抑制氣孔免疫的主要環(huán)境因子及其機(jī)理研究.pdf

1、植物在長期進(jìn)化過程中形成了一套復(fù)雜而高效的先天免疫系統(tǒng)，用以抵御外界病原的入侵。其中，基于保衛(wèi)細(xì)胞感應(yīng)葉際病原菌表面激發(fā)子而關(guān)閉氣孔的主動(dòng)防御現(xiàn)象被稱為氣孔免疫，它是植物先天免疫系統(tǒng)的重要組成部分，在病原侵染葉片組織之前發(fā)揮重要作用。大量研究表明，植物細(xì)菌性病害的流行與周邊環(huán)境因子之間存在緊密聯(lián)系。如:暴雨過后或高空氣濕度環(huán)境中，農(nóng)田和森林里氣傳性細(xì)菌病更易爆發(fā)。但是截止目前，其機(jī)理尚不清楚。針對這一現(xiàn)象，我們提出如下科學(xué)假說:氣孔免疫

2、依賴于ABA的介導(dǎo)，部分環(huán)境因子（如:高空氣濕度）通過調(diào)控植物體內(nèi)ABA水平，抑制或消除氣孔免疫，使得植物抗病力下降。
　　為了證明上述科學(xué)假說，我們分別以蠶豆與大腸桿菌以及擬南芥與丁香假單胞桿菌的互作作為模式系統(tǒng)，利用氣孔分析、激光共聚焦顯微技術(shù)、葉片內(nèi)細(xì)菌計(jì)數(shù)和人工環(huán)境模擬等實(shí)驗(yàn)手段，篩選出能夠抑制或消除氣孔免疫的環(huán)境因子并對其機(jī)制進(jìn)行初步探討。結(jié)果表明:
　　(1)低[CO2](50 ppm)和高空氣濕度(RH≥90％

3、)等促進(jìn)氣孔開啟的環(huán)境因子能夠消除細(xì)菌所誘發(fā)的氣孔關(guān)閉，使得植物抗病力下降，并最終導(dǎo)致細(xì)菌性病害爆發(fā)。
　　(2)氣孔免疫依賴于ABA的介導(dǎo);ABA受體蛋白(PYR/PYL)、PP2C蛋白磷酸酶ABI1和鈣依賴蛋白激酶CPK6等參與ABA介導(dǎo)的氣孔免疫反應(yīng)，而OST1蛋白激酶并非該過程的關(guān)鍵信號(hào)元件。
　　(3)高空氣濕度環(huán)境中，施加外源ABA，野生型擬南芥中氣孔免疫得以恢復(fù);ABA8、-羥化酶缺失突變體cyp707a1a3

4、，在高空氣濕度環(huán)境中仍存在氣孔免疫現(xiàn)象。
　　綜上所述，本研究揭示了:(1)植物氣孔對生物和非生物信號(hào)的響應(yīng)，存在選擇傾向性;(2)氣孔免疫依賴于ABA的介導(dǎo)，但ABA參與保衛(wèi)細(xì)胞應(yīng)答生物和非生物脅迫的作用模式并不完全相同;(3)高空氣濕度(RH≥90％)環(huán)境中，氣孔免疫現(xiàn)象的消失，可能與ABA分解代謝增強(qiáng)有關(guān)，其關(guān)鍵調(diào)控因子可能是ABA8'-羥化酶（家族）。本課題的研究，進(jìn)一步深化了對植物氣孔免疫機(jī)理的認(rèn)識(shí)，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中作物