家蠶核苷酸多態(tài)性和選擇印跡及馴化歷史.pdf

1、物種馴化是發(fā)生在一個(gè)相對(duì)短的時(shí)間內(nèi)劇烈的環(huán)境變化引起的迅速的適應(yīng)性進(jìn)化,其主要“推動(dòng)力”是瓶頸效應(yīng)。瓶頸效應(yīng)是指在馴化的過(guò)程中,野生群體只有一部分個(gè)體被采集并用于人工養(yǎng)殖和馴化,馴化群體的種群數(shù)量較野生群體急劇減少,基因組水平的多態(tài)性大大降低。此外,其他的影響因素,包括人工選擇、自然選擇、群體擴(kuò)張或分化、選擇性清除等都可能作用于馴化物種并在基因組中留下“印跡”。了解這些因素對(duì)馴化物種的作用和影響程度,對(duì)了解馴化物種的進(jìn)化歷史具有重要意義

2、。
　　 家蠶(Bombyx mori)起源于中國(guó)野蠶(Bombyx mandarina),前者受到人工選擇、適應(yīng)了人工環(huán)境,后者仍然生活在自然環(huán)境。由于馴化的影響,兩者在形態(tài)、生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)卵、繭重、絲產(chǎn)量和飛行能力等方面存在巨大的差異,為遺傳學(xué)和分子進(jìn)化研究提供了良好的材料。家蠶是鱗翅目昆蟲(chóng)的模式生物和唯一完全馴化的昆蟲(chóng),具有豐富的遺傳資源,研究家蠶馴化過(guò)程中各種因素的作用和影響對(duì)家蠶遺傳育種、資源開(kāi)發(fā)利用等有重要指導(dǎo)意義。<

3、br>　　 目前,對(duì)馴化的農(nóng)作物,如水稻、玉米、大麥和小麥的馴化研究已經(jīng)非常深入,對(duì)其馴化模式、馴化相關(guān)基因的探測(cè)已有大量的報(bào)道。家蠶馴化相關(guān)基因和馴化歷史的研究仍然處于初步階段。本研究通過(guò)用傳統(tǒng)測(cè)序方法對(duì)家蠶和野蠶10個(gè)核基因進(jìn)行測(cè)序,通過(guò)多態(tài)性分析、中性檢驗(yàn)、系統(tǒng)發(fā)生分析、連鎖不平衡分析和溯祖模擬分析,對(duì)家蠶馴化模式進(jìn)行研究,主要的研究?jī)?nèi)容和結(jié)果為:
　　 1.家蠶核苷酸多態(tài)性
　　 通過(guò)對(duì)家蠶和野蠶10個(gè)核基因的

4、多態(tài)性分析發(fā)現(xiàn),在馴化過(guò)程中,家蠶的多態(tài)性明顯降低:家蠶的核苷酸多態(tài)性為0.01049(πtotal)或0.01011(θw),野蠶為0.01641(πtotal)或0.02041(θw)。與野蠶相比,家蠶的多態(tài)性能夠降低了36.1-50.4％,家蠶多態(tài)性降低的水平與主要農(nóng)作物多態(tài)性降低的水平一致。10基因中的2個(gè)(DefA基因和HATPS基因),家蠶和野蠶的的多態(tài)性差異顯著,由于HATPS基因是已知的馴化的靶基因,暗示DefA基因是馴

5、化相關(guān)基因。
　　 2.中性檢驗(yàn)
　　 采用Tajim's D檢驗(yàn)對(duì)家蠶和野蠶進(jìn)行分析。發(fā)現(xiàn)家蠶平均Tajim's D值大于野蠶,表明家蠶經(jīng)歷了一次近期的群體擴(kuò)張事件,這與典型的馴化物種的進(jìn)化趨勢(shì)一致。3個(gè)基因(AchE、ER和DefA)有顯著的Tajima's D,值得進(jìn)一步關(guān)注。MK檢驗(yàn)和HKA檢驗(yàn)的結(jié)果不顯著,表明家蠶和野蠶親緣關(guān)系極近,使基于種間分歧度的檢驗(yàn)方法難以奏效。
　　 3.系統(tǒng)發(fā)生分析和連鎖不平

6、衡分析
　　 對(duì)10個(gè)基因的系統(tǒng)發(fā)生分析表明,僅有用DefA基因和已知的馴化的靶基因——HATPS基因建立的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)可以明確區(qū)分家蠶和野蠶。連鎖不平衡分析的結(jié)果也表明DefA基因和HATPS基因具有類似的連鎖不平衡模式:家蠶的該基因無(wú)連鎖不平衡曲線,野蠶的該基因有連鎖不平衡曲線。這表明這2個(gè)基因具有相同的進(jìn)化模式,DefA基因可能是馴化的靶基因。
　　 4.家蠶馴化瓶頸效應(yīng)模型構(gòu)建和靶基因檢測(cè)
　　 采用基于極

7、大似然法的溯祖模擬分析方法,建立家蠶馴化的瓶頸效應(yīng)模型并進(jìn)行似然比檢驗(yàn),探測(cè)馴化的靶基因。家蠶的瓶頸強(qiáng)度參數(shù)k=1.5,小于其他馴化物種,表明家蠶馴化的瓶頸效應(yīng)較農(nóng)作物更為嚴(yán)重。對(duì)似然曲線的分析和似然比檢驗(yàn)共同證明10基因中只有DefA基因和HATPS基因是人工選擇的靶基因,其余8個(gè)基因是中性進(jìn)化的基因。
　　 5.家蠶馴化歷史研究
　　 采用基于貝葉斯分析的溯祖模擬分析方法,建立了家蠶和野蠶分化的瓶頸效應(yīng)模型,從中推導(dǎo)