鈣信號對氣孔調控作用機制的探討.pdf

1、氣孔作為植物個體與外界環(huán)境進行物質和能量交換的通道，在植物與環(huán)境相互調控過程中具有非常重要的作用。植物通過氣孔蒸騰的水分可影響全球水循環(huán)，攝入與輸出的二氧化碳可影響全球碳循環(huán)；氣孔的形態(tài)、發(fā)育和開閉行為受到從細胞到全球尺度的信號調控。環(huán)境脅迫對植物的影響和植物對環(huán)境的調控，主要是通過細胞尺度上的各種信號通路來調節(jié)植物的生理生化反應，但其機理還不明確，故而對信號通路的研究可更好地理解植物與環(huán)境之間的相互作用。其中鈣離子作為一個重要的第二信

2、使，參與調控了植物對干旱環(huán)境的響應和乙烯等信號物質所引發(fā)的多條信號通路。但目前，對鈣指紋信號編碼和解碼機制相關研究還不夠系統(tǒng)，對此探討有助于了解植物如何響應環(huán)境變化。
　　 為此，本研究選用擬南芥野生型與若干種相關信號通路的基因突變體(乙烯不敏感型突變體、細胞分裂素不敏感型突變體、ABA敏感或不敏感突變體、鈣調素相關基因超表達或表達干涉突變體、磷酸饑餓反應突變體等)為材料進行如下四方面的研究：
　　 (1)測量這些基因突

3、變體氣孔指數；
　　 (2)選用氣孔指數減少極顯著的乙烯不敏感型突變體為材料測定其光合生理等指標，分析干旱脅迫下乙烯信號通路；
　　 (3)研究響應環(huán)境刺激時，細胞內鈣指紋信號的發(fā)生機制；將生態(tài)學的種群動態(tài)理論引申到細胞微環(huán)境，構建具有時滯項的鈣指紋信號模型，分析檢驗的相應數據；
　　 (4)鈣指紋信號的識別機制及其對氣孔開度的調控；我們假設在CaMs或包含CaM結構的鈣蛋白內，鈣離子結合引起的EF-hand結構

4、域構象變化按一定速率依次進行，據此構建了EF-hand結構域解碼鈣指紋信號的模型。采用具有不同鈣指紋參數的人工鈣信號誘導擬南芥保衛(wèi)細胞，比較分析由此引發(fā)的氣孔關閉情況；并結合已發(fā)表實驗數據的研究分析來檢驗修正此模型。
　　 通過以上研究，本文主要得到以下四點結果：
　　 (1)與野生型相比，上述幾種擬南芥突變體氣孔指數都顯著減少，氣孔指數可能受鈣信號、脫落酸、乙烯、細胞分裂素、磷酸等信號通路調控。
　　 (2)乙

5、烯信號通路中ein3-1和ein4基因突變，提高水分利用效率，原因或許是其對光系統(tǒng)II活性、膜流動性、磷脂活性和鈣信號通路具有調控作用。
　　 (3)刺激信號的強弱和胞內鈣離子通道對刺激信號的敏感性可能影響胞內鈣信號微環(huán)境容納濃度(P)、時滯(τ)和內稟增長率(r)：τ、P和r可能分別影響周期、振幅和持續(xù)時間的數值。
　　 (4)研究鈣指紋信號解碼機制的結果初步表明鈣解碼信號與EF-hand結構域數目、變構和親和力之間存

6、在一定的關系：可誘導最長時間的穩(wěn)態(tài)氣孔關閉的鈣峰數目，應該與鈣信號解碼蛋白(CaMs和包含CaM結構的蛋白)中EF-hand結構域數目相一致；只有當鈣指紋信號的周期在一定范圍內時，鈣信號才可以誘導鈣蛋白內的若干個EF-hand結構域依次發(fā)生變構，使蛋白活化并引發(fā)下游生理生化反應。
　　 綜上所述，本研究主要通過對植物氣孔的相關研究，試圖將宏觀生態(tài)環(huán)境與微觀層面的細胞反應、分子信號和蛋白相聯系。在交叉整合過程中取得一定的創(chuàng)新和突破