專業(yè)文獻閱讀論文

1、<p><b>　　專業(yè)文獻閱讀</b></p><p><b>　　論文翻譯</b></p><p><b>　　學生：康紀雄</b></p><p>　　學號:1147129</p><p>　　班級：農(nóng)學強化71班</p><p><

2、;b>　　指導(dǎo)老師：姜東</b></p><p>　　時間：2010年5月3日</p><p>　　離體狀態(tài)下赤霉病部分抗病成分調(diào)查</p><p>　　及小麥抗赤霉病類型概念的研究</p><p>　　R. A. Browne</p><p>　　摘要：本實驗利用金魚草菌侵染法，采用離體葉片分析和種

3、子萌發(fā)檢測的方法，探索該方法與傳統(tǒng)的赤霉病點接種方法（檢驗II型抗性）檢測赤霉病抗性兩者之間的關(guān)系以及該方法與麥穗直接接種抗性（檢驗I型抗性）之間的關(guān)系。本研究中離體葉片赤霉病抗性同樣具有較短的分化時間，較長的潛伏時間和較小的的危害程度和種子萌發(fā)率，也較高且能解釋54%的變異現(xiàn)象，這都與II型抗性相關(guān)。而且，其所有與II型抗性關(guān)系都相關(guān)現(xiàn)象與I型抗性觀測結(jié)果相似。然而，赤霉病部分抗病不同成分在抗性參數(shù)上具有相對較大的影響，離體葉片抗性數(shù)

4、據(jù)比II型和I型更具有說服力。該結(jié)果也為赤霉病部分抗病成分在麥穗抗病過程中的具有相互獨立各自不同影響提供了實驗依據(jù)。本研究也支持這樣一個觀點：現(xiàn)階段分析赤霉病抗性互作關(guān)系的模式過于簡化。</p><p>　　關(guān)鍵詞：離體葉片檢測； 金魚草菌 ； 種子萌發(fā)化驗</p><p>　　赤霉病抗性類型I，即在麥穗上直接進行菌體接種來評價其抗性的方式是研究其抗性的普遍接受的衡量標準（Schroed

5、er 和Christensen 1963）。在此典型的標準下，麥穗頭部接種、自然侵染或是在生育期播撒被感染的種子上等許多方法都被應(yīng)用來衡量其抗性?？剐砸话愣几鶕?jù)病害發(fā)生的初染情況和嚴重程度來衡量?？剐訧I主要指應(yīng)用在溫室內(nèi)通過實施的點接種方式來評價其抗擴散與傳播情況（Schroeder 和Christensen 1963）。近年來，病害在田間的發(fā)生被認為更多的與初期侵染抗性相關(guān)，而其嚴重程度更多地與抗擴展相關(guān)（Bai 和Shanner

6、1994）。但是，部分抗病成分如何在離體狀態(tài)決定其抗性，以及它與I型與II型抗性之間的關(guān)系尚未很好的了解。本研究應(yīng)用了一系列植物病原菌系統(tǒng) (Herrera-Foessel et al. 2007; Onfroyet al. 2007; Sandoval-Islas et al. 2007) ，其中在大麥中對Puccina 大麥的部分抗性的相對數(shù)據(jù)建議用于育種工作、種質(zhì)改良與相關(guān)基礎(chǔ)研究中 (Jiang et al. 2007)。<

7、;/p><p>　　在赤霉病抗病中，II型和I型高相關(guān)性不能被其成分的各自獨立的效應(yīng)單獨解釋；同時，在小麥基因的表達影響赤霉病抗病過程中，I型與II型效應(yīng)相互聯(lián)系小麥抗病的一個普遍的特征(Thomas et al. 2007)。此外，在病害發(fā)生與危害程度方面，赤霉病感染僅被模糊地描述由于I型的附加情況所呈現(xiàn)的抗性的附加類型，這包括受害籽粒數(shù)(FDK)和脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（DON）濃度(Mesterhazy et al

8、. 1999)。然而，在離體葉片與種子萌發(fā)檢測中，它們兩者是具有部分聯(lián)系的(Browne 2007)。在對大豆對大豆疫霉根腐病的抗病成分的研究(Mideroset al. 2007)與由軟腐病菌引起的馬鈴薯黑莖病(Allefs et al. 1996)研究中，證實了部分抗性是不同成分與多種抗病機制聯(lián)合作用的結(jié)果，它們對總抗性水平都具有影響。在赤霉病抗病機制中被證實各種獨立的抗性成分不僅影響抗性總體水平，而且對疾病的發(fā)展參數(shù)也有各種相對獨

9、立的影響(Browne et al. 2005; Browne2007)。例如，潛伏期的各種成分與赤霉病的發(fā)生有更為密切的聯(lián)系，而在種子萌發(fā)過程中，抗病性表現(xiàn)為</p><p>　　赤霉病是由一系列復(fù)雜的真菌侵染所致。這些真菌主要有禾谷鐮刀菌，黃鐮刀菌和燕麥鐮刀菌，在較冷的區(qū)域，金魚草菌也是一個重要的侵染真菌。然而，其抗性主要普遍針對禾谷鐮刀菌種類(Parry et al. 1995)。Van Eeuwijk e

10、t al. (2004) 證實小麥中赤霉病抗性在對鐮刀菌和金魚草菌一系列病菌的抗性是相同的。并且，這也一結(jié)論也用于離體葉片的試驗中，而且具有了更明顯的特征(Diamond 和 Cooke 1999; Browne 和 Cooke 2004)。在被金魚草菌侵染的離體葉片分離出的部分抗病成分與在小麥受赤霉病菌而感赤霉病的抗病成分有關(guān)(Diamond 和 Cooke 1999; Browne 和 Cooke 2004)，并且與禾谷鐮刀菌、黃色

11、鐮刀菌也有關(guān)(Browne et al. 2005; Browne 2007)。種子萌發(fā)所表現(xiàn)的抗性在禾谷鐮刀菌，黃鐮刀菌和燕麥鐮刀菌, 金魚草菌和雪腐菌中高度相關(guān)，這也表明了它體外條件下具有對金魚草菌和其他鐮刀菌之間的普遍抗性(Browne 和 Cooke 2005)。該研究利用離體葉片和種子萌發(fā)，客觀地對赤霉病抗性，特別</p><p>　　本文也對探索赤霉病II型抗性與先前所發(fā)表的關(guān)于離體葉片和種子萌發(fā)過程

12、中的成分的數(shù)據(jù)做出了一個新的分析(Browne et al. 2005; Browne 2007)，離體葉片研究（包括初染期，潛伏期及受害程度）的方法，其中，數(shù)據(jù)與結(jié)果的討論和2002年禾谷鐮刀菌侵染30株的田間評估（包括其發(fā)生，受害嚴重程度，F(xiàn)DK和DON成分）都在Browne et al.發(fā)表（2005），種子萌發(fā)的研究結(jié)果也由Browne發(fā)表（2007）。在這些前期發(fā)表的數(shù)據(jù)中，金魚草菌侵染在離體葉片與種子萌發(fā)過程中都被用到。而由

13、USFHBN的研究者實施的對I型抗性的研究利用的則是禾谷鐮刀菌(Browne et al. 2005)。本文中對于II型抗性的分析的相關(guān)數(shù)據(jù)都是由2002年USFHBN的參與者友好提供的。利用在圖1分析中所用的隨機區(qū)域分析方法，對于對禾谷鐮刀菌點接種所引起的抗性的研究，也同樣在五個地區(qū)得以重復(fù)。在USFHBN對II型抗性（即在麥穗上點接種的抗擴展性）研究中，P<0.001，這其中也有一個很顯著的變化，因為它與I型抗性甚至在一個更小

14、的I型抗性有很大的相關(guān)性(r=0.79; P<0.001 </p><p>　　利用普通線性模型數(shù)據(jù)分析軟件（(SAS Institute提供)，對結(jié)果進行多方位的分析。該軟件模型也被用于探索在初染期，潛伏期和葉片受害程度及種子萌發(fā)率與II型抗性獨立變化之間的關(guān)系。這一線性回歸方法也用于分析前面所介紹的關(guān)于獨立變化成分的選擇分析?？傊?，在離體葉片檢測和種子萌發(fā)檢驗的成分中，能解釋54%的抗擴展（II型）變化

15、（見簡表1）。通過點接種，在種子萌發(fā)過程中較大的抗性及在離體葉片檢測中較短的初染期，較長的潛伏期都與較低的赤霉病感病情況相關(guān)（見簡表1）。由體外離體葉片檢測到的和種子萌發(fā)過程中產(chǎn)生的PDR成分兩者之間的所有關(guān)系與報道過的I型抗病成分都類似(Browne 2007)。然而，由PDR成分中各不同部分所導(dǎo)致的比例相對變化又有別于I型和II型的感染過程。與I型抗性相比（部分R2=01; NS和R為0.07；P值小于0.05），由PDR中的成分所

16、決定的抗性，和種子萌發(fā)率所體現(xiàn)的抗性更多的與II型抗性相關(guān)（部分R2為0.12；小于0.05，且R的平方值為0.11; P小于0.05），在初染期，PDR的成分對II型抗性的影響（部分R的平方值為0.29，P小于0.01）更顯著地</p><p>　　現(xiàn)階段的研究也說明了赤霉病抗性的復(fù)雜本質(zhì)與多方位線性相關(guān)技術(shù)的效用，特別是在PDR各成分的獨自的影響太小并且不能穩(wěn)定地用單獨的線性關(guān)系解釋時。雖然決定于葉片檢測和種

17、子萌發(fā)檢驗的PDR成分的生理基礎(chǔ)尚未完全了解，但是在基于NMR的中間產(chǎn)物的研究中(Browne 和Brindle 2007)，潛伏期葉片的PDR成分的生化聯(lián)系已被鑒明。研究者假設(shè)這些生化聯(lián)系都與相對豐富的碳源和氮源有關(guān)，而它們又會影響真菌的生長率。同時，一些中間代謝產(chǎn)物，包括甜菜堿，膽堿，谷酰胺/谷氨酸，丙氨酸，反烏頭酸都會影響鐮刀菌的生長(Browne and Brindle 2007)。這里所報道的由于PDR的獨立成分和赤霉病抗性(

18、I型和II型)也支持了Schroeder和Christensen的部分假設(shè)（1963），他們提到I型抗性與抗侵染有關(guān)，II型抗性與抗擴展有關(guān)，且與2002年USFHBN對多種赤霉病抗性資源的研究相符，重要的抗性成分既沒在葉片中檢測到，也未在種子萌發(fā)過程中檢測到。這說明部分赤霉病抗性涉及到多種種質(zhì)資源的不同染色體區(qū)段(Van Ginkelet al. 1996; Otto et al. 2002</p><p>　

19、　致謝：北卡羅來納州立大學Paul Murph先生，以及2002美國軟紅麥赤霉病研究室成員提供的的多點點接種抗性（II型）數(shù)據(jù)。</p><p><b>　　90</b></p><p><b>　　80</b></p><p><b>　　70</b></p><p><

20、;b>　　60</b></p><p><b>　　50</b></p><p><b>　　40</b></p><p><b>　　30</b></p><p><b>　　20</b></p><p><

21、;b>　　10</b></p><p><b>　　小麥基因型</b></p><p>　　圖一：由2002美國軟紅麥赤霉病研究室成員提供的的多點點接種抗性（II型）數(shù)據(jù)，受害程度是以感病麥穗/總小穗的比率衡量的。該估測數(shù)據(jù)涉及到接種后21-28天五個地區(qū)感病情況。(P<0.01)</p><p><b>　　

22、12</b></p><p><b>　　10</b></p><p><b>　　8</b></p><p><b>　　6</b></p><p><b>　　4</b></p><p><b>　　2&l

23、t;/b></p><p>　　0 10 30 50 70 90</p><p>　　被感染的種子的萌發(fā)率(%)</p><p>　　圖二：金魚草菌侵染后種子萌發(fā)率與赤霉病點接種感染情況的單線性關(guān)系</p><p>　　FHB 病

24、級 變化時期 標準R2 P值 </p><p><b>　　感染程度</b></p><p>　　1 初染期 0.45 < 0.001 </p><p>　　2

25、 感染期 0.54 0.031 </p><p>　　3 RSGA 0.61 0.044 </p><p>　　4 潛伏期 0.62 0.303

26、 </p><p><b>　　嚴重程度</b></p><p>　　1 初染期 0.27 < 0.003</p><p>　　2 感染期 0.41 0.018</p><

27、p>　　3 RSGA 0.48 0.088</p><p>　　4 潛伏期 0.49 0.362</p><p><b>　　點接種</b></p><p>　　1

28、 初染期 0.29 < 0.002</p><p>　　2 感染期 0.41 0.024</p><p>　　3 RSGA 0.52 0.0421</p><p>

29、;　　4 潛伏期 0.54 0.410</p><p>　　簡表一：利用逐步恢復(fù)篩選法對離體葉片和種子萌發(fā)各不同成分的多點分析，解釋不同溫室的不同抗性。（I型感染與嚴重程度（來自Brown 2007）和II型感染情況（點接種，II型抗性））</p><p>　　論文評價：本文主要以金魚草菌為侵染菌種，通過對離體葉片

30、和種子萌發(fā)的相關(guān)抗性成分的檢測，闡釋其與傳統(tǒng)赤霉病菌，即禾谷鐮刀菌，黃鐮刀菌和燕麥鐮刀菌的抗性關(guān)系，初步揭示了小麥赤霉病抗性的相關(guān)成分的作用和它們的相互聯(lián)系。在試驗設(shè)計方面，本研究通過對離體葉片和種子萌發(fā)的相關(guān)抗性與點接種方法的對比，揭示了它們的相關(guān)性。在數(shù)據(jù)分析方面，對統(tǒng)計結(jié)果進行了回歸分析與顯著性差異分析，結(jié)果表明，不同時間段其抗性表現(xiàn)各有差異。此外，研究結(jié)果也對傳統(tǒng)赤霉病抗性的評價概念提出了一個質(zhì)疑。</p><

31、;p>　　在赤霉病抗性研究以禾谷鐮刀菌，黃鐮刀菌和燕麥鐮刀菌為主要對象的傳統(tǒng)研究材料的情況下，本研究另辟蹊徑，采用金魚草菌為研究對象，得出一系列結(jié)論，在在這一點上，體現(xiàn)出創(chuàng)新性；在試驗設(shè)計方面，本研究也沒有利用傳統(tǒng)的接種方法，而是通過對離體葉片與種子萌發(fā)兩方面檢測，得出一些新的結(jié)論；同時，結(jié)合傳統(tǒng)的點接種的實驗數(shù)據(jù)，將種子萌發(fā)率與田間麥穗感病率進行線性分析，計算其顯著差異，得出該新方法對赤霉病抗性機理的研究的一些革新之處。本研究中

32、注意到了小麥基因型的多樣性，得出了一個比較能讓人信服的結(jié)果與結(jié)果的普遍性。</p><p>　　現(xiàn)對本研究基礎(chǔ)路線與結(jié)果方法的創(chuàng)新之處總結(jié)如下幾點：</p><p>　　(1)傳統(tǒng)研究赤霉病抗性的菌種一般都為禾谷鐮刀菌，黃鐮刀菌和燕麥鐮刀菌為主，而本次實驗中以金魚草菌為侵染菌種，研究小麥對其抗性與對傳統(tǒng)菌種侵染的聯(lián)系，較為新穎。</p><p>　　(2)傳統(tǒng)赤霉病

33、抗性研究都是以麥穗接種或單花接種來研究其病級，而本次實驗采用離體葉片與種子萌發(fā)檢測技術(shù)，在判斷方法上有一定的創(chuàng)新之處，通過對其各個成分的研究，揭示了在離體狀態(tài)下其抗性的一些特點，為抗性的定義開辟了一個新的點。</p><p>　　(3)新方法、新材料的數(shù)據(jù)并沒有孤立地被分析，而是在此基礎(chǔ)上，與點接種的方法進行對比，共同解釋小麥赤霉病抗性的一些得點，通過這些對比，更有利地說明了新方法的優(yōu)越性。</p>

34、<p>　　(4)對實驗數(shù)據(jù)的分析用到了線性回歸與顯著性差異分析的方法，通過對R平方與P值的計算，很明顯，可以看出，R平方偏大，而P值較小，說明其假設(shè)的線性關(guān)系還是存在的，并揭示出在初染期其抗性更多與I型抗性有關(guān)，而在潛伏期，其抗性更多與II型有關(guān)。</p><p>　　(5)提出了其結(jié)果對抗性標準分類的一些影響，揭示出現(xiàn)行分類標準過于簡單化，這正是本研究在新的材料與研究方法上得出的一個很新穎的結(jié)論。

35、</p><p>　　再完美的研究也有其不足之處，這些不足之處有待近一步的研究使之得以改進，下面總結(jié)本研究的不足之處和一些改進建議，這些也算對與此有關(guān)的近一步研究的一個展望。</p><p>　　(1)沒有對傳統(tǒng)的赤霉病抗性成分做出一些研究與相關(guān)的實驗；</p><p>　　(2)應(yīng)對其各個成分如何影響其抗性，又是如何相互作用進行更深一層的研究；</p>