家蠶馴化歷史及基因流模式分析.pdf

1、基因流(gene flow)是指基因從某一群體遷移至另外一個(gè)群體的所有基因遷移方式的統(tǒng)稱。通常發(fā)生于同一物種內(nèi)部甚至是不同物種之間。同瓶頸效應(yīng)、自然選擇、遺傳漂變等群體進(jìn)化因素一樣，基因流同樣作為生物進(jìn)化因素之一，在植物以及農(nóng)作物的馴化過(guò)程中扮演著重要作用。因此，早期的研究對(duì)植物群體的進(jìn)化歷史以及基因流研究較為普遍。盡管馴化動(dòng)物對(duì)人類同樣至關(guān)重要，但是對(duì)于馴化動(dòng)物的相關(guān)研究則略顯滯后。近年來(lái)隨著高通量二代測(cè)序技術(shù)引領(lǐng)的技術(shù)發(fā)展，玉米、小

2、麥、家豬、家雞等物種的基因組數(shù)據(jù)相繼公布，為研究家養(yǎng)動(dòng)植物的馴化歷史以及基因流模式提供了可能。家蠶由中國(guó)野桑蠶馴化而來(lái)，是鱗翅目昆蟲(chóng)中的模式生物，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。蠶業(yè)經(jīng)濟(jì)自其誕生之日起就對(duì)農(nóng)民產(chǎn)生重要影響，但是目前對(duì)家蠶的馴化歷史以及基因流模式的研究仍然相對(duì)較少。隨著家蠶基因組的成功測(cè)序以及最近出現(xiàn)的基于貝葉斯框架溯祖理論分析方法的發(fā)展，為我們?nèi)嫔钊氲难芯考倚Q的馴化歷史并闡明其基因流模式提供了重要契機(jī)。本研究綜合新測(cè)序的數(shù)據(jù)以及作

3、者所在實(shí)驗(yàn)室之前獲得的共29個(gè)核基因位點(diǎn)群體序列數(shù)據(jù)，采用群體遺傳學(xué)分析以及基于溯祖理論的模擬方法通過(guò)建立多種進(jìn)化模型來(lái)模擬家蠶的馴化歷史，并基于推測(cè)的家蠶馴化模型進(jìn)一步探討了家蠶馴化的基因流模式，取得了如下的研究結(jié)果。
　　1.家蠶群體遺傳學(xué)分析及進(jìn)化分析
　　本研究共新測(cè)序了12個(gè)新基因，利用Dnasp5.10.1程序?qū)π聹y(cè)序所獲得的家蠶和野桑蠶數(shù)據(jù)進(jìn)行群體遺傳學(xué)分析，結(jié)果表明家蠶的核苷酸多態(tài)性為0.017(πtotal

4、)和0.01(θw)低于野桑蠶的核苷酸多態(tài)性0.024(πtotal)和0.026(θw)，家蠶馴化過(guò)程中經(jīng)歷了瓶頸效應(yīng)。家蠶的連鎖不平衡要高于野桑蠶的連鎖不平衡(0.7448±0.2665 vs.0.3948±0.1595)。采用極大似然法，貝葉斯法，以及鄰接法3種方法進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)生分析，結(jié)果表明，系統(tǒng)發(fā)生樹(shù)并不能區(qū)分來(lái)源于不同區(qū)域以及不同化性的家蠶與野桑蠶，其聚類關(guān)系較為混亂。群體遺傳結(jié)構(gòu)分析結(jié)果表明，家蠶在其馴化過(guò)程中可能經(jīng)歷了群體

5、混合事件。
　　2.家蠶馴化歷史及模式分析
　　采用基于溯祖理論的模擬方法假設(shè)四種家蠶可能的馴化歷史模型以研究家蠶的馴化歷史，溯祖模擬結(jié)果表明，“馴化瓶頸期基因混合”模型可能是最符合家蠶馴化歷史的模型。該模型估算的家蠶起始馴化時(shí)間約為7，460年，略晚于水稻的馴化時(shí)間（7，500年）。家蠶在距今約3，984年前結(jié)束馴化，其經(jīng)歷馴化的時(shí)間約為3，000年。這一結(jié)果與考古證據(jù)以及先前基于線粒體數(shù)據(jù)所獲得的研究結(jié)果基本一致。另外，

6、馴化瓶頸期家蠶與野桑蠶群體發(fā)生過(guò)基因交流。家蠶的物種形成方式可能是重疊區(qū)域內(nèi)物種形成。
　　3.家蠶與野桑蠶基因流模式分析
　　為確定家蠶與野桑蠶群體的漸滲雜交方向，我們基于推測(cè)的“馴化瓶頸期基因混合”模型，采用基于溯祖理論的貝葉斯推斷法進(jìn)一步假定3種遷移場(chǎng)景，利用MIGRATE-N version3.16及IM程序進(jìn)行溯祖模擬，溯祖模擬結(jié)果表明，家蠶在其馴化過(guò)程中與野桑蠶群體存在雙向的基因交流，家蠶群體向野桑蠶群體的遷移率

7、要高于從野桑蠶群體遷移至家蠶群體的遷移率?；陔p方向遷移場(chǎng)景，模擬各基因的遷移頻率結(jié)果表明，29個(gè)基因位點(diǎn)中的27個(gè)基因位點(diǎn)從家蠶群體遷入至野桑蠶群體的遷移頻率比從野桑蠶群體遷入家蠶群體的遷移頻率更高，其余的2個(gè)基因位點(diǎn)(mir-2823，Tpk)的遷移趨勢(shì)則相反，7個(gè)黑色素代謝途徑相關(guān)基因則更傾向于從家蠶群體遷移至野桑蠶群體，并且具有更高的遷移頻率。除了瓶頸效應(yīng)之外，基因流可能在家蠶的馴化過(guò)程中同樣扮演著重要作用。分析家蠶群體動(dòng)力學(xué)參