微黃鐮玉螺的齒舌形態(tài)觀察【畢業(yè)設(shè)計(jì)】

1、<p><b>　　本科畢業(yè)設(shè)計(jì)</b></p><p><b>　　（20 屆）</b></p><p>　　微黃鐮玉螺的齒舌形態(tài)觀察</p><p>　　所在學(xué)院 </p><p>　　專業(yè)班級(jí) 水產(chǎn)養(yǎng)殖學(xué)

2、 </p><p>　　學(xué)生姓名 學(xué)號(hào) </p><p>　　指導(dǎo)教師 職稱 </p><p>　　完成日期 年 月 </p><p><b>　　目 錄</b></p

3、><p><b>　　引言1</b></p><p><b>　　1.材料與方法1</b></p><p>　　1.1 實(shí)驗(yàn)工具和材料來源1</p><p>　　1.2 解剖取齒舌1</p><p>　　1.3 浸泡齒舌1</p><p>　　1

4、.4 顯微鏡觀察1</p><p>　　1.5 掃描電鏡拍片觀察1</p><p><b>　　2.實(shí)驗(yàn)結(jié)果2</b></p><p>　　2.1 齒舌帶的形態(tài)2</p><p>　　2.2 中央齒的形態(tài)3</p><p>　　2.3 側(cè)齒的形態(tài)3</p><p&g

5、t;　　2.4 緣齒的形態(tài)4</p><p><b>　　3討論4</b></p><p>　　3.1 齒片形狀與其食性關(guān)系4</p><p>　　3.2 齒舌特征作為種類分類地位的依據(jù)4</p><p>　　3.3 齒舌種類或個(gè)體差異造成的因素5</p><p><b>　　

6、4總結(jié)5</b></p><p>　　致謝錯(cuò)誤!未定義書簽。</p><p><b>　　參考文獻(xiàn)6</b></p><p>　　摘要：本實(shí)驗(yàn)針對(duì)微黃鐮玉螺的齒舌進(jìn)行顯微鏡與電鏡觀察，了解微黃鐮玉螺的齒舌結(jié)構(gòu)。并與腹足類齒舌做1個(gè)簡(jiǎn)單的比較。結(jié)果表明：微黃鐮玉螺齒舌較長(zhǎng)且成帶狀，其齒式為2·1·1·

7、;1·2，即齒舌每一橫列有1個(gè)中央齒，中央齒兩側(cè)各有1個(gè)側(cè)齒，側(cè)齒的外側(cè)各有2個(gè)緣齒，分為外緣齒和內(nèi)緣齒，其齒高為中央齒＜側(cè)齒＜內(nèi)緣齒＜外緣齒，是一種典型的腹足類中腹足目貝類齒舌。</p><p>　　關(guān)鍵詞：微黃鐮玉螺；齒舌；掃描電鏡</p><p>　　Abstract:This experiment for the Radula of Lunatia gilva on

8、the microscope and electron microscopic observation,and to kown Lunatia gilva radula structure.then do a simple comparison with the radula of the Gastropoda.Results show that:The radula of Lunatia gilva is long and the s

9、hape is ribbon,the tooth-type is 2·1·1·1·2,the mean is the radula each placed one central tooth, the central tooth flanked on each side one side gears,the outside of the lateral tooth each have 2 marg

10、in,divided into gear</p><p>　　Key word: Lunatia gilva, Radula, SEM</p><p><b>　　引言</b></p><p>　　微黃鐮玉螺(Lunatia gilva)隸屬于腹足綱、前鰓亞綱、中腹足目、玉螺科。我國沿海均有分布，是1種重要的經(jīng)濟(jì)貝類，其經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，是增養(yǎng)殖的

11、對(duì)象之一。迄今，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)于腹足類齒舌的研究還是比較多的[1,4-24]，但尚未見對(duì)微黃鐮玉螺齒舌的研究報(bào)道。對(duì)于微黃鐮玉螺的研究主要有微黃鐮玉螺消化系統(tǒng)的研究[2]、微黃鐮玉螺卵黃發(fā)生過程中細(xì)胞器的變化[3]等一系列報(bào)道。</p><p>　　齒舌(Radula)是大部分軟體動(dòng)物的取食器官，不同種類的齒舌的大小、數(shù)目、形態(tài)和排列方式有異，同1種類則比較穩(wěn)定，因此齒舌在分類學(xué)上具有重要意義。腹足類的口通常在頭部

12、的前端腹面，口后即為1個(gè)膨大的口腔，口腔內(nèi)有唾液腺開口，還有幾丁質(zhì)咀嚼片和與咀嚼片相關(guān)的肌肉塊，這樣整個(gè)地形成了口球。咀嚼片有2種，即顎片和齒舌。齒舌位于口腔后壁的齒舌囊內(nèi)，是軟體動(dòng)物獨(dú)特的取食器官，呈帶狀，由許多幾丁質(zhì)齒片固定在一個(gè)基膜上構(gòu)成，齒舌帶上齒片排成整齊的橫列和縱列。每1橫列的齒片總是對(duì)稱排列，居中的1個(gè)稱為中央齒(central tooth)，其2側(cè)為側(cè)齒(lateral tooth)和緣齒(marginal tooth)

13、。</p><p>　　腹足類齒舌帶一般可分為寬帶均齒型和狹帶差齒型2種類型，寬帶均齒型齒舌帶寬，扁片狀，齒片小，每1橫列齒數(shù)目多，中央齒、側(cè)齒、緣齒高度基本一致。狹帶差齒型齒舌帶狹長(zhǎng)，細(xì)長(zhǎng)帶狀，齒片較高大，每1橫列齒數(shù)目不多，中央齒、側(cè)齒、緣齒高度基本不一致[4]。 </p><p>　　目前有關(guān)軟體動(dòng)物齒舌的研究主要集中在形態(tài)學(xué)方面，主要以形態(tài)上的區(qū)別來分類。這也貝類作為分類的主要依據(jù)

14、之一。國內(nèi)研究有皺紋盤鮑(Haliotis discus hannai)齒舌掃描電鏡下的形態(tài)觀察[5]，環(huán)棱螺(Bellamya)的齒舌形態(tài)的比較研究[6]，頭足類齒舌形態(tài)學(xué)研究[7]，腹足類齒舌掃描電鏡觀察[8]，多板類齒舌形態(tài)的比較研究[9]等。國外的研究主要包括無板綱、多板類、腹足綱齒舌的比較[10]，多角海牛(Polycea aur- antiom ariginata)個(gè)體發(fā)生和種內(nèi)齒舌變化的觀察[11]等。當(dāng)然，也有國外科學(xué)家

15、做過了一些類似齒舌與其他環(huán)境地理因數(shù)的研究，例如一些有關(guān)齒舌對(duì)其鐵磁性物質(zhì)的研究，主要有對(duì)紅條毛膚石鱉(Acanthochiton rubrolineatus)齒舌的磁性及其中磁性粒子結(jié)構(gòu)的研究[12]，海洋軟體動(dòng)物齒舌中磁鐵物的研究[13]等相關(guān)報(bào)道。</p><p>　　本實(shí)驗(yàn)主要通過對(duì)微黃鐮玉螺的齒舌形態(tài)觀察，判斷齒舌作為微黃鐮玉螺分類依據(jù)的穩(wěn)定性，并觀察微黃鐮玉螺齒舌的一些特征，對(duì)微黃鐮玉螺齒舌做1個(gè)簡(jiǎn)單

16、的了解。</p><p><b>　　1.材料與方法</b></p><p>　　1.1 實(shí)驗(yàn)工具和材料來源</p><p>　　解剖顯微鏡、解剖刀、解剖針、鑷子、培養(yǎng)皿、剪刀、載玻片；</p><p>　　活體微黃鐮玉螺或微黃鐮玉螺標(biāo)本。本實(shí)驗(yàn)取實(shí)驗(yàn)室微黃鐮玉螺活體標(biāo)本為實(shí)驗(yàn)材料。</p><p&g

17、t;<b>　　1.2 解剖取齒舌</b></p><p>　　取一微黃鐮玉螺，用鑷子取出微黃鐮玉螺肉體并找準(zhǔn)其頭部進(jìn)行解剖。取出口球，從中取出齒舌囊，在解剖顯微鏡下用解剖針和解剖刀解剖齒舌囊，取出完整齒舌，并用解剖針小心去除其組織細(xì)胞。</p><p><b>　　1.3 浸泡齒舌</b></p><p>　　將上述齒舌

18、用10%NaOH溶解口球組織促使齒舌系帶分離，室溫下7～24h即可。隨后取出齒舌用水沖洗并最后用酒精脫水。</p><p><b>　　1.4 顯微鏡觀察</b></p><p>　　用滴管將齒舌吸到1塊凹玻片上，光鏡下確定齒舌的正反面，并觀察齒舌中央齒、側(cè)齒、緣齒并記錄其大小形狀，并取一些好的齒舌用于電鏡拍片。</p><p>　　1.5 掃

19、描電鏡拍片觀察</p><p>　　掃描電鏡樣品臺(tái)用酒精擦凈，貼上導(dǎo)電膠。樣品臺(tái)上放1滴雙蒸水，用吸管將齒舌移入，正面（有齒的一面）朝上，用細(xì)微鑷子展平齒舌。去除樣品臺(tái)上的水分，自然干燥，干燥的齒舌噴金后，即可在掃描電鏡下觀察、拍片。</p><p><b>　　2.實(shí)驗(yàn)結(jié)果</b></p><p>　　2.1 齒舌帶的形態(tài)</p>

20、<p>　　經(jīng)解剖研究發(fā)現(xiàn)微黃鐮玉螺齒舌很發(fā)達(dá)，成帶狀，許許多多分離的角質(zhì)舌齒固定在1個(gè)基膜上形成的。齒舌著生于口球內(nèi)的齒舌囊中，其先端伸出到口腔底部，并彎曲成弓形，其端部具1對(duì)顎片，整體就像一條眼鏡蛇。齒舌基部向口腔伸出時(shí)由于齒舌緊貼舌突起，使得齒舌成45°對(duì)折，結(jié)果齒舌分為前段和后段，前段齒舌齒片相對(duì)后段有所打開，表現(xiàn)為前段齒舌比后段較寬（圖1，圖2）。</p><p>　　圖1 微黃

21、鐮玉螺前段齒舌×100</p><p>　　Fig.1 The front Radula of Lunatia gilva×100</p><p>　　注：C為中央齒，L為側(cè)齒，IM為內(nèi)緣齒，OM為外緣齒</p><p>　　C-central tooth,L-lateral tooth,IM-inside marginal tooth,OM-o

22、utside marginal tooth</p><p>　　圖2微黃鐮玉螺后段齒舌×270</p><p>　　Fig.2 The back Radula of Lunatia gilva×270</p><p>　　對(duì)微黃鐮玉螺進(jìn)行光學(xué)顯微鏡和掃描電子顯微鏡觀察，可以明確的發(fā)現(xiàn)在齒舌帶上縱行排列著7列舌齒，每一橫列有7枚舌齒，總是對(duì)稱地排

23、列著（圖1）。其齒式為2·1·1·1·2，即齒舌每1橫列有1個(gè)中央齒，中央齒2側(cè)各有1個(gè)側(cè)齒，側(cè)齒的外側(cè)各有2個(gè)緣齒，分為外緣齒(outside marginal tooth)和內(nèi)緣齒(inside marginal tooth)。其齒高排列為：中央齒＜側(cè)齒＜內(nèi)緣齒＜外緣齒。</p><p>　　表 1 微黃鐮玉螺齒片特征</p><p>　　Tab

24、le 1 the Radula clips features of Lunatia gilva</p><p>　　2.2 中央齒的形態(tài)</p><p>　　微黃鐮玉螺每1橫列只有1枚中央齒(central tooth)，十分發(fā)達(dá)，略呈扇形，上緣有3個(gè)尖齒，是簡(jiǎn)單的3尖齒結(jié)構(gòu)，其中中間的尖齒較兩邊稍微凸出，上緣與基部成45°折角，其基部還有2個(gè)基底齒（圖3）。</p>

25、<p>　　圖3 中央齒的形態(tài)×150</p><p>　　Fig.3 The pattern of Central tooth×150</p><p><b>　　2.3 側(cè)齒的形態(tài)</b></p><p>　　微黃鐮玉螺每1橫列有2枚側(cè)齒(lateral tooth)，每枚齒片個(gè)體較長(zhǎng)，對(duì)稱地排列于中央齒的

26、兩側(cè)，每枚側(cè)齒上緣有3個(gè)尖齒，遠(yuǎn)離中央齒的側(cè)齒尖齒短而小，其余兩側(cè)齒尖齒長(zhǎng)而發(fā)達(dá)，側(cè)齒齒片基部有三角形狀突起，基部與齒舌膜帶相連（圖4）。</p><p>　　圖4 側(cè)齒的形態(tài)×150</p><p>　　Fig.4 The pattern of Lateral tooth×150</p><p><b>　　2.4 緣齒的形態(tài)<

27、/b></p><p>　　微黃鐮玉螺有4枚緣齒（marginal tooth），可分為2枚內(nèi)緣齒(inside marginal tooth)和2枚外緣齒(outside marginal tooth)，對(duì)稱分布于齒舌兩邊，靠近側(cè)齒的緣齒為內(nèi)緣齒，遠(yuǎn)離側(cè)齒的緣齒為外緣齒，內(nèi)緣齒與外緣齒分別成鐮刀狀和鐵鉤狀，細(xì)而長(zhǎng)，但內(nèi)緣齒具有上緣有2個(gè)尖齒，一大一小，且基部有小齒狀突起（圖5），外緣齒上緣就1個(gè)尖齒，十分

28、細(xì)長(zhǎng)，像1把十分尖利的鐵鉤（圖6）。</p><p>　　圖5 內(nèi)緣齒的形態(tài)×150</p><p>　　Fig.5 The pattern of Inside marginal tooth×150 </p><p>　　圖6 外緣齒的形態(tài)×150</p><p>　　Fig.6 The pattern of O

29、utside marginal tooth×150</p><p><b>　　3討論</b></p><p>　　3.1 齒片形狀與其食性關(guān)系</p><p>　　齒舌是軟體動(dòng)物的特有攝食器官，其齒片形態(tài)通常隨動(dòng)物的食性變化而不同。一般而言，肉食性種類齒舌比草食性及雜食性種類齒舌簡(jiǎn)單，前者齒片較少但強(qiáng)而有力，齒端尖；后者齒片小且數(shù)目

30、較多，多為圓形或齒端較鈍。</p><p>　　微黃鐮玉螺齒舌帶為狹帶差齒型類型，其齒舌帶狹長(zhǎng)，帶狀，每1橫列齒數(shù)目不多，中央齒、側(cè)齒、緣齒高度不一致，中央齒較大可以容易的磨碎肉屑。緣齒細(xì)長(zhǎng)，其齒片較少但強(qiáng)而有力，齒端尖，可以簡(jiǎn)單的刺穿肉塊。所以可以判斷微黃鐮玉螺齒舌為典型的肉食性齒舌。</p><p>　　3.2 齒舌特征作為種類分類地位的依據(jù)</p><p>　

31、　微黃鐮玉螺屬于軟體動(dòng)物門、腹足綱、前鰓亞綱、中腹足目，腹足類動(dòng)物在全世界海洋中皆有分布，足跡橫跨熱帶至寒帶的各個(gè)海域，而且棲息深度可以從潮間帶分布到上千米水深的海底，其動(dòng)物貝類多為卵圓形或長(zhǎng)卵圓形，有的物種個(gè)體形態(tài)有所變化，種與種之間形態(tài)差異較小，因此，單靠外部形態(tài)分類存在著一定的難度。由于不同種類之間齒舌形態(tài)一般是不同的，所以齒舌也是屬、種分類地位的依據(jù)。</p><p>　　迄今為止，有關(guān)腹足類齒舌的研究已

32、經(jīng)報(bào)道發(fā)表過很多。尤仲杰等[14]在2009年發(fā)表的有關(guān)3種荔枝螺齒舌的掃描電鏡觀察的研究結(jié)果表明，荔枝螺齒式為0·1·1·1·0，即中央齒1枚，側(cè)齒2枚，無緣齒。中央齒三分叉，中央齒尖長(zhǎng)，其中黃口荔枝螺中央齒尖較其他2種略寬、短，2側(cè)齒尖內(nèi)側(cè)各有1個(gè)小齒，其外側(cè)具數(shù)量不等的小齒，側(cè)齒細(xì)長(zhǎng)，鐮刀狀，齒尖朝向與中央尖齒相同，其種間形態(tài)無明顯變化，3種荔枝螺齒舌形態(tài)主要區(qū)別為中央齒2側(cè)齒尖外側(cè)小齒數(shù)目

33、，其中疣荔枝螺小齒數(shù)最少，為5枚，瘤荔枝螺最多，為9～10枚，黃口荔枝螺為8～9枚；陳廣文等[15]在2000年發(fā)表有關(guān)褐帶環(huán)口螺齒舌的研究結(jié)果表明褐帶環(huán)口螺齒舌帶上每1橫列有7枚舌齒，即中央齒1枚，側(cè)齒4枚，緣齒2枚，側(cè)齒和緣齒分別對(duì)稱地排列于中央齒2側(cè)，其齒舌公式為1·2·1·2·1；劉傳琳等曾對(duì)皺紋盤鮑齒舌進(jìn)行了掃描電鏡下的形態(tài)觀察，發(fā)現(xiàn)其齒舌較長(zhǎng)且呈帶狀，齒式為∞·5·

34、1·5·∞，即每排齒列有1個(gè)中央齒，中央齒2側(cè)各有5個(gè)側(cè)齒，側(cè)齒的外側(cè)為不定數(shù)的緣齒構(gòu)成各齒片之間凹凸相嵌；吳小平等[6]對(duì)三種環(huán)棱螺的研究結(jié)果表明環(huán)棱螺齒式為2·1·1·1·2，其中央齒</p><p>　　根據(jù)觀察清晰可見微黃鐮玉螺的齒舌公式為2·1·1·1·2，即齒舌每1橫列有1個(gè)中央齒，中央齒2側(cè)各有1個(gè)側(cè)

35、齒，側(cè)齒的外側(cè)各有2個(gè)緣齒，分為外緣齒和內(nèi)緣齒。這與王耀先等[16]報(bào)道腹足綱、前鰓亞綱、中腹足目的齒舌公式2·1·1·1·2分析一致。</p><p>　　而且微黃鐮玉螺齒高依次為：中央齒＜側(cè)齒＜內(nèi)緣齒＜外緣齒，即齒舌帶外形為狹帶差齒形，周友華等有關(guān)淡水習(xí)見腹足類齒舌的研究分析后認(rèn)為同種螺的不同個(gè)體齒舌形態(tài)特征是恒定的，同科內(nèi)不同種螺的齒舌的小齒有所不同，不同科的螺之間齒

36、舌的形態(tài)不同，不同目德螺之間齒舌的類型不同，而狹帶差齒形的腹足類齒舌隸屬于中腹足目的螺類。由此可以由齒舌來作為微黃鐮玉螺的分類依據(jù)之一。同時(shí)是完善中腹足目分類系統(tǒng)和判定新物種的依據(jù)之一。同時(shí)微黃鐮玉螺齒舌中央齒基部有2個(gè)基底齒，且其中央齒基部為梯形結(jié)構(gòu)，這可以作為其種的分類依據(jù)。</p><p>　　3.3 齒舌種類或個(gè)體差異造成的因素</p><p>　　已經(jīng)有許多研究齒舌，那些軟體動(dòng)物

37、齒舌通常被認(rèn)為是不變的，或在個(gè)體變異不超過物種差異。然而，許多研究都證明，齒舌特征會(huì)受很多因素影響，如季節(jié)的變化，年齡和性別差異。Fujioka[17]研究齒舌過程中發(fā)現(xiàn)齒舌形態(tài)會(huì)隨著年齡的增長(zhǎng)而發(fā)生變化，齒舌的生長(zhǎng)速度和更替速度隨著溫度的上升而增加，在冬季齒片會(huì)出現(xiàn)畸形且特別細(xì)，齒舌1a更換2.0～2.5次，一生更換10～15次。</p><p>　　E.Mutlu[18]對(duì)鳳凰螺的齒舌同種二性異形現(xiàn)象進(jìn)行了研

38、究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)雄性和雌性的鳳凰螺有不同數(shù)目的齒舌尖齒，雌性個(gè)體齒舌顏色的是黃色，雄性個(gè)體齒舌顏色是深褐色的，雌性個(gè)體齒舌公式的不同于雄性齒舌的形態(tài)，還有齒舌長(zhǎng)度是雄性(113 lm)比雌性(40 lm)長(zhǎng)，雌性的緣齒為平滑狀，而雄性為長(zhǎng)筒圓管狀，最長(zhǎng)的齒尖比值，側(cè)齒和中央齒都是在雄性比雌性的更大，雄性的齒舌色帶相對(duì)于雌性較寬，在功能上較完善。</p><p>　　對(duì)于本次微黃鐮玉螺來說，其齒舌的個(gè)體變異、差異較少，

39、但其內(nèi)緣齒與外緣齒的尖齒數(shù)目不一樣，這可能是其齒舌食性擴(kuò)大性分工造成的，內(nèi)緣齒也漸漸起到了磨損食物的作用。也許再過幾年，其內(nèi)緣齒向側(cè)齒變化，正如陳廣文等[15]所對(duì)褐帶環(huán)口螺齒舌的光鏡和掃描電鏡觀察得出的褐帶環(huán)口螺齒舌齒舌齒式為1·2·1·2·1，而不是腹足類中腹足目基本齒式2·1·1·1·2。</p><p><b>　　

40、4總結(jié)</b></p><p>　　在齒舌研究上，國內(nèi)齒舌一般重點(diǎn)集中在其齒舌的形態(tài)來對(duì)此物種進(jìn)行分類或突出表現(xiàn)其特征，還有就是做一些相鄰物種之間的齒舌形態(tài)比較。如皺紋盤鮑(Haliotis discus hannai) 的齒舌掃描電鏡下的形態(tài)觀察[5]，環(huán)棱螺(Bellamya)其齒舌形態(tài)的比較研究[6]，頭足類的齒舌形態(tài)學(xué)研究[7]，腹足類的齒舌掃描電鏡觀察[8]，多板類齒舌形態(tài)比較研究[9]等。

41、而國外多進(jìn)行齒舌形態(tài)變化與其環(huán)境、性別、食性等之類的研究，還有一些齒舌變化所反映的一些環(huán)境問題，包括對(duì)腹足類個(gè)體齒舌同種異性二形現(xiàn)象的研究等[18,19]，帽貝個(gè)體齒舌中重金屬積累的研究[20]。</p><p>　　一直以來，我們把齒舌一直作為軟體動(dòng)物的分類依據(jù)來進(jìn)行研究。但隨著時(shí)代的進(jìn)步，軟體生物的分類依據(jù)逐漸豐富，所以齒舌的研究也越來越少。我想我們研究齒舌的時(shí)候可以與該物種的食性和生活環(huán)境相聯(lián)系，這樣我們可

42、能會(huì)獲得更大的收獲。當(dāng)然，在這1方面國外已經(jīng)領(lǐng)先一步了，因此我國今后齒舌研究方向可能主要在于齒舌對(duì)環(huán)境的檢測(cè)方向，特別是隨著海運(yùn)的發(fā)展，來自于船舶原油的泄露以及沿海工業(yè)污染日益嚴(yán)重，一些貝類齒舌研究就可以作為中國海洋污染生物監(jiān)測(cè)的理想指標(biāo)。</p><p><b>　　參考文獻(xiàn)</b></p><p>　　陳德牛,高家祥.略談軟體動(dòng)物的齒舌[J].生物學(xué)通報(bào),1983

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