第九章 植物營養(yǎng)的遺傳特性與改變

1、第九章第九章植物營養(yǎng)的遺傳特性與改變植物營養(yǎng)的遺傳特性與改變第一節(jié)第一節(jié)植物營養(yǎng)的遺傳變異性和基因潛力植物營養(yǎng)的遺傳變異性和基因潛力進(jìn)入21世紀(jì)，人口與生態(tài)環(huán)境的矛盾日益突出。隨著人口的不斷增長，人均耕地將越來越少，要在有限的耕地上生產(chǎn)出足夠養(yǎng)活眾多人口的糧食，必須提高作物單產(chǎn)。如果單純依靠增加生產(chǎn)投入，既要消耗大量的人力和財(cái)力，又導(dǎo)致經(jīng)濟(jì)效率下降，甚至造成環(huán)境污染。充分發(fā)掘和利用植物自身的抗逆能力，通過遺傳和育種的手段對(duì)植物加以改良，

2、在有限的養(yǎng)分水分等資源條件下提高作物產(chǎn)量，提高資源利用率，是解決這一問題的有效途徑之一。在此背景下，植物營養(yǎng)遺傳學(xué)應(yīng)運(yùn)而生并迅速發(fā)展。本章將著重介紹植物營養(yǎng)性狀的遺傳差異、生理基礎(chǔ)和改良途徑。一、植物營養(yǎng)性狀的表現(xiàn)型、基因型和基因型差異一、植物營養(yǎng)性狀的表現(xiàn)型、基因型和基因型差異基因（gene）是控制生物生長發(fā)育性狀的基本功能單位。它既是染色體的一個(gè)特定區(qū)段，又是DNA的一段特定堿基序列。堿基序列決定了植物的遺傳密碼。不同基因的差異在于

3、其DNA堿基序列的排列組合不同，因而編碼不同的蛋白質(zhì)，行使不同的功能，進(jìn)而控制生物體內(nèi)的特定生理生化功能，在外觀表現(xiàn)出不同的性狀。不同生物個(gè)體內(nèi)的基因組成不同，所有基因的組合稱為基因型(genotype).由于鑒定所有基因有實(shí)際困難，所以一般將生物體內(nèi)某一性狀的遺傳基礎(chǔ)總和稱為基因型。在一定的環(huán)境條件下，基因表達(dá)使生物表現(xiàn)出某種性狀，稱為表現(xiàn)型(phenotype）。性狀可由單基因或多基因控制。單基因控制的性狀稱為質(zhì)量性狀，而多基因控制

4、的性狀則為數(shù)量性狀。1植物營養(yǎng)性狀的基因型差異在自然進(jìn)化及人工選擇過程中，由于分離、重組和突變等原因，某一生物群體的不同個(gè)體間在基因組成上會(huì)產(chǎn)生差異。群體中個(gè)體間因基因組成差異而導(dǎo)致的表現(xiàn)型差異通常被稱之為“基因型差異”。由于表現(xiàn)型受環(huán)境影響很大，不同的基因型既可表現(xiàn)為不同的表現(xiàn)型，也可表現(xiàn)為相同的表現(xiàn)型。所以嚴(yán)格來講，判斷不同個(gè)體之間是否存在基因型差異時(shí)，不能僅限于其表現(xiàn)型的比較，而必須通過遺傳學(xué)手段確定每一個(gè)體的基因型。在表述不同植

5、物利用養(yǎng)分能力的差異時(shí)常用養(yǎng)分效率(nutrientefficiency)這一概念，但對(duì)養(yǎng)分效率的具體內(nèi)涵，則不同研究者尚無統(tǒng)一的定義。在同一物種不同品種之間，一般認(rèn)為養(yǎng)分效率是指某個(gè)基因型在一定的養(yǎng)分供給條件下，獲得高產(chǎn)的能力，或者認(rèn)為，在同樣的產(chǎn)量水平下，某個(gè)基因型需要的養(yǎng)分供應(yīng)水平較低；而在不同物種之間，養(yǎng)分效率指當(dāng)植物生長的介質(zhì)中的養(yǎng)分不能滿足一般植物正常生長發(fā)育的需要時(shí)（如土壤中養(yǎng)分元養(yǎng)分吸收效率既取決于根際養(yǎng)分供應(yīng)能力及養(yǎng)分

6、的有效性，同時(shí)也取決于植物根細(xì)胞對(duì)養(yǎng)分的選擇性吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)能力。在養(yǎng)分的吸收過程中，養(yǎng)分必須首先到達(dá)根表，才有可能被根吸收。養(yǎng)分離根越近，它被吸收的可能性越大。在養(yǎng)分供應(yīng)不足的條件下，植物還可能產(chǎn)生一系列生理學(xué)特性的變化來改變根際的物理、化學(xué)和生物學(xué)性狀，從而活化根際養(yǎng)分，增加根對(duì)養(yǎng)分的吸收。根際pH值和氧還電位的改變、根分泌的還原性和螯合性物質(zhì)以及微生物能源物質(zhì)的種類和數(shù)量等都能決定不同基因型植物對(duì)養(yǎng)分的吸收效率。不同植物種類，甚至不同

7、品種之間在活化和吸收養(yǎng)分方面都有顯著的基因型差異，這些差異可以在植物根際動(dòng)態(tài)變化特征上充分地表現(xiàn)出來。這也是進(jìn)行高效營養(yǎng)基因型植物選育的基礎(chǔ)?，F(xiàn)以根分泌物為例，說明不同基因型植物對(duì)營養(yǎng)脅迫的適應(yīng)性及其調(diào)控機(jī)理。根分泌物依據(jù)誘導(dǎo)因子的專一性，可把它劃分為非專一性和專一性兩類。1.非專一性根分泌物通過根系進(jìn)入根際的非專一性分泌物可占植物光合作用同化碳的5％25％。這些物質(zhì)包括碳水化合物、有機(jī)酸、氨基酸和酚類化合物等，其分泌量受許多植物體內(nèi)部

8、和外部條件的影響，如能量、營養(yǎng)、通氣狀況、機(jī)械阻力、根際pH值和微生物的數(shù)量等。2.專一性根分泌物專一性根分泌物是特定的植物受某一養(yǎng)分脅迫專一性誘導(dǎo)，在體內(nèi)合成，并通過主動(dòng)分泌進(jìn)入根際的代謝產(chǎn)物。它的合成和分泌只受這種養(yǎng)分脅迫因子的誘導(dǎo)和控制，改善這一營養(yǎng)狀況就能抑制或終止這種化合物的合成和分泌。當(dāng)植物缺乏某一養(yǎng)分時(shí)，植物體可通過自身的調(diào)節(jié)能力，合成專一性物質(zhì)并由根分泌到根際土壤中，促進(jìn)這一養(yǎng)分的活化，以提高植物吸收利用效率，從而克服或

9、緩解這種養(yǎng)分的脅迫。專一性分泌物的典型例子是禾本科植物在缺鐵條件下分泌的麥根酸類植物鐵載體(phytosiderophe)，它是一類非蛋白質(zhì)組分的氨基酸，其分子量雖小，但對(duì)微量元素如鐵、銅、鋅和錳的螯合效率卻特別高。其合成、分泌與三價(jià)鐵形成螯合物并被植物吸收的過程，是禾本科作物適應(yīng)缺鐵環(huán)境的特異性表現(xiàn)。（2）運(yùn)輸效率植物根系從環(huán)境中吸收的營養(yǎng)物質(zhì)必須經(jīng)過根部短距離運(yùn)輸，再經(jīng)過木質(zhì)部及韌皮部的長距離運(yùn)輸和分配才能到達(dá)其代謝的部位。豌豆單基