生物運(yùn)動力學(xué)分析蜥蜴運(yùn)動表現(xiàn)的種內(nèi)種間變異.pdf

1、生態(tài)形態(tài)學(xué)主要研究生物形態(tài)與生態(tài)之間關(guān)系，涉及兩個重要方面：形態(tài)與功能表現(xiàn)之間的關(guān)系，功能表現(xiàn)與適合度之間的關(guān)系。因此，檢測功能表現(xiàn)的差異是生態(tài)形態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容。蜥蜴的形態(tài)和運(yùn)動表現(xiàn)常顯示出較大的種內(nèi)及種間變異，因而是開展此類研究的理想動物模型。本文主要以極具代表性的蜥蜴種類為研究對象，通過測定蜥蜴運(yùn)動能力、步伐特征等指標(biāo)的種內(nèi)種間差異，利用生物力學(xué)技術(shù)分析運(yùn)動表現(xiàn)的變異來源，檢測斷尾、繁殖、斜面坡度等因素的影響，探討動物形態(tài)與運(yùn)動

2、表現(xiàn)同步進(jìn)化的生物學(xué)機(jī)制。主要研究結(jié)果如下：
　　 蜥蜴的運(yùn)動速度與其運(yùn)動步伐特征密切關(guān)聯(lián)。運(yùn)動速度的變化一般是通過調(diào)整步伐長度、步伐頻率或同時調(diào)整步伐長度和頻率來實現(xiàn)的。
　　 尾自切是許多蜥蜴的重要御敵對策。相對于其它蜥蜴種類，印度蜓蜥(Sphenomorphus indicus)野外種群的尾自切發(fā)生頻率較高(約75％)，且成體頻率大于亞成體，但兩性間無差異。發(fā)生尾自切位置的頻率在尾部不同區(qū)間有顯著差異，大部分個體尾

3、自切發(fā)生在尾近基部至中部的位置。斷尾會降低蜥蜴運(yùn)動速度和最大持續(xù)運(yùn)動距離但增加停頓次數(shù)。因此，印度蜓蜥尾自切會使其蒙受較大的運(yùn)動和能量代價。斷尾顯著影響蜥蜴的步伐特征，減小步伐長度但提高步伐頻率。此外，相等速度條件下斷尾后的蜥蜴具有相對較大的支撐系數(shù)。由于蜥蜴的步伐頻率會受到身體機(jī)械構(gòu)造和能量利用等方面的限制，如果斷尾產(chǎn)生步伐長減小的幅度無法通過增加頻率來維持蜥蜴的疾跑能力，那么必然會導(dǎo)致運(yùn)動速度的下降。
　　 雌體繁殖是爬行動

4、物生活史中最重要的事件，動物在獲得繁殖利益的同時，也須為此付出代價。與雌體繁殖事件相關(guān)的運(yùn)動代價是研究比較成熟的一個指標(biāo)。相對于產(chǎn)后、未懷孕雌體和成年雄體，青海沙蜥(Phrynocephalus vlangalii)懷孕雌體的疾跑速顯著較小，而停頓次數(shù)較大。繁殖狀態(tài)使青海沙蜥雌體承受顯著的運(yùn)動代價。雌體繁殖狀態(tài)也影響蜥蜴的步伐特征，減小步伐長度但提高步伐頻率。研究結(jié)果證實，孕期母體因體內(nèi)后代引起的物理負(fù)重增加是導(dǎo)致青海沙蜥繁殖期運(yùn)動代價

5、的主要原因。然而，生理水平上的修正效應(yīng)可能也是導(dǎo)致其運(yùn)動代價的一個重要原因。
　　 蜥蜴的附肢姿勢屬于側(cè)展型，但與其它脊椎動物類群相比具有較大的可變性。一些因素(速度、基底面傾斜程度等)能顯著影響蜥蜴的附肢運(yùn)動及姿勢。蜥蜴的運(yùn)動速度顯著影響其后肢運(yùn)動學(xué)變量。蠟皮蜥(Leiolepis reevesi)的步伐長隨運(yùn)動速度的增加呈非線性增加，步伐頻率呈線性增加，支撐系數(shù)呈非線性減小。運(yùn)動速度在50cm/s到150cm/s范圍內(nèi)，速度

6、對所檢測的56個運(yùn)動學(xué)變量中28個變量有顯著影響。隨著速度的增加，足著地時蜥蜴的髖關(guān)節(jié)垂直高度、有效后肢長增加，后肢直立狀態(tài)更明顯。蜥蜴快速運(yùn)動時，兩足步伐的比例逐漸增大，足部著地方式由跎行逐漸變成趾行。
　　 在自然生境中，許多動物的活動必然會遭遇各種變化的斜面或物理障礙物。斜面顯著影響變色樹蜥(Calotes versicolor)的后肢運(yùn)動學(xué)特征。所檢測的運(yùn)動學(xué)變量中，斜面有顯著效應(yīng)的變量占38％(20/53)。在相似運(yùn)動

7、速度下，蜥蜴上坡時的步伐長比水平面上較短，但頻率較快。上坡運(yùn)動時，后肢彎曲程度較大，有效后肢長較小，身體重心靠近基底面。
　　 利用不同生境條件的五種鬣蜥科蜥蜴的形態(tài)特征和最大運(yùn)動速度有顯著的種間差異。特定SVL的附肢長大小依次為：變色樹蜥＞草原蜥(Trapelus sanguinolenta)＞新疆巖蜥(Laudakia stoliczkana)和青海沙蜥＞蠟皮蜥。針對形態(tài)特征變量的主成分分析產(chǎn)生前兩個主要因子可解釋種間差異的

8、73.1％，附肢長度等在第一主成分有較高的正負(fù)載系數(shù)，而頭部大小在第二主成分有較高的正負(fù)載系數(shù)。多元方差分析顯示運(yùn)動學(xué)變量的種間差異顯著。針對后肢運(yùn)動學(xué)特征變量的主成分分析產(chǎn)生前兩個主成分共解釋62.4％的種間變異。然而，形態(tài)特征的變異與后肢運(yùn)動特征的變異并不一致。
　　 分析18種蜥蜴的形態(tài)特征和運(yùn)動能力(疾跑速和運(yùn)動耐力)的數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)：(1)不同蜥蜴種類的個體大小具有的顯著種間差異，而且在利用不同生境類型之間也有差異；(2)不

9、同蜥蜴的運(yùn)動能力(疾跑速和運(yùn)動耐力)與其平均SVL無顯著相關(guān)性；(3)不同蜥蜴種類的運(yùn)動能力存在顯著差異，而且在利用不同生境類型之間也有差異，利用較密植被的地棲蜥蜴種類速度最小，巖棲蜥蜴的持續(xù)運(yùn)動時間最長；(4)不同蜥蜴的疾跑速與其前后肢長度顯著相關(guān)，疾跑快速的種類一般具有相對較長后肢但較短前肢；(5)蜥蜴的選擇體溫影響其運(yùn)動能力，體溫與疾跑速呈顯著正相關(guān)，而與運(yùn)動耐力呈顯著負(fù)相關(guān)；(6)不同運(yùn)動變量之間在種間水平上存在進(jìn)化權(quán)衡，不同蜥