第5章種內(nèi)和種間關(guān)系

1、第五章 種內(nèi)和種間關(guān)系,種內(nèi)關(guān)系（intraspecific relationship）：存在于各種生物種群內(nèi)部的個體與個體之間的關(guān)系。主要的種內(nèi)相互關(guān)系：競爭、自相殘殺、性別關(guān)系、領(lǐng)域性、社會等級等。種間關(guān)系（ interspecific relationship）:將生于同一生境中的所有不同物種之間的關(guān)系稱為種間關(guān)系。主要的種間相互關(guān)系：競爭、捕食、寄生、互利共生。,第一節(jié) 種內(nèi)關(guān)系,一、密度效應(yīng)（density effect)

2、 在一定時間內(nèi)，當(dāng)種群的個體數(shù)目增加時，就必定會出現(xiàn)鄰接個體之間的相互影響，稱為密度效應(yīng)或鄰接效應(yīng)（the effect of neighbours）。（一）最后產(chǎn)量恒值法則（二）－3／2自疏法則,（一）最后產(chǎn)量恒值法則（law of constant final yield）,在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時，不管一個種群的密度如何，最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。Y - 單位面積產(chǎn)量W -植物個體平均重量d -為密度Ki

3、 -常數(shù),,（一）最后產(chǎn)量恒值法則,最后產(chǎn)量衡值法則的原因是不難理解的：在高密度（或者說，植株間距小、彼此靠近）情況下，植株彼此之間對光、水、營養(yǎng)物等資源的競爭激烈，在有限的資源中，植株的生長率降低，個體變小（包括其中構(gòu)件數(shù)少）。,,,開花后的三葉草,每單位面積干物質(zhì)產(chǎn)量,（二）－3／2自疏法則(the -3/2 thinning law),自疏現(xiàn)象（self-thinning）:在高密度的樣方中，有些植株死亡，于是種群開始出現(xiàn)“自疏

4、現(xiàn)象” 。自疏導(dǎo)致密度與生物個體大小之間的關(guān)系在雙對數(shù)圖上具有典型的-3/2斜率，這種關(guān)系叫做-3/2自疏法則。,（二）－3／2自疏法則,W-表示植物個體平均重量 d-為密度； C-是一常數(shù) 因此上式被稱為-3/2自疏法則。,公式為：,Intra-specific competition,In plants, a phenomenon known as self-thinning attests to the im

5、portance of intra-specific competition.The rye grass Lolium perenne, exemplifies this phenomenon.(Fig. 9.10)The straight line associated with the decline in density over time has a slope of -3/2.This slope is found in

6、 many plant self-thinning lines (Fig. 9.11),Fig. Self-thinning in the rye grass.,,,Fig. Regression lines from self-thinning curves for 31 stands of different species of plants.,二、動植物的性行為,研究內(nèi)容包括生物種群內(nèi)部性別關(guān)系的類型、動態(tài)及環(huán)境因素,（一）植物

7、的性別系統(tǒng),雌雄同花 雌雄同株而異花 雌雄異株,（二）動物的婚配制度,1、婚配制度的定義和進(jìn)化 婚配制度：指種群內(nèi)婚配的各種類型。婚配包括異性間相互識別、配偶的數(shù)目、配偶持續(xù)時間以及對后代的撫育等。,2、決定婚配制度類型的環(huán)境因素,決定動物婚配制度的主要生態(tài)因素可能是資源的分布，主要是食物和營巢地在空間和時間上的分布情況。,3、婚配制度的類型,交配體制：交配群體的社會結(jié)構(gòu)決定了交配體制的運(yùn)轉(zhuǎn)。按配偶數(shù)來劃分，有單配偶制（m

8、onogamy）多配偶制（polygamy），由于動物行為和環(huán)境條件上的這些千差萬別，使多配偶制也有很多不同的亞類型。,Mating system for animals,Monogamy: a pair bond between one male and one female( it is most prevalent among birds and rare among mammals, except several carniv

9、ores, such as foxes狐, and a few herbivores, such as the beaver海貍, muskrat麝香貓, and the prairie vole野鼠).Polygamy:is the acquisition by an individual of two or more mates. It can involve one male and several females or one

10、 female and several males.( Polygyny一雄 polyandry一雌 promiscuity多雌多雄),3.婚配制度的類型,三、領(lǐng)域性和社會等級,與性別沒有直接關(guān)系的社會性相互關(guān)系包括領(lǐng)域性、社會等級等，通過這些相互作用使種群內(nèi)部形成各種組織或結(jié)構(gòu)，稱為社會結(jié)構(gòu)（social structure）。,（一）領(lǐng)域性（territory）,領(lǐng)域（territory）：指由個體、家庭或其他社群單位所占據(jù)的，并積

11、極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間。1．領(lǐng)域面積隨領(lǐng)域占有者的體重而擴(kuò)大 2．領(lǐng)域面積受食物品質(zhì)的影響 3．領(lǐng)域行為和面積往往隨生活史，尤其是 繁殖節(jié)律而變化,（二）社會等級（social hierarchy）,社會等級：是指動物種群中個動物的地位具有一定順序的等級現(xiàn)象。,四、他感作用,（一）他感作用（allelopathy） ：他感作用就是一種植物通過向體外分泌代謝過程中的化學(xué)物質(zhì)，對其他植物產(chǎn)生直接或間接影響的現(xiàn)象。這種作用是

12、種間關(guān)系的一部分，是生存競爭的一種特殊形式，種內(nèi)關(guān)系也有這些現(xiàn)象。德國學(xué)者H..Molisch于1937年提出的他感作用（allelopathy）的概念。,（二）他感作用的物質(zhì),包括乙烯、香精油、酚及其衍生物，不飽和內(nèi)脂、 生物堿、配糖體等。,（三）他感作用的生態(tài)學(xué)意義：,1、對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和管理有重要的意義 歇地形象:在農(nóng)業(yè)上，農(nóng)作物必須與其他作物輪作，不宜連作，連作則影響作物長勢，降低產(chǎn)量。例如，早稻就是不宜連作的農(nóng)作物，它的

13、根系分泌的對-羥基肉桂酸，對早稻的幼苗起強(qiáng)烈的抑制作用，連作時則長勢不好，產(chǎn)量降低。,2、他感作用對植物群落的種類組成有重要影響,植物群落都由一定的植物種類組成，他感作用是造成種類成分對群落的選擇性以及某種植物的出現(xiàn)引起另一類消退的主要原因之一。H.B.Bode（1958）闡明了黑核桃（Juglans nigra）樹下幾乎沒有草本植物的原因。他認(rèn)為該樹種的樹皮和果實(shí)含有氫化核桃酮（1-4-5-三羥基萘），當(dāng)這種物質(zhì)被雨水沖洗到土中，即

14、被氧化成核桃酮，并抑制其他植物的生長。,3、他感作用是引起植物群落的演替的重要內(nèi)因之一,引起植物群落演替的原因很多，但大體上又分為外因和內(nèi)因兩大類，關(guān)于植物群落常規(guī)的內(nèi)在因素，目前認(rèn)為他感作用是重要的因素之一。北美加利福尼亞的草原北美草原地區(qū)棄荒地的植被演體劃分,第二節(jié) 種間關(guān)系,種間關(guān)系是指不同物種種群之間的相互作用所形成的關(guān)系。簡單地分為三大類。①中性作用;②正相互作用，正相互作用按其作用程度分為偏利共生、原始協(xié)作和互利共生三類

15、;③負(fù)相互作用，包括競爭、捕食、寄生和偏害等。,一、負(fù)相互作用,包括競爭、捕食、寄生和偏害等。,（一）種間競爭,1.種間競爭：指兩物種或更多物種共同利用同樣的有限資源時產(chǎn)生的相互競爭作用。競爭的結(jié)果常是不對稱的。2.高斯（Gause G.F.1934)假說：當(dāng)兩個物種利用同一資源和空間時產(chǎn)生的種間競爭現(xiàn)象，兩個物種越相似，它們的生態(tài)位重疊就越多，競爭也就越激烈。雙小核草履蟲和大草履蟲試驗(yàn)；,3.競爭排斥原理,在一個穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個

16、以上受資源限制的、但具有相同資源利用方式的種，不能長期共存在一起，也即完全的競爭者不能共存。,4.競爭類型及其一般特征,（1）利用性競爭：僅通過損耗有限的資源，而個體不直接相互作用的競爭；（2）干擾性競爭：通過競爭個體間直接的相互作用。,競爭的一般特征：（1）競爭結(jié)果的不對稱；（2）對一種資源的競爭能影響對另一種資源的競爭結(jié)果。,5. Lotha-Volterra模型,物種1：dN1/dt=r1N1（1-N1/K1）物種2

17、：dN2/dt=r2N2（1-N2/K2）物種1：dN1/dt=r1N1[ （K1- N1 - ?N2） /K1]物種2：dN2/dt=r2N2[ （K2- N2 - ?N1） /K2]（?、?為物種1和2的競爭系數(shù)）,6、生態(tài)位理論,（1）生態(tài)位(niche)：物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中的地位和角色。主要指在自然生態(tài)系統(tǒng)中一個種群在時間、空間上的位子及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系。,,基礎(chǔ)生態(tài)位(fundamental niche

18、)：生物群落中，某一物種所棲息的理論上的最大空間，稱為基礎(chǔ)生態(tài)位。實(shí)際生態(tài)位(realized niche)：生物群落中物種實(shí)際占有的生態(tài)位空間稱實(shí)際生態(tài)位。,區(qū)別：生態(tài)位：物種利用資源（時間、空間位置和功能地位）的狀況。生活小區(qū) （iotope)：是指生物生存的周圍環(huán)境。生態(tài)區(qū)：物種所利用的總資源的所在地。棲息地（habitat）：物種生存的物理環(huán)境。,（2）生態(tài)位理論,⑴ 生態(tài)位寬度（niche breadth）：指被一個

19、有機(jī)體單位所利用的各種各樣不同資源的總和。資源少，生態(tài)位寬度增加而泛化；資源豐富，生態(tài)位寬度減小，促進(jìn)生態(tài)位特化 。⑵ 生態(tài)位重疊（niche overlap）: 生態(tài)位重疊是指不同物種的生態(tài)位之間的重疊現(xiàn)象或共有的生態(tài)位空間，關(guān)系到兩個物種的生態(tài)要求可以相似到多大程度而仍能共存。,⑶ 生態(tài)位移動（niche drift）: 生態(tài)位移動是指種群對資源譜利用的變動。種群的生態(tài)位移動往往是環(huán)境壓迫或是激烈競爭的結(jié)果。⑷ 生態(tài)位分離（ni

20、che separation）: 生態(tài)位分離是指兩個物種在資源序列上利用資源的分離程度。這是環(huán)境脅迫或競爭的結(jié)果。,A,B,A,A,A,B,B,B,,,,,生態(tài)位分離，無競爭,生態(tài)位相切，無競爭,生態(tài)位相交，產(chǎn)生競爭,生態(tài)位相疊，可能競爭激烈,生態(tài)位分化,,生態(tài)位寬度公式如下：,同樣: B2＝0.649 B3=0.9056,B1,對生態(tài)位重疊公式：,同樣， C13=0.754 C23=0.625,（二）捕食作用,1.概念：捕食

21、（Predation）：某種生物消耗另一種其他生物活體的全部或部分身體，直接獲得營養(yǎng)以維持自己生命的現(xiàn)象。前者為捕食者（predator），后者為獵物（prey）。,2.廣義的捕食包括四種類型,（1）典型的捕食：指食肉動物吃食草動物或其它食肉動物。 （2）食草動物吃綠色植物：植物往往未被殺死,但受損害。（3）昆蟲中的擬寄生者：殺死寄主（4）同類相食：捕食者與被食者是同一特種而已。,3.捕食作用分析,（1） 功能反應(yīng)（functio

22、nal response）：每個捕食者的捕食率隨獵物密度變化的一種反應(yīng)?？赡軙校翰妒沉侩S獵物密度增加而開始增加后平衡；捕食量隨獵物密度增加而增加至飽和，捕食量隨獵物密度增加呈而“s”型曲線。,（2）數(shù)值反應(yīng)（numerical response）：捕食者攝取食物后，對自身種群數(shù)量影響的動態(tài)關(guān)系。（3）總反應(yīng)：功能反應(yīng)和數(shù)值反應(yīng)綜合。,4.捕食理論,（1）過程：搜尋；捕獲；處理；進(jìn)食。（2）影響捕食動物受益的因素：獵物的含能值、發(fā)現(xiàn)

23、獵物需要的時間、處理獵物需要的時間。（3）最佳攝食理論（optimal foraging theory）：動物的任何一種行動都會給自己帶來收益，同時動物也會為此付出一定的代價，自然選擇總是傾向于使動物從所發(fā)生的行為中獲得最大的收益。,a.可限制種群分布和抑制種群數(shù)量；b.可影響群落結(jié)構(gòu)的主要生態(tài)過程，使生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動多樣化，提高能量的利用率；c.促進(jìn)捕食者和獵物的適應(yīng)性；d.可使種群復(fù)壯，更具有生存競爭力。,5.

24、捕食的生態(tài)學(xué)意義,（1）捕食者與獵物的協(xié)同進(jìn)化捕食者在進(jìn)化過程中發(fā)展了銳齒、利爪、尖喙、毒牙等工具，運(yùn)用誘餌追擊、集體圍獵等方式，以便有利地捕食獵物；另一方面，獵物也相應(yīng)地發(fā)展了保護(hù)色、警戒色、擬態(tài)、假死、集體抵御等種種方式以逃避捕食。,6. 捕食者與獵物,(2) 協(xié)同進(jìn)化,是指一個物種的性狀作為對另一個物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化，而后一物種的這一性狀本身又作為前一物種的反應(yīng)而進(jìn)化。,（3）植物與草食動物的協(xié)同進(jìn)化,①毒性與差的味道；②

25、防御結(jié)構(gòu)。,1.寄生（parastism）:一種生物從另一種的體液、組織或已消化物質(zhì)獲取營養(yǎng)并造成對宿主危害，更嚴(yán)格說，寄生物從較大的宿主組織中攝取營養(yǎng)物，是一種弱者依附于強(qiáng)者的情況。,（三）寄生,2.類型,微寄生物（Microparasites），在寄主體內(nèi)或表面繁殖。主要的寄生物有細(xì)菌、病毒、真菌和原生動物。大寄生物（Macroparasites）在寄主體內(nèi)或表面生長，但不繁殖。昆蟲是植物的主要大寄生物。,3.寄生物與寄主的相互適

26、應(yīng),①細(xì)胞免疫反應(yīng)，吞噬細(xì)胞（如白血細(xì)胞-T淋巴細(xì)胞）攻擊并吞沒病原體細(xì)胞。②B-細(xì)胞免疫反應(yīng)，以特定蛋白（或抗體）的生產(chǎn)為基礎(chǔ)，由B淋巴細(xì)胞結(jié)合到病原體表面。如果再次遭遇同樣病原體（或抗原），免疫記憶會快速生產(chǎn)特異抗體，提高免疫力。③行為對策（behavioral strategies）對降低寄生水平也很重要。許多脊椎動物具備整理行為，有效地去除外寄生物。,4.寄生的途徑,共棲：先有簡單的共棲，再過渡到宿主體上，進(jìn)而進(jìn)到體內(nèi)共棲。

27、食物聯(lián)系開始是偏利共生。進(jìn)一步發(fā)展為寄生關(guān)系捕食：尺蠖魚蛭的全部生命活動均在魚的體軀上，只在繁殖期離開宿主。偶然寄生：未來的宿生物偶然的潛入體內(nèi)，雖然是暫時的生活地點(diǎn)，但對寄生物十分有利，成功為兼性寄生物。,二、正相互作用,1．偏利共生:僅一方有利稱為偏利共生。2．互利共生:對雙方都有利稱為互利共生。3．原始協(xié)作:原始協(xié)作可以認(rèn)為是共生的另一種類型，其主要特征為兩種群相互作用，雙方獲利，但協(xié)作是松散的。分離后，雙方仍能獨(dú)立生存。

28、,（一）互利共生（mutualism）,1.僅表現(xiàn)在行為上的互利共生；2.包括種植和飼養(yǎng)的互利共生；3.有花植物和傳粉動物的互利共生；4.動物消化道中的互利共生；5.高等植物與真菌的互利共生--菌根；6.生活在動物組織或細(xì)胞內(nèi)的共生體。7.其他如地衣、根瘤、滿江紅等。,（二）偏利共生,僅一方有利稱為偏利共生。 如蘭花生長在喬木的枝上，使自己更易獲得陽光和根從潮濕的空氣中吸收營養(yǎng)。藤壺附生在鯨魚或螃蟹背上。鯽用其頭頂上的吸

29、盤固著在鯊魚腹部等。,（三）原始協(xié)作,原始協(xié)作可以認(rèn)為是共生的另一種類型，其主要特征為兩種群相互作用，雙方獲利，但協(xié)作是松散的。分離后，雙方仍能獨(dú)立生存。 某些鳥類啄食有蹄類身上的體外寄生蟲，而當(dāng)食肉動物來臨之際，又能為其報警，這對共同防御天敵十分有利。,作業(yè)：,一、名詞解釋種群（population）生態(tài)位（niche）生態(tài)入侵（ecological invasion）他感作用（allelopathy）競爭排斥原

30、理（competitive exclusion principle）自疏現(xiàn)象（self-thinning）生活史對策（life strategy） 環(huán)境容納量（carrying capacity）繁殖成效（reproductive effort）繁殖價值（reproductive value） 生命表（life table） 鄰接效應(yīng)（effect of neighbours）,二、問答1. 種群具有哪些不同于個體的基本

31、特征。2. 簡述種間相互作用的類型。3. 邏輯斯諦增長曲線的形成過程及各階段的特征。4. 種間競爭的實(shí)質(zhì)是什么？寫出Lotka-Volterra的種間競爭模型，并說明各參數(shù)的生態(tài)學(xué)意義。5. 有關(guān)種群調(diào)節(jié)的生物學(xué)派和氣候?qū)W派主要觀點(diǎn)的差別是什么？6.高斯假說的中心內(nèi)容是什么？ 7. 解釋與比較r、rm、R0的概念，Logistic 模型中的N/K的意義何在？8.  試舉例說明生物如何通過調(diào)節(jié)其耐性限度來