5-氨基乙酰丙酸(ALA)提高逆境條件下西瓜幼苗葉片光合與光抑制保護(hù)機(jī)理研究.pdf

1、光合作用是地球上最重要的生物化學(xué)反應(yīng)，是綠色植物（包括藻類）大規(guī)模地利用太陽(yáng)能，把廉價(jià)的二氧化碳(CO2)和水(H2O)合成為富能的有機(jī)化合物，并釋放出氧氣(O2)的過(guò)程。5-氨基乙酰丙酸(ALA)是所有生物體內(nèi)卟啉化合物（如葉綠素、血紅素等）生物合成的關(guān)鍵前體。外源施用ALA可以提高植物的光合效率。本研究以大棚栽培的西瓜幼苗為材料，探討了外源ALA處理對(duì)逆境（弱光、低溫、強(qiáng)光、高溫）脅迫下葉片光合作用與光抑制的調(diào)節(jié)效應(yīng)，分析了ALA促

2、進(jìn)植物光合效率的生理機(jī)理。主要研究結(jié)果如下。
　　 1.遮蔭（弱光）條件顯著降低西瓜葉片光合速率和最大光化學(xué)效率。外源ALA處理可以提高遮蔭條件下生長(zhǎng)的西瓜幼苗葉片凈光合速率(Pn)。葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定結(jié)果顯示，遮蔭顯著降低葉片光化學(xué)效率，而ALA處理提高弱光下幼苗葉片的PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPsⅡ)、表觀光合電子傳遞速率(ETR)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)以及光化學(xué)反應(yīng)能量分配率(Pc)。使用植物效率儀對(duì)西瓜葉片的原初光化學(xué)

3、反應(yīng)分析表明，遮蔭顯著降低以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)(PIABS)、PSⅡ反應(yīng)中心吸收光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額(φEo)、捕獲激子將電子傳遞到電子傳遞鏈Q(jìng)A-下游其他電子受體的概率（Ψo）等快相葉綠素?zé)晒鈪?shù)，而外源ALA處理有提高遮蔭生長(zhǎng)西瓜幼苗葉片PIABS、φEo、Ψo的趨勢(shì)，降低了QA的最大還原速率(Mo)，表明ALA處理可以減輕弱光生長(zhǎng)下西瓜幼苗光抑制的程度。
　　 2.低溫脅迫后西瓜幼苗葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)

4、曲線測(cè)定結(jié)果表明，4℃低溫脅迫導(dǎo)致葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線JIP相逐漸降低，而ALA處理葉片可以保持較高的熒光產(chǎn)額。低溫脅迫下西瓜葉片光合性能指數(shù)(PIABS)、捕光性能(PTR)和傳遞電子性能(PET)隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而大幅下降，而ALA處理葉片PIABS、PTR和PET一直保持較高水平。低溫脅迫96h后，ALA處理葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率(φPo)、PSⅡ反應(yīng)中心吸收光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額(φEo)以及捕獲激子將電子傳遞到電子

5、傳遞鏈Q(jìng)A下游其他電子受體的概率（Ψo)等，均明顯高于對(duì)照，而與反應(yīng)中心關(guān)閉有關(guān)的熒光參數(shù)Mo和Vj均顯著低于對(duì)照。ALA處理提高低溫下西瓜葉片單位受光面積有活性的反應(yīng)中心數(shù)量(RC/CS)，以及與PSⅡ反應(yīng)中心受體側(cè)性能有關(guān)的熒光參數(shù)包括Fk-j、Fj-i和Fi-P等，說(shuō)明ALA處理對(duì)低溫下西瓜葉片光合作用的促進(jìn)效應(yīng)與其提高PSⅡ反應(yīng)中心受體側(cè)電子傳遞鏈?zhǔn)荏w獲得電子的能力有關(guān)。
　　 3.西瓜幼苗葉片存在光合“午休”現(xiàn)象。快速

6、葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線日變化結(jié)果分析表明，中午的強(qiáng)光導(dǎo)致西瓜幼苗葉片φEo、Ψo、ETo/CS和ETo/RC等與光化學(xué)效率有關(guān)的熒光參數(shù)顯著降低。使用PAM-2100調(diào)制熒光儀測(cè)定結(jié)果顯示，強(qiáng)光顯著降低西瓜幼苗葉片ΦPsⅡ、qP和Pc，而外源ALA處理可以提高強(qiáng)光下ΦPSⅡ、qP和Pc，說(shuō)明ALA處理可以提高西瓜幼苗在強(qiáng)光下的光化學(xué)效率。
　　 4.高溫脅迫下西瓜幼苗葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線測(cè)定結(jié)果顯示，在30-49℃

7、之間，隨著溫度升高，西瓜幼苗葉片的J、I、P相顯著降低。46℃以上高溫下處理0.5h將明顯傷害葉片光化學(xué)效率。ALA預(yù)處理可以保護(hù)高溫脅迫下西瓜幼苗葉片光合機(jī)構(gòu)，維持較高的光化學(xué)效率。在49℃下，ALA處理西瓜葉片以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)(PIABS)、捕獲光能的性能指數(shù)(PTR)、將激發(fā)能轉(zhuǎn)化為電子傳遞的性能指數(shù)(PET)、PSⅡ反應(yīng)中心吸收光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額(φEo)和激子將電子傳遞到電子傳遞鏈Q(jìng)A-以遠(yuǎn)的效率（Ψ0）均顯

8、著高于對(duì)照葉片；K相出現(xiàn)的幅度(Wk)和最小熒光(F0)低于對(duì)照葉片，說(shuō)明ALA處理緩解了高溫導(dǎo)致的放氧復(fù)合物失活和對(duì)類囊體膜的損傷。
　　 5.不同抑制劑試驗(yàn)表明，ALA處理對(duì)逆境中西瓜葉片光合與光抑制的保護(hù)效應(yīng)可能與其誘導(dǎo)的抗氧化酶活性上升有關(guān)，而與葉黃素循環(huán)等關(guān)系不密切。超氧化歧化酶(SOD)抑制劑DDC處理，可以在弱光、低溫、強(qiáng)光和高溫等逆境條件下降低西瓜葉片光化學(xué)效率，而外源ALA處理可以部分逆轉(zhuǎn)DDC的抑制效應(yīng)。另外