的一種學習類型。,Holmes & Sherman（1982）對黃鼠的實驗表明：,,,,戰(zhàn)斗率高,,互助率高,4.表型匹配（phenotype matching）,一種可能的機制就是所謂的