[教育]遺傳學(xué)ppt課件第8章數(shù)量性狀遺傳

1、第8章 數(shù)量性狀遺傳,,第1節(jié) 數(shù)量性狀及其特征,質(zhì)量性狀（qualitative character）： 相對(duì)性狀之間顯示出質(zhì)的差異。 在雜種后代的分離群體中，具有相對(duì)性狀的個(gè)體可以明確分組，求出不同組之間的比例，比較容易地用分離規(guī)律、獨(dú)立分配規(guī)律或連鎖遺傳規(guī)律來(lái)分析其遺傳動(dòng)態(tài)。,數(shù)量性狀（quantitative character）： 相對(duì)性狀的變異呈連續(xù)性，個(gè)體之間的差異不明顯，很難明確分組。 動(dòng)植物

2、的許多經(jīng)濟(jì)性狀：農(nóng)作物的產(chǎn)量成熟期奶牛的產(chǎn)奶量棉花的纖維長(zhǎng)度等。,數(shù)量性狀有兩個(gè)最顯著的特征,1、 連續(xù)變異。 2、比質(zhì)量性狀更容易受環(huán)境條件的影響。,玉米穗長(zhǎng)的遺傳,質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的相對(duì)性,區(qū)分性狀的方法不同，或觀察層次的不同，質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀可能相互轉(zhuǎn)化。 株高是一個(gè)數(shù)量性狀，但在有些雜交組合中，高和矮卻表現(xiàn)為簡(jiǎn)單的質(zhì)量性狀遺傳。 小麥子粒的紅色與白色，在一些雜交組合中表現(xiàn)為一對(duì)基因的分離，而在有些組合中表

3、現(xiàn)為連續(xù)變異，即具有數(shù)量性狀的特征。,第2節(jié) 數(shù)量性狀的遺傳解釋,1908，Nilson Ehle ，數(shù)量性狀遺傳的多基因假說(shuō)：許多對(duì)基因共同控制的，各個(gè)基因的效應(yīng)很??；各基因的效應(yīng)相等；等位基因之間為不完全顯性或無(wú)顯性，表現(xiàn)為增效和減效作用；不同基因的效應(yīng)是累加的；所有基因獨(dú)立遺傳。,最簡(jiǎn)單的數(shù)量性狀可以假定由2對(duì)或3對(duì)基因共同決定的。,紅粒小麥品種與白粒品種雜交，F(xiàn)2群體中可以分為紅粒和白粒兩組。 有些組合 3：1分

4、離，1對(duì)基因控制 有些組合15：1， 2對(duì)基因重疊 有些組合63：1， 3對(duì)基因重疊 若觀察再詳細(xì)一點(diǎn)，可以發(fā)現(xiàn)，在紅粒組中紅色的程度又分為好幾個(gè)等級(jí)。,假設(shè)R基因使子粒呈紅色，每增加一個(gè)R，子粒的顏色就深一些 R，紅色增效基因 R的效應(yīng)可以累加 R的等位基因?yàn)閞， r為減效基因,如果只有1對(duì)基因控制,F1植株產(chǎn)生的配子 ♂G 1/2R+1/2r ♀G 1/2R+1/2r♀♂配子受精

5、結(jié)合， F2的基因型頻率為 （1/2R+1/2r）(1/2R+1/2r) =(1/2R+1/2r)2 =1/4 RR +2/4 Rr +1/4 rr 表現(xiàn)型 3：1,當(dāng)n＝3時(shí),,小麥籽粒顏色的遺傳,,典型數(shù)量性狀分布圖（正態(tài)分布）,超親遺傳（transgressive inheritance）,雜種后代的某一性狀超越雙親的現(xiàn)象。 如：兩個(gè)

6、水稻品種，早熟×晚熟，F(xiàn)1表現(xiàn)為中熟，但后代中可能出現(xiàn)比早熟親本更早熟、或比晚熟親本更晚熟的植株。 這就是超親遺傳。,超親遺傳的解釋,P 早熟a1a1a2a2A3A3×晚熟A1A1A2A2a3a3 ↓F1 A1a1A2a2A3a3 熟期介于雙親之間 ↓F2

7、 27種基因型其中A1A1A2A2A3A3 比晚熟親本更晚熟 a1a1a2a2a3a3 比早熟親本更早熟,質(zhì)量－數(shù)量性狀,質(zhì)量性狀 數(shù)量性狀 質(zhì)量-數(shù)量性狀：受少數(shù)幾對(duì)主效基因控制，但另有許多效應(yīng)很小的基因能夠增強(qiáng)或者削弱主效基因?qū)Ρ硇偷淖饔?這一類(lèi)微效基因在遺傳學(xué)上稱(chēng)為修飾基因（modifying gene）。 幾乎所有的性狀都是質(zhì)量－數(shù)量性狀。,第3節(jié) 研究數(shù)量性狀的基本統(tǒng)計(jì)方法,對(duì)數(shù)量性狀的研究，

8、一般是采用相應(yīng)的度量單位進(jìn)行度量，然后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。 最常用的統(tǒng)計(jì)參數(shù)是： 平均數(shù)（mean） 方差（variance） 標(biāo)準(zhǔn)差(standard deviation)。,一、平均數(shù),表示一組資料的集中性通常應(yīng)用算術(shù)平均數(shù) 是某一性狀全部觀察值的平均值,二、方差：又稱(chēng)變量，表示一組資料的分散程度或離中性。,全部觀察值偏離平均數(shù)的度量參數(shù)。方差愈大，說(shuō)明平均數(shù)的代表性愈小。計(jì)算方法：先求出全部

9、資料中每一個(gè)觀察值與平均數(shù)的離差的平方的總和，再除以觀察值個(gè)數(shù)。,,,,標(biāo)準(zhǔn)差：方差的平方根值。,方差和標(biāo)準(zhǔn)差是全部觀察值偏離平均數(shù)的重要度量參數(shù),,表現(xiàn)型值（phenotype value）,對(duì)個(gè)體某個(gè)性狀度量或觀察到的數(shù)值。如：某玉米的穗長(zhǎng)10cm 某水稻穗上有300粒稻谷,數(shù)量性狀的遺傳模型,表現(xiàn)型值，P。 其中有基因型所決定的部分，稱(chēng)為基因型值（genotype value），G。 表現(xiàn)型值與基因型值之差就是環(huán)境

10、條件引起的變異，稱(chēng)為環(huán)境離差。（environmental deviation），E。 P = G + E 這就是數(shù)量性狀的基本數(shù)學(xué)模型,基因型值還可以分解為：,加性效應(yīng) (additve effect)，A 顯性效應(yīng)（dominance effect），D 上位性效應(yīng)（epistasis effect），I,加性效應(yīng)（A）,基因座位（locus）內(nèi)等位基因之間 以及非等位基因之間的累加效應(yīng)

11、 是上下代遺傳中可以固定的遺傳分量,顯性效應(yīng)（D）,基因座位內(nèi)等位基因之間的互作效應(yīng)。 非加性效應(yīng)，不能在世代間固定 與基因型有關(guān) 隨著基因在不同世代中的分離與重組，基因間的關(guān)系（基因型）會(huì)發(fā)生變化，顯性效應(yīng)會(huì)逐代減小。,上位性效應(yīng)（I）,非等位基因之間的相互作用對(duì)基因型值產(chǎn)生的效應(yīng)。 非加性效應(yīng)。,基因型效應(yīng)的數(shù)學(xué)模型,中親值（m）＝（CC＋cc）/2，定為0各基因型值與中親值的差就是相應(yīng)的基因型效應(yīng)ac為加性效

12、應(yīng)，表示CC和cc基因型值與中親值之差dc為顯性效應(yīng)，表示Cc基因型值與中親值之差dc ＝0，無(wú)顯性； dc ＞0，有顯性效應(yīng)； dc ＜0，表示c基因?yàn)轱@性； dc ＝ ac ，完全顯性； dc ＞ ac ，超顯性,小鼠6周齡體重（平均值）,m＝（15＋6）/2＝10.5g，a＝15－10.5＝4.5gd＝12－10.5＝1.5g,同理，對(duì)于等位基因E、e，也有3種基因型：EE、Ee、ee 3種基因型的效應(yīng)值分別為ae、d

13、e、-ae涉及多對(duì)基因時(shí)，基因型值為： ccEERR －ac＋ae＋ar CCEeRr ac＋de＋dr CcEeddRRTt dc＋de－ad＋ar＋dt,加性－顯性遺傳模型,如果涉及k對(duì)基因 A＝[a]＝∑a+－∑a－ D＝[d]＝∑d基因型值是各種基因效應(yīng)值的總和 G＝A＋D P＝A＋D＋E,加性－顯性－上位性遺傳

14、模型,對(duì)于某些性狀，不同基因座位上的基因還可能存在互作效應(yīng)，即上位性效應(yīng)。 基因型值包括加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng) G＝A＋D＋I(xiàn) P＝A＋D＋I(xiàn)＋E,現(xiàn)以 表示三者的平均數(shù)，則各項(xiàng)的方差可以推算如下.,,表型離均差平方和基因型離均差平方和環(huán)境影響造成的離均差平方和基因型與環(huán)境條件的互作效應(yīng),,,,,若基因型與環(huán)境

15、之間沒(méi)有互作，即 ：則表型離差平方和等于基因型離差平方和加環(huán)境引起的離差平方和,,上式兩邊都除以n或n-1：,,,,VP：表現(xiàn)型方差 VG：基因型方差 VE：環(huán)境方差 基因型方差是群體內(nèi)個(gè)體間基因型差異引起的變異量。 基因型方差可以進(jìn)一步分解成： VG ＝VA＋VD＋VI VP ＝VA＋VD＋VI＋ VE,數(shù)量遺傳學(xué)（quantitative genetics）,運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，研究生物群

16、體的表現(xiàn)型變異中遺傳效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)的分量，并進(jìn)一步分解遺傳變異中基因效應(yīng)的變異分量。方差分析是數(shù)量遺傳學(xué)研究的基本方法。,遺傳學(xué)Genetics,傳遞遺傳學(xué) Transmission genetics(經(jīng)典遺傳學(xué)),細(xì)胞遺傳學(xué)Cytogenetics,生統(tǒng)遺傳學(xué)Biometrical genetics,分子遺傳學(xué)Molecular genetics,,,數(shù)量遺傳學(xué)Quantitative genetics群體遺傳學(xué)P

17、opulation genetics,,常用遺傳群體的方差,方差分析要以一定的遺傳(數(shù)學(xué)）模型為基礎(chǔ)。 數(shù)量性狀分析常用模型是 VP ＝VA＋VD＋VI＋ VE 但是，上位性效應(yīng)較難分析。 初學(xué)者使用的模型是 VP ＝VA＋VD＋ VE,1、不分離群體的方差,一般來(lái)說(shuō)，純系農(nóng)作物品種親本P1、P2群體中各個(gè)個(gè)體的基因型是純合一致的。 F1群體的各個(gè)個(gè)體的基因型是雜合一致的。 這3種群體均

18、為不分離群體。 不分離群體內(nèi)個(gè)體間沒(méi)有遺傳差異，所有的變異都是環(huán)境因素引起的。 VP1＝ VE VP2＝ VE VF1＝VE,2、F2代的方差,群體總基因型方差是各基因型值與群體平均值的離差平方和的加權(quán)平均值。,F2代的方差,假定一對(duì)基因A、a，F(xiàn)2群體的遺傳組成為：,群體的基因型效應(yīng)的平均理論值為：,,基因型方差為：,F2代的方差,如果性狀受k對(duì)基因控制，效應(yīng)相等，可累加，不連鎖，無(wú)互作，則F2的遺傳方

19、差為：,令,，,，,，則,F2代的方差,加上環(huán)境方差，F(xiàn)2的表現(xiàn)型方差為：,上式中的1/2VA和1/4VD分別表示F2方差的兩個(gè)組成部分，加性方差和顯性方差，而不是這兩部分方差的1/2和1/4。 VA和VD前面的系數(shù)由群體的遺傳組成決定。,回交群體的遺傳方差,回交（back cross）是F1與親本之一雜交。 F1與兩個(gè)親本回交得到的群體記為B1、B2。 B1表示F1與純合親本AA回交的子代群體， F1 Aa ×

20、P1 AA ，遺傳組成是1/2AA+1/2Aa B2表示F1與純合親本aa回交的子代群體， F1 Aa ×P2 aa ，遺傳組成是1/2Aa+1/2aa,3、回交群體的遺傳方差,B1、B2群體的基因型值平均數(shù)分別為：,回交群體的表現(xiàn)型方差,在上述多項(xiàng)式中有ad不能分割的項(xiàng)！將兩個(gè)方差相加：,假設(shè)控制一個(gè)性狀的基因有很多對(duì)，兩個(gè)回交群體的表現(xiàn)型方差總和為：,第4節(jié) 遺傳力的估算及其應(yīng)用,一、遺傳率（heritabil

21、ity）的概念,表現(xiàn)型是基因型和環(huán)境條件共同作用的結(jié)果。 具有相對(duì)性狀的兩個(gè)親本雜交，后代的性狀表現(xiàn)型值的差異取決于兩方面的因素，一是基因的分離造成的，一是環(huán)境條件的影響造成的。遺傳率：在一個(gè)群體中，遺傳方差在總方差（表現(xiàn)型方差）中所占的比值。,廣義遺傳率定義為：,,遺傳率衡量遺傳因素和環(huán)境條件對(duì)所研究的性狀的表型總變異所起作用的相對(duì)重要性。 遺傳力又稱(chēng)為遺傳決定度（degree of genetic determinati

22、on）。,某性狀Hb2＝70%，表示在后代的總變異（總方差）中，70%是由基因型差異造成的，30%是由環(huán)境條件影響所造成的。 Hb2=20%，說(shuō)明環(huán)境條件對(duì)該性狀的影響占80%，而遺傳因素所起的作用很小。在這樣的群體中選擇，效果一定很差。 遺傳率大的性狀，選擇效果好；遺傳力小的性狀，選擇效果差。,遺傳率不是性狀傳遞的能力！,遺傳率是度量變異的參數(shù)純系品種的遺傳率為0,基因型方差還可以分解,從基因作用來(lái)分析，基因型方差（即遺傳方

23、差）又可分解為三個(gè)部分：加性方差（VA）顯性方差（VD）上位性方差（VI）,加性方差,指同一座位上等位基因間和不同座位上的非等位基因間的累加作用引起的變異量。 如前例中，含3個(gè)R的個(gè)體比含2個(gè)R的個(gè)體的子粒顏色深。,顯性方差和上位性方差,顯性方差是指同一座位上等位基因間相互作用引起的變異量。 上位性方差是指非等位基因間的相互作用引起的變異量。 顯性方差和上位方差又統(tǒng)稱(chēng)為非加性的遺傳方差。,,,加性方差只和基因有關(guān)，而和基因

24、型無(wú)關(guān)。R1r1R2r2、R1R1r2r2、r1r1R2R2是等效的。顯性方差、上位性方差直接與基因型有關(guān)。R1R1r2r2、r1r1R2R2 和R1r1R2r2的效應(yīng)是不同的。親代傳遞給子代的是基因，而不是基因型，基因在上下代之間是連續(xù)的、不變的，而基因型在上下代之間是不連續(xù)的、變化的。 加性效應(yīng)所引起的遺傳變異量是可以通過(guò)選擇在后代中被固定下來(lái)的 而顯性效應(yīng)、上位性效應(yīng)引起的變異將會(huì)在下一代因基因的重新組合而消失，不能被固定

25、。,狹義遺傳率的定義：,,,育種值方差,理論上，在同一個(gè)試驗(yàn)中HN2 一定小于HB2。 狹義遺傳力才真正表示以表現(xiàn)型值作為選擇指標(biāo)的可靠性程度。 加性方差又稱(chēng)為育種值方差。,廣義遺傳率的估算,VP是可以從表現(xiàn)型值P計(jì)算獲得的。 而VG是不能直接測(cè)得的。 知道了VP，若能得到VE，則也就有了VG。 估計(jì)環(huán)境方差是估算廣義遺傳力的關(guān)鍵。,廣義遺傳率的估算,,玉米穗長(zhǎng)試驗(yàn)結(jié)果 VF1=2.307，VF2=5.072，

26、在該組合中，穗長(zhǎng)的廣義遺傳率為： Hb2=（5.072-2.307）/5.072×100%=54% 在該雜交組合中，F(xiàn)2穗長(zhǎng)的變異大約有54%是由于遺傳差異造成的，46%是環(huán)境影響造成的。,三． 狹義遺傳力的估算方法,如果同時(shí)種植親本、F1、F2、B1和B2，就可以估算某個(gè)性狀的狹義遺傳率。,6家系,狹義遺傳力的估算方法,,狹義遺傳力的估算方法,用這種方法估計(jì)hn2有以下幾個(gè)優(yōu)點(diǎn)：,1、方法簡(jiǎn)便。 只要根據(jù)

27、F2及兩個(gè)回交子代的表現(xiàn)型方差，就可以估計(jì)出群體的狹義遺傳力，不需要用不分離的群體估計(jì)環(huán)境方差。2、 特別適用于異花授粉作物，雜交方便。,缺點(diǎn)：,1．回交要增加工作量。2．當(dāng)控制性狀的基因之間存在連鎖和有互作時(shí)，可能使狹義遺傳力估計(jì)值偏大，甚至大于廣義遺傳力。3．仍不能分拆上位性方差。,注意點(diǎn)：,遺傳率是一個(gè)統(tǒng)計(jì)學(xué)概念，是針對(duì)群體的而不適用于個(gè)體。 例如人類(lèi)身高的遺傳率是0.5（50%），并不是說(shuō)某一個(gè)人的身高一半是由遺傳控制

28、的，另一半是由環(huán)境決定的，而只是說(shuō)，在人群中，身高的總變異中，1/2與遺傳差異有關(guān)，1/2與環(huán)境的差異有關(guān)，或者說(shuō)，群體中各個(gè)人身高的變異，50%是由其個(gè)體間的遺傳差異造成的。,注意點(diǎn)：,遺傳力是對(duì)特定群體特定性狀而言的，是某一群體的遺傳變異和環(huán)境變異在表現(xiàn)變異中所占的相對(duì)比例。所以，若遺傳基礎(chǔ)改變了，或環(huán)境條件改變了，遺傳力自然也隨之改變。 估算同一群體在兩個(gè)不同環(huán)境中的遺傳力或者測(cè)定兩個(gè)群體在同一環(huán)境中的遺傳力，或者同一群體的兩

29、個(gè)不同的性狀的遺傳力，其結(jié)果都有可能是不同的。,四、遺傳力在育種上的應(yīng)用,性狀的表現(xiàn)（表現(xiàn)型）是基因型和環(huán)境共同作用的結(jié)果，但對(duì)某一具體性狀而言，了解它的遺傳作用和環(huán)境影響在其表現(xiàn)中各占多大的比重，對(duì)于育種家關(guān)系極大。一般地說(shuō)，遺傳率高的性狀，容易選擇，遺傳率低的性狀，選擇的效果較小。遺傳率高的性狀，在雜種的早期世代選擇，收效較好。而遺傳率較低的性狀，則應(yīng)在雜種后期世代選擇才能收到較好的效果。,相關(guān)選擇（間接選擇）,有些性狀，尤其是

30、產(chǎn)量等經(jīng)濟(jì)性狀都是典型的數(shù)量性狀，遺傳率很低。但是若這些性狀與某些遺傳率高的簡(jiǎn)單性狀密切相關(guān)，可以用這些簡(jiǎn)單性狀作為指標(biāo)進(jìn)行間接選擇，以提高選擇的效果。如大豆產(chǎn)量的遺傳率很低，而子粒重、開(kāi)花期的遺傳率較高，且與產(chǎn)量之間有很高的相關(guān)系數(shù)，因此可以通過(guò)選擇子粒重、開(kāi)花期而達(dá)到對(duì)產(chǎn)量的選擇目的。,第5節(jié) 數(shù)量性狀基因定位,數(shù)量性狀受多基因控制。 到底有多少基因?在什么位置? 經(jīng)典的數(shù)量遺傳學(xué)只能分析控制某個(gè)數(shù)量性狀的所有基因的總和

31、效應(yīng)，無(wú)法鑒別基因的數(shù)目、單個(gè)基因的遺傳效應(yīng)、 位置。,人們已經(jīng)可以構(gòu)建各種生物的飽和分子標(biāo)記圖譜。將現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)和數(shù)量遺傳學(xué)理論結(jié)合起來(lái)，借助于計(jì)算機(jī)的力量，遺傳學(xué)家們已經(jīng)能夠在一定的水平上分析數(shù)量性狀的基因數(shù)目、個(gè)別基因的效應(yīng)和在染色體上的位置。,QTLs,數(shù)量性狀基因座 Quantitative trait loci，QTLs。確定數(shù)量性狀基因座位在染色體上的位置稱(chēng)為QTL作圖（QTL mapping）。,A p

32、opulation of 204 B1 (EM93-1//EM93-1/SS18-2) plants Simple sequence repeat (SSR) or microsatellite markers,A Framework Genetic Map of Weedy Rice,一個(gè)QTL并不就是一個(gè)基因座,在實(shí)踐上，每一個(gè)QTL并不是控制某個(gè)數(shù)量性狀的一個(gè)基因座，而是指與某個(gè)數(shù)量性狀相關(guān)的、與某些分子標(biāo)記緊密連鎖的一個(gè)染色體

33、區(qū)段，它可能是一個(gè)基因，也可能是緊密連鎖在一起的若干個(gè)基因。,QTL定位的基礎(chǔ)是高密度的分子標(biāo)記連鎖圖譜。如果分子標(biāo)記在基因組中的分布是均勻的，覆蓋了整個(gè)基因組，那么控制某個(gè)數(shù)量性狀的基因附近的分子標(biāo)記就會(huì)與某個(gè)數(shù)量性狀表型共分離。QTL定位就是尋找那些與數(shù)量性狀共分離的分子標(biāo)記。這些分子標(biāo)記并不是基因，但是它們卻是基因的代表。分析這些分子標(biāo)記，就可以推斷與其連鎖的數(shù)量性狀基因的位置和效應(yīng)。,Steps in QTL Mappin

34、g,Selection of parentsCrossing parents to obtain F1Advancing the F1 to obtain a segregating population for the trait of interest.Evaluating the population for the phenotypeEvaluating the population for genotype – mol