微黃鐮玉螺的齒舌形態(tài)觀察【開題報(bào)告+文獻(xiàn)綜述+畢業(yè)設(shè)計(jì)】

1、<p><b>　　本科畢業(yè)論文系列</b></p><p><b>　　開題報(bào)告</b></p><p><b>　　水產(chǎn)養(yǎng)殖</b></p><p>　　微黃鐮玉螺的齒舌形態(tài)觀察</p><p>　　一、選題的背景與意義：</p><p>

2、　　微黃鐮玉螺(Lunatia gilva)隸屬于腹足綱、前鰓亞綱、中腹足目、玉螺科。我國沿海均有分布，是一種重要的經(jīng)濟(jì)貝類，其經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，是增養(yǎng)殖的對象之一。迄今，國內(nèi)外學(xué)者對于腹足類齒舌的研究較多[3-4,7,13,14]，但尚未見對微黃鐮玉螺齒舌的研究報(bào)道。對于微黃鐮玉螺的研究主要有微黃鐮玉螺消化系統(tǒng)的研究[17]、微黃鐮玉螺卵黃發(fā)生過程中細(xì)胞器的變化[16]等一系列報(bào)道。</p><p>　　齒舌(Ra

3、dula) 是大部分軟體動(dòng)物的取食器官，不同種類的齒舌的大小、數(shù)目、形態(tài)和排列方式有異，同一種類則比較穩(wěn)定，因此齒舌在分類學(xué)上具有重要意義。腹足類的口通常在頭部的前端腹面，口后即為一個(gè)膨大的口腔，口腔內(nèi)有唾液腺開口，還有幾丁質(zhì)咀嚼片和與咀嚼片相關(guān)的肌肉塊，這樣整個(gè)地形成了口球。咀嚼片有兩種，即顎片和齒舌。齒舌位于口腔后壁的齒舌囊內(nèi)，是軟體動(dòng)物獨(dú)特的取食器官，呈帶狀，由許多幾丁質(zhì)齒片固定在一個(gè)基膜上構(gòu)成，齒舌帶上齒片排成整齊的橫列和縱列。

4、每一橫列的齒片總是對稱排列，居中的一個(gè)稱為中央齒，其兩側(cè)為側(cè)齒和緣齒。</p><p>　　目前有關(guān)軟體動(dòng)物齒舌的研究主要集中在形態(tài)學(xué)方面，主要以形態(tài)上的區(qū)別來分類。這也貝類作為分類的主要依據(jù)之一。國內(nèi)研究如皺紋盤鮑(Haliotis discus hannai) 齒舌掃描電鏡下的形態(tài)觀察[1]，環(huán)棱螺(Bellamya)的齒舌形態(tài)的比較研究[2]，頭足類齒舌形態(tài)學(xué)研究[3]，腹足類齒舌掃描電鏡觀察[4]，多板類

5、齒舌形態(tài)的比較研究[5]等。當(dāng)然也有國外科學(xué)家做過了一些類似齒舌與其他地理因數(shù)的研究。國外的研究主要是無板綱、多板類、腹足綱齒舌的比較[25],多角海牛(Polycea aurantiom ariginata)個(gè)體發(fā)生和種內(nèi)齒舌變化的觀察[26]等。此外，有關(guān)齒舌的研究還見于對其鐵磁性物質(zhì)的研究，如對紅條毛膚石鱉(Acanthochiton rubroli neatus)齒舌的磁性及其中磁性粒子結(jié)構(gòu)的研究[6]，海洋軟體動(dòng)物齒舌中磁鐵物

6、的研究[7]等。</p><p>　　本實(shí)驗(yàn)通過對微黃鐮玉螺的齒舌形態(tài)觀察，判斷齒舌作為微黃鐮玉螺分類依據(jù)的穩(wěn)定性。</p><p>　　二、研究的基本內(nèi)容與擬解決的主要問題：</p><p><b>　　研究的基本內(nèi)容：</b></p><p>　　對微黃鐮玉螺齒舌的大小、數(shù)目、形態(tài)進(jìn)行觀察和記錄。</p>

7、<p><b>　　擬解決的問題：</b></p><p>　　微黃鐮玉螺齒舌的制作技術(shù)、制片技術(shù)；</p><p>　　光鏡下描述齒舌形態(tài)，分析比較中央齒、側(cè)齒、緣齒的形態(tài)特點(diǎn)；</p><p>　　選擇幾個(gè)測量參數(shù)，進(jìn)行齒舌形態(tài)數(shù)據(jù)分析。</p><p>　　三、研究的方法與技術(shù)路線：</p>

8、;<p><b>　　（一）研究方法：</b></p><p>　　1.解剖微黃鐮玉螺，取出口球部分；</p><p>　　2.經(jīng)NaOH或KOH浸泡(控制濃度、溫度與浸泡時(shí)間），去除齒舌周圍的肌肉組織；</p><p>　　3.用水沖洗；用紅光酸性橙或蘇木精染色；用水沖洗并用鹽酸褪色；用酒精脫水；</p><

9、p>　　4.觀察齒舌中央齒、側(cè)齒、緣齒并記錄其大小形狀；</p><p>　　5.將潔凈的齒舌樣品經(jīng)梯度乙醇脫水，空氣干燥，離子濺射金膜后，在 AMRAY 21000B 掃描電鏡下觀察，拍片。</p><p><b>　?。ǘ┘夹g(shù)路線：</b></p><p>　　四、研究的總體安排與進(jìn)度：</p><p>　　

10、2010.1-2010.2 畢業(yè)論文選題；</p><p>　　2010.2-2010.3 文獻(xiàn)查閱和資料收集，制定具體研究計(jì)劃和試驗(yàn)方案；</p><p>　　2010.3-2010.8 實(shí)驗(yàn)，數(shù)據(jù)處理、分析；</p><p>　　2010.8-2010.12 外文翻譯，撰寫論文；</p><p>　　2011.1-2

11、011.3 論文修改、準(zhǔn)備答辯；</p><p>　　2011.4-2011.5 答辯。</p><p><b>　　五、主要參考文獻(xiàn)：</b></p><p>　　[1] 劉傳琳,郭承華,崔龍波,等.皺紋盤鮑齒舌掃描電鏡下的形態(tài)觀察[J].煙臺(tái)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)與工程版,1996,(4):25-30</p><

12、p>　　[2] 吳小平,歐陽珊,余揚(yáng)帆,等.三種環(huán)棱螺貝殼形態(tài)及齒舌的比較研究[J].南昌大學(xué)學(xué)報(bào)理科版,2000,24(1):1-5</p><p>　　[3] 鄭曉東,王瑞才.中國沿海九種頭足類齒舌的形態(tài)學(xué)[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào),2002,26(5):417-420</p><p>　　[4] 歐陽珊,吳小平,舒鳳月.小型腹足類齒舌的掃描電鏡觀察[J].動(dòng)物學(xué)雜志,2001,36(5)

13、:2-3</p><p>　　[5] 李進(jìn)壽,周時(shí)強(qiáng),柯才煥.福建沿海多板類齒舌形態(tài)的比較研究[J].廈門大學(xué)學(xué)報(bào)自然科學(xué)版,2004,43(4):581-583</p><p>　　[6] 趙見高,溫戈輝,劉傳琳,等.紅條毛膚石鱉齒舌的磁性研究[J].物理學(xué)報(bào),1999,48(5):973-976</p><p>　　[7] 劉傳琳,崔龍波.海洋軟體動(dòng)物齒舌中磁鐵

14、物的研究[J].生物物理學(xué)報(bào),1999,15(4):775-779</p><p>　　[8] 蔡英亞,張英,魏若飛.貝類學(xué)概論[M].上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社,1979:50-52</p><p>　　[9] 陳志云,尤仲杰.3種荔枝螺齒舌的掃描電鏡觀察.水產(chǎn)科學(xué),2009,28(3):153-155</p><p>　　[10]王耀先,劉月英,張文珍.應(yīng)用掃描電

15、鏡觀察螺類齒舌.動(dòng)物學(xué)雜志,1984,4:38-49</p><p>　　[11]劉月英,張文珍,王躍先,等.中國經(jīng)濟(jì)動(dòng)物志-淡水軟體動(dòng)物.北京:科學(xué)出版社,1979,49-62</p><p>　　[12]陳德牛,高家祥.中國經(jīng)濟(jì)動(dòng)物志-陸生軟體動(dòng)物.北京:科學(xué)出版社,1987:11-20</p><p>　　[13]陳德牛,高家祥.略談軟體動(dòng)物的齒舌[J].生物

16、學(xué)通報(bào),1983(6):25-26</p><p>　　[14]芮菊生,杜懋琴,陳海明,等.組織切片技術(shù)[M].上海:人民教育出版社,1980:13,128</p><p>　　[15]陳廣文,戴曉玲,朱命煒,等.褐帶環(huán)口螺齒舌的光鏡和掃描電鏡觀察[J].動(dòng)物學(xué)雜志,2000,35(3):7-8</p><p>　　[16]應(yīng)雪萍,楊萬喜.微黃鐮玉螺卵黃發(fā)生過程中細(xì)

17、胞器的變化.浙江大學(xué)學(xué)報(bào),2003,30(2):204-209</p><p>　　[17]應(yīng)雪萍,張永普,倪秋云,等.微黃鐮玉螺消化系統(tǒng)的組織學(xué)與組織化學(xué)研究.浙江大學(xué)學(xué)報(bào),2003,1:75-82</p><p>　　[18]王一農(nóng),尤仲杰,陳舜,等.海水比重對微黃鐮玉螺Lunatia gilva胚胎發(fā)育、浮游幼蟲生存與生長影響.浙江水產(chǎn)學(xué)報(bào),1995,14(4):231-237<

18、;/p><p>　　[19]田瑩,張素萍,常亞青.黃渤海區(qū)蛾螺的齒舌研究[J].海洋科學(xué),2009,(10):54-58</p><p>　　[20]李映溪,陸敏,王春華,等.大連海產(chǎn)腹足類齒舌的掃描電鏡觀察.遼寧師范大學(xué)學(xué)報(bào),1990,1:45-52</p><p>　　[21]Carlos A O,Helena M C.Relations between shell

19、 size and radula size in marine prosobranchs(Mollusca:Gastropoda)[J].Thalassas.2003.19(2):45-53</p><p>　　[22]Thompson T E,Bebbington A.Scanning electron microscope studies of Gastropoda radulae [J].Malacolog

20、ia,1979(14):147-165</p><p>　　[23]Walter O C.The muricidae of Fiji,Part Ⅱ-Subfamily Thaidinae[J].The Velig-er,1986,11 (4):293-215</p><p>　　[24]Fujioka Y.Seasonal aberrant radular formation in Tha

21、is bronni (Dunker) and T. clavigera(Küster)(Gastropoda:Muricidae)[J].Proceedings of The Malacological Society, 1985 (90):43-54</p><p>　　[25]Scheltema A H,Kerth K,Kuzirian A M.Original molluscan radula:c

22、omparisons among Aplacophora,Polyplacophora,Gastropda,and the cambrian fossil Wiwaxiacorrugata[J].Journal of Morphology,2003,257:219-245</p><p>　　[26]Martinez-pita I,Guerra-garcia J,Sanchez-espana A ,et al .

23、Observations on the ontogenetic and intraspecific changes in the radula of Polycera aurantiomariginata（Gastropoda：Opistobranchia)from Southern Spain [J].Scientism Marina,2006,70(2):227-234</p><p><b>　　

24、畢業(yè)論文文獻(xiàn)綜述</b></p><p><b>　　水產(chǎn)養(yǎng)殖</b></p><p>　　腹足類齒舌研究進(jìn)展和展望</p><p>　　摘要：介紹了齒舌觀察的作用和國內(nèi)外的一些齒舌研究報(bào)告。通過海洋與淡水腹足類齒舌情況的介紹，來更好的了解腹足類齒舌研究進(jìn)展。同時(shí)總結(jié)一些學(xué)者的研究與發(fā)現(xiàn)，并提出對于齒舌研究方向的展望。</p&

25、gt;<p>　　關(guān)鍵字：腹足類；齒舌；研究進(jìn)展；</p><p>　　腹足類的口通常在頭部的前端腹面，口后即為一個(gè)膨大的口腔，口腔內(nèi)有唾液腺開口，還有幾丁質(zhì)咀嚼片和與咀嚼片相關(guān)的肌肉塊，這樣整個(gè)地形成了口球。咀嚼片有兩種，即顎片和齒舌。齒舌(Radula)位于口腔后壁的齒舌囊內(nèi)，是軟體動(dòng)物獨(dú)特的取食器官，呈帶狀，由許多幾丁質(zhì)齒片固定在一個(gè)基膜上構(gòu)成，齒舌帶上齒片排成整齊的橫列和縱列。每一橫列的齒片

26、總是對稱排列，居中的一個(gè)稱為中央齒，其兩側(cè)為側(cè)齒和緣齒[4]。齒舌是大部分軟體動(dòng)物的取食器官，不同種類的齒舌的大小、數(shù)目、形態(tài)和排列方式有異，同一種類則比較穩(wěn)定，因此齒舌在分類學(xué)上具有重要意義。同時(shí)，齒舌又與其生活環(huán)境有關(guān)，有助于我們對環(huán)境變化的監(jiān)測和判斷。</p><p>　　目前國內(nèi)有關(guān)軟體生物齒舌的研究主要集中在形態(tài)學(xué)方面，主要以形態(tài)上的區(qū)別來分類。如皺紋盤鮑(Haliotis discus hannai)

27、 齒舌掃描電鏡下的形態(tài)觀察[1]，環(huán)棱螺(Bellamya)的齒舌形態(tài)的比較研究[2]，頭足類齒舌形態(tài)學(xué)研究[3]，腹足類齒舌掃描電鏡觀察[4]，多板類齒舌形態(tài)的比較研究[5]等。國外的研究主要是無板綱、多板類、腹足綱齒舌的比較[25],多角海牛(Polycea aurantiom ariginata)個(gè)體發(fā)生和種內(nèi)齒舌變化的觀察[26]等。此外，有關(guān)齒舌的研究還見于對其鐵磁性物質(zhì)的研究，如對紅條毛膚石鱉(Acanthochiton r

28、ubrolineatus)齒舌的磁性及其中磁性粒子結(jié)構(gòu)的研究[6]，海洋軟體動(dòng)物齒舌中磁鐵物的研究[7]等。</p><p>　　1.一般齒舌研究方法</p><p><b>　　1.1齒舌的剖取</b></p><p>　　取出樣品，敲下其外殼后在解剖鏡下沿頭部解剖，找到并取出齒舌，把齒舌放入10 % NaOH 溶液中浸泡12～24 h，剔除

29、其周圍組織，用蒸餾水沖洗，得潔凈樣品。</p><p>　　1.2齒舌光鏡下的觀察</p><p>　　取出潔凈樣品，經(jīng)酒精脫水在光鏡下觀察。</p><p>　　1.3齒舌掃描電鏡下的觀察</p><p>　　將潔凈的齒舌樣品經(jīng)梯度乙醇脫水，空氣干燥，離子濺射金膜后，在 AMRAY 21000B 掃描電鏡下觀察，拍片。</p>

30、<p>　　2一些腹足類齒舌研究進(jìn)展</p><p>　　2.1蘿卜螺 齒舌帶外形草鞋狀。中央齒1列，側(cè)齒和緣齒多列。中央齒具一個(gè)大尖齒。側(cè)齒約為8～9列，側(cè)齒楓葉狀，上緣有3個(gè)尖齒。緣齒約9～10列。緣齒上緣有尖齒5個(gè)。</p><p>　　2.2圓扁螺 中央齒1列，側(cè)齒和緣齒多列。中央齒雙尖齒型，具2個(gè)對稱的尖齒，尖齒兩側(cè)肩部有小突起。側(cè)齒12列，上緣尖齒3個(gè)，中間尖齒細(xì)長

31、，側(cè)緣有小齒。緣齒 14列，上緣有2個(gè)大的尖齒，其中一個(gè)特別大，大尖齒之間有6～8個(gè)小齒。</p><p>　　2.3環(huán)棱螺 中央齒短而寬，中央齒上緣具尖齒9個(gè)，中間尖齒寬，但短而不突出，其它尖齒細(xì)小。側(cè)齒上緣尖齒7個(gè)，中間尖齒特別大。內(nèi)緣齒上緣的中間尖齒突出，其余尖齒沿兩側(cè)緣裂開。外緣齒基部細(xì)長，上緣的尖齒13～14個(gè)，呈梳狀[2]。</p><p>　　2.4環(huán)口螺 在齒舌帶上縱行排列

32、著7列舌齒，每一橫列有7枚舌齒，總是對稱地排列著。中央齒1枚，最發(fā)達(dá)，略呈扇形，上緣有5個(gè)尖齒，中間的1個(gè)較大；側(cè)齒4枚，較長，對稱地排列于中央齒的兩側(cè)，每枚側(cè)齒上緣有3個(gè)較尖的尖齒，中央尖齒長而發(fā)達(dá)，兩側(cè)尖齒短而小；緣齒2枚，位于兩側(cè)邊緣 ,對稱排列，緣齒上緣有一大一小2個(gè)尖齒，基部延伸出一個(gè)小的葉狀齒[15]。</p><p>　　2.5鮑科 齒舌帶呈帶狀、前段鈍圓、后端分叉、角質(zhì)、有許多角質(zhì)小齒排列成整齊的

33、橫列和縱列，每一橫列上有中央齒1枚，由上下兩薄片對稱組成、扇形較大；側(cè)齒10枚，對稱分布于中央齒兩側(cè)[1]。</p><p><b>　　3.結(jié)論</b></p><p>　　齒舌是軟體動(dòng)物獨(dú)特的攝食器官。在與齒舌相關(guān)的肌肉作用下，齒舌能伸出口外刮取</p><p>　　食物或收集小型藻類和其它水生植物的莖、葉。由唾液腺分泌粘液潤滑齒舌并粘合攝

34、取的食物顆粒，食物被粘液包裹后通過口腔送到食道再到達(dá)胃的后端。不同種類的螺，其齒舌的形態(tài)、齒舌帶上齒片的排列方式(即齒式)不同。中央齒、側(cè)齒、緣齒上緣及側(cè)緣的尖齒形態(tài)、數(shù)目，在腹足類分類中具有重要意義。齒舌帶前端和后端的齒片形態(tài)有差異。這是因?yàn)辇X舌帶前端的齒片在刮取食物時(shí)會(huì)漸漸磨擦、損耗。而新的齒片又從后端不斷分泌，慢慢向前生長。通常肉食性種類齒舌的齒片較少，齒端具有鉤、刺；草食性種類齒舌的齒片小而數(shù)目多，先端較鈍，或細(xì)而狹長[8]。&

35、lt;/p><p>　　長久以來，我們把齒舌一直作為軟體動(dòng)物的分類依據(jù)來進(jìn)行研究。但隨著時(shí)代的進(jìn)步，軟體生物的分類依據(jù)逐漸豐富，所以齒舌的研究也越來越少。我想我們研究齒舌的時(shí)候可以與該物種的食性和生活環(huán)境相聯(lián)系，這樣我們可能會(huì)獲得更大的收獲。當(dāng)然，在這一方面國外已經(jīng)領(lǐng)先一步了。我相信我們也會(huì)朝這個(gè)方向走得更遠(yuǎn)的。</p><p><b>　　參考文獻(xiàn)</b></p&

36、gt;<p>　　[1] 劉傳琳,郭承華,崔龍波,等.皺紋盤鮑齒舌掃描電鏡下的形態(tài)觀察[J].煙臺(tái)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)與工程版,1996,(4):25-30</p><p>　　[2] 吳小平,歐陽珊,余揚(yáng)帆,等.三種環(huán)棱螺貝殼形態(tài)及齒舌的比較研究[J].南昌大學(xué)學(xué)報(bào)理科版,2000,24(1):1-5</p><p>　　[3] 鄭曉東,王瑞才.中國沿海九種頭足類齒舌的形態(tài)學(xué)

37、[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào),2002,26(5):417-420</p><p>　　[4] 歐陽珊,吳小平,舒鳳月.小型腹足類齒舌的掃描電鏡觀察[J].動(dòng)物學(xué)雜志,2001,36(5):2-3</p><p>　　[5] 李進(jìn)壽,周時(shí)強(qiáng),柯才煥.福建沿海多板類齒舌形態(tài)的比較研究[J].廈門大學(xué)學(xué)報(bào)自然科學(xué)版,2004,43(4):581-583</p><p>　　[6]

38、趙見高,溫戈輝,劉傳琳,等.紅條毛膚石鱉齒舌的磁性研究[J].物理學(xué)報(bào),1999,48(5):973-976</p><p>　　[7] 劉傳琳,崔龍波.海洋軟體動(dòng)物齒舌中磁鐵物的研究[J].生物物理學(xué)報(bào),1999,15(4):775-779</p><p>　　[8] 蔡英亞,張英,魏若飛.貝類學(xué)概論[M].上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社,1979:50-52</p><p

39、>　　[9] 陳志云,尤仲杰.3種荔枝螺齒舌的掃描電鏡觀察.水產(chǎn)科學(xué),2009,28(3):153-155</p><p>　　[10]王耀先,劉月英,張文珍.應(yīng)用掃描電鏡觀察螺類齒舌.動(dòng)物學(xué)雜志,1984,4:38-49</p><p>　　[11]劉月英,張文珍,王躍先,等.中國經(jīng)濟(jì)動(dòng)物志-淡水軟體動(dòng)物.北京:科學(xué)出版社,1979,49-62</p><p&g

40、t;　　[12]陳德牛,高家祥.中國經(jīng)濟(jì)動(dòng)物志-陸生軟體動(dòng)物.北京:科學(xué)出版社,1987:11-20</p><p>　　[13]陳德牛,高家祥.略談軟體動(dòng)物的齒舌[J].生物學(xué)通報(bào),1983(6):25-26</p><p>　　[14]芮菊生,杜懋琴,陳海明,等.組織切片技術(shù)[M].上海:人民教育出版社,1980:13,128</p><p>　　[15]陳廣文

41、,戴曉玲,朱命煒,等.褐帶環(huán)口螺齒舌的光鏡和掃描電鏡觀察[J].動(dòng)物學(xué)雜志,2000,35(3):7-8</p><p>　　[16]應(yīng)雪萍,楊萬喜.微黃鐮玉螺卵黃發(fā)生過程中細(xì)胞器的變化.浙江大學(xué)學(xué)報(bào),2003,30(2):204-209</p><p>　　[17]應(yīng)雪萍,張永普,倪秋云,等.微黃鐮玉螺消化系統(tǒng)的組織學(xué)與組織化學(xué)研究.浙江大學(xué)學(xué)報(bào),2003,1:75-82</p&g

42、t;<p>　　[18]王一農(nóng),尤仲杰,陳舜,等.海水比重對微黃鐮玉螺Lunatia gilva胚胎發(fā)育、浮游幼蟲生存與生長影響.浙江水產(chǎn)學(xué)報(bào),1995,14(4):231-237</p><p>　　[19]田瑩,張素萍,常亞青.黃渤海區(qū)蛾螺的齒舌研究[J].海洋科學(xué),2009,(10):54-58</p><p>　　[20]李映溪,陸敏,王春華,等.大連海產(chǎn)腹足類齒舌的

43、掃描電鏡觀察.遼寧師范大學(xué)學(xué)報(bào),1990,1:45-52</p><p>　　[21]Carlos A O,Helena M C.Relations between shell size and radula size in marine prosobranchs(Mollusca:Gastropoda)[J].Thalassas.2003.19(2):45-53</p><p>　　[2

44、2]Thompson T E,Bebbington A.Scanning electron microscope studies of Gastropoda radulae [J].Malacologia,1979(14):147-165</p><p>　　[23]Walter O C.The muricidae of Fiji,Part Ⅱ-Subfamily Thaidinae[J].The Velig-e

45、r,1986,11 (4):293-215</p><p>　　[24]Fujioka Y.Seasonal aberrant radular formation in Thais bronni (Dunker) and T. clavigera(Küster)(Gastropoda:Muricidae)[J].Proceedings of The Malacological Society, 1985

46、 (90):43-54</p><p>　　[25]Scheltema A H,Kerth K,Kuzirian A M.Original molluscan radula:comparisons among Aplacophora,Polyplacophora,Gastropda,and the cambrian fossil Wiwaxiacorrugata[J].Journal of Morphology,

47、2003,257:219-245</p><p>　　[26]Martinez-pita I,Guerra-garcia J,Sanchez-espana A ,et al .Observations on the ontogenetic and intraspecific changes in the radula of Polycera aurantiomariginata（Gastropoda：Opisto

48、branchia)from Southern Spain [J].Scientism Marina,2006,70(2):227-234</p><p><b>　　本科畢業(yè)設(shè)計(jì)</b></p><p><b>　?。?0 屆）</b></p><p>　　微黃鐮玉螺的齒舌形態(tài)觀察</p><p>

49、;<b>　　目 錄</b></p><p><b>　　引言1</b></p><p><b>　　1.材料與方法1</b></p><p>　　1.1 實(shí)驗(yàn)工具和材料來源1</p><p>　　1.2 解剖取齒舌1</p><p>　　1.3

50、 浸泡齒舌1</p><p>　　1.4 顯微鏡觀察1</p><p>　　1.5 掃描電鏡拍片觀察1</p><p><b>　　2.實(shí)驗(yàn)結(jié)果2</b></p><p>　　2.1 齒舌帶的形態(tài)2</p><p>　　2.2 中央齒的形態(tài)3</p><p>　

51、　2.3 側(cè)齒的形態(tài)3</p><p>　　2.4 緣齒的形態(tài)3</p><p><b>　　3討論2</b></p><p>　　3.1 齒片形狀與其食性關(guān)系2</p><p>　　3.2 齒舌特征作為種類分類地位的依據(jù)2</p><p>　　3.3 齒舌種類或個(gè)體差異造成的因素3&

52、lt;/p><p><b>　　4總結(jié)3</b></p><p>　　致謝錯(cuò)誤!未定義書簽。</p><p><b>　　參考文獻(xiàn)3</b></p><p>　　摘要：本實(shí)驗(yàn)針對微黃鐮玉螺的齒舌進(jìn)行顯微鏡與電鏡觀察，了解微黃鐮玉螺的齒舌結(jié)構(gòu)。并與腹足類齒舌做1個(gè)簡單的比較。結(jié)果表明：微黃鐮玉螺齒舌

53、較長且成帶狀，其齒式為2·1·1·1·2，即齒舌每一橫列有1個(gè)中央齒，中央齒兩側(cè)各有1個(gè)側(cè)齒，側(cè)齒的外側(cè)各有2個(gè)緣齒，分為外緣齒和內(nèi)緣齒，其齒高為中央齒＜側(cè)齒＜內(nèi)緣齒＜外緣齒，是一種典型的腹足類中腹足目貝類齒舌。</p><p>　　關(guān)鍵詞：微黃鐮玉螺；齒舌；掃描電鏡</p><p>　　Abstract:This experiment for

54、the Radula of Lunatia gilva on the microscope and electron microscopic observation,and to kown Lunatia gilva radula structure.then do a simple comparison with the radula of the Gastropoda.Results show that:The radula of

55、Lunatia gilva is long and the shape is ribbon,the tooth-type is 2·1·1·1·2,the mean is the radula each placed one central tooth, the central tooth flanked on each side one side gears,the outside of the

56、 lateral tooth each have 2 margin,divided into gear</p><p>　　Key word: Lunatia gilva, Radula, SEM</p><p><b>　　引言</b></p><p>　　微黃鐮玉螺(Lunatia gilva)隸屬于腹足綱、前鰓亞綱、中腹足目、玉螺科。我國

57、沿海均有分布，是1種重要的經(jīng)濟(jì)貝類，其經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，是增養(yǎng)殖的對象之一。迄今，國內(nèi)外學(xué)者對于腹足類齒舌的研究還是比較多的[1,4-24]，但尚未見對微黃鐮玉螺齒舌的研究報(bào)道。對于微黃鐮玉螺的研究主要有微黃鐮玉螺消化系統(tǒng)的研究[2]、微黃鐮玉螺卵黃發(fā)生過程中細(xì)胞器的變化[3]等一系列報(bào)道。</p><p>　　齒舌(Radula)是大部分軟體動(dòng)物的取食器官，不同種類的齒舌的大小、數(shù)目、形態(tài)和排列方式有異，同1種類則

58、比較穩(wěn)定，因此齒舌在分類學(xué)上具有重要意義。腹足類的口通常在頭部的前端腹面，口后即為1個(gè)膨大的口腔，口腔內(nèi)有唾液腺開口，還有幾丁質(zhì)咀嚼片和與咀嚼片相關(guān)的肌肉塊，這樣整個(gè)地形成了口球。咀嚼片有2種，即顎片和齒舌。齒舌位于口腔后壁的齒舌囊內(nèi)，是軟體動(dòng)物獨(dú)特的取食器官，呈帶狀，由許多幾丁質(zhì)齒片固定在一個(gè)基膜上構(gòu)成，齒舌帶上齒片排成整齊的橫列和縱列。每1橫列的齒片總是對稱排列，居中的1個(gè)稱為中央齒(central tooth)，其2側(cè)為側(cè)齒(la

59、teral tooth)和緣齒(marginal tooth)。</p><p>　　腹足類齒舌帶一般可分為寬帶均齒型和狹帶差齒型2種類型，寬帶均齒型齒舌帶寬，扁片狀，齒片小，每1橫列齒數(shù)目多，中央齒、側(cè)齒、緣齒高度基本一致。狹帶差齒型齒舌帶狹長，細(xì)長帶狀，齒片較高大，每1橫列齒數(shù)目不多，中央齒、側(cè)齒、緣齒高度基本不一致[4]。 </p><p>　　目前有關(guān)軟體動(dòng)物齒舌的研究主要集中在形

60、態(tài)學(xué)方面，主要以形態(tài)上的區(qū)別來分類。這也貝類作為分類的主要依據(jù)之一。國內(nèi)研究有皺紋盤鮑(Haliotis discus hannai)齒舌掃描電鏡下的形態(tài)觀察[5]，環(huán)棱螺(Bellamya)的齒舌形態(tài)的比較研究[6]，頭足類齒舌形態(tài)學(xué)研究[7]，腹足類齒舌掃描電鏡觀察[8]，多板類齒舌形態(tài)的比較研究[9]等。國外的研究主要包括無板綱、多板類、腹足綱齒舌的比較[10]，多角海牛(Polycea aur- antiom ariginata

61、)個(gè)體發(fā)生和種內(nèi)齒舌變化的觀察[11]等。當(dāng)然，也有國外科學(xué)家做過了一些類似齒舌與其他環(huán)境地理因數(shù)的研究，例如一些有關(guān)齒舌對其鐵磁性物質(zhì)的研究，主要有對紅條毛膚石鱉(Acanthochiton rubrolineatus)齒舌的磁性及其中磁性粒子結(jié)構(gòu)的研究[12]，海洋軟體動(dòng)物齒舌中磁鐵物的研究[13]等相關(guān)報(bào)道。</p><p>　　本實(shí)驗(yàn)主要通過對微黃鐮玉螺的齒舌形態(tài)觀察，判斷齒舌作為微黃鐮玉螺分類依據(jù)的穩(wěn)定

62、性，并觀察微黃鐮玉螺齒舌的一些特征，對微黃鐮玉螺齒舌做1個(gè)簡單的了解。</p><p><b>　　1.材料與方法</b></p><p>　　1.1 實(shí)驗(yàn)工具和材料來源</p><p>　　解剖顯微鏡、解剖刀、解剖針、鑷子、培養(yǎng)皿、剪刀、載玻片；</p><p>　　活體微黃鐮玉螺或微黃鐮玉螺標(biāo)本。本實(shí)驗(yàn)取實(shí)驗(yàn)室微黃鐮

63、玉螺活體標(biāo)本為實(shí)驗(yàn)材料。</p><p><b>　　1.2 解剖取齒舌</b></p><p>　　取一微黃鐮玉螺，用鑷子取出微黃鐮玉螺肉體并找準(zhǔn)其頭部進(jìn)行解剖。取出口球，從中取出齒舌囊，在解剖顯微鏡下用解剖針和解剖刀解剖齒舌囊，取出完整齒舌，并用解剖針小心去除其組織細(xì)胞。</p><p><b>　　1.3 浸泡齒舌</b&

64、gt;</p><p>　　將上述齒舌用10%NaOH溶解口球組織促使齒舌系帶分離，室溫下7～24h即可。隨后取出齒舌用水沖洗并最后用酒精脫水。</p><p><b>　　1.4 顯微鏡觀察</b></p><p>　　用滴管將齒舌吸到1塊凹玻片上，光鏡下確定齒舌的正反面，并觀察齒舌中央齒、側(cè)齒、緣齒并記錄其大小形狀，并取一些好的齒舌用于電鏡

65、拍片。</p><p>　　1.5 掃描電鏡拍片觀察</p><p>　　掃描電鏡樣品臺(tái)用酒精擦凈，貼上導(dǎo)電膠。樣品臺(tái)上放1滴雙蒸水，用吸管將齒舌移入，正面（有齒的一面）朝上，用細(xì)微鑷子展平齒舌。去除樣品臺(tái)上的水分，自然干燥，干燥的齒舌噴金后，即可在掃描電鏡下觀察、拍片。</p><p><b>　　2.實(shí)驗(yàn)結(jié)果</b></p>

66、<p>　　2.1 齒舌帶的形態(tài)</p><p>　　經(jīng)解剖研究發(fā)現(xiàn)微黃鐮玉螺齒舌很發(fā)達(dá)，成帶狀，許許多多分離的角質(zhì)舌齒固定在1個(gè)基膜上形成的。齒舌著生于口球內(nèi)的齒舌囊中，其先端伸出到口腔底部，并彎曲成弓形，其端部具1對顎片，整體就像一條眼鏡蛇。齒舌基部向口腔伸出時(shí)由于齒舌緊貼舌突起，使得齒舌成45°對折，結(jié)果齒舌分為前段和后段，前段齒舌齒片相對后段有所打開，表現(xiàn)為前段齒舌比后段較寬（圖1，圖

67、2）。</p><p>　　圖1 微黃鐮玉螺前段齒舌×100</p><p>　　Fig.1 The front Radula of Lunatia gilva×100</p><p>　　注：C為中央齒，L為側(cè)齒，IM為內(nèi)緣齒，OM為外緣齒</p><p>　　C-central tooth,L-lateral toot

68、h,IM-inside marginal tooth,OM-outside marginal tooth</p><p>　　圖2微黃鐮玉螺后段齒舌×270</p><p>　　Fig.2 The back Radula of Lunatia gilva×270</p><p>　　對微黃鐮玉螺進(jìn)行光學(xué)顯微鏡和掃描電子顯微鏡觀察，可以明確的發(fā)現(xiàn)

69、在齒舌帶上縱行排列著7列舌齒，每一橫列有7枚舌齒，總是對稱地排列著（圖1）。其齒式為2·1·1·1·2，即齒舌每1橫列有1個(gè)中央齒，中央齒2側(cè)各有1個(gè)側(cè)齒，側(cè)齒的外側(cè)各有2個(gè)緣齒，分為外緣齒(outside marginal tooth)和內(nèi)緣齒(inside marginal tooth)。其齒高排列為：中央齒＜側(cè)齒＜內(nèi)緣齒＜外緣齒。</p><p>　　表 1 微黃鐮玉

70、螺齒片特征</p><p>　　Table 1 the Radula clips features of Lunatia gilva</p><p>　　2.2 中央齒的形態(tài)</p><p>　　微黃鐮玉螺每1橫列只有1枚中央齒(central tooth)，十分發(fā)達(dá)，略呈扇形，上緣有3個(gè)尖齒，是簡單的3尖齒結(jié)構(gòu)，其中中間的尖齒較兩邊稍微凸出，上緣與基部成45

71、76;折角，其基部還有2個(gè)基底齒（圖3）。</p><p>　　圖3 中央齒的形態(tài)×150</p><p>　　Fig.3 The pattern of Central tooth×150</p><p><b>　　2.3 側(cè)齒的形態(tài)</b></p><p>　　微黃鐮玉螺每1橫列有2枚側(cè)齒(lat

72、eral tooth)，每枚齒片個(gè)體較長，對稱地排列于中央齒的兩側(cè)，每枚側(cè)齒上緣有3個(gè)尖齒，遠(yuǎn)離中央齒的側(cè)齒尖齒短而小，其余兩側(cè)齒尖齒長而發(fā)達(dá)，側(cè)齒齒片基部有三角形狀突起，基部與齒舌膜帶相連（圖4）。</p><p>　　圖4 側(cè)齒的形態(tài)×150</p><p>　　Fig.4 The pattern of Lateral tooth×150</p>&l

73、t;p><b>　　2.4 緣齒的形態(tài)</b></p><p>　　微黃鐮玉螺有4枚緣齒（marginal tooth），可分為2枚內(nèi)緣齒(inside marginal tooth)和2枚外緣齒(outside marginal tooth)，對稱分布于齒舌兩邊，靠近側(cè)齒的緣齒為內(nèi)緣齒，遠(yuǎn)離側(cè)齒的緣齒為外緣齒，內(nèi)緣齒與外緣齒分別成鐮刀狀和鐵鉤狀，細(xì)而長，但內(nèi)緣齒具有上緣有2個(gè)尖齒，一

74、大一小，且基部有小齒狀突起（圖5），外緣齒上緣就1個(gè)尖齒，十分細(xì)長，像1把十分尖利的鐵鉤（圖6）。</p><p>　　圖5 內(nèi)緣齒的形態(tài)×150</p><p>　　Fig.5 The pattern of Inside marginal tooth×150 </p><p>　　圖6 外緣齒的形態(tài)×150</p>&l

75、t;p>　　Fig.6 The pattern of Outside marginal tooth×150</p><p><b>　　3討論</b></p><p>　　3.1 齒片形狀與其食性關(guān)系</p><p>　　齒舌是軟體動(dòng)物的特有攝食器官，其齒片形態(tài)通常隨動(dòng)物的食性變化而不同。一般而言，肉食性種類齒舌比草食性及雜食性

76、種類齒舌簡單，前者齒片較少但強(qiáng)而有力，齒端尖；后者齒片小且數(shù)目較多，多為圓形或齒端較鈍。</p><p>　　微黃鐮玉螺齒舌帶為狹帶差齒型類型，其齒舌帶狹長，帶狀，每1橫列齒數(shù)目不多，中央齒、側(cè)齒、緣齒高度不一致，中央齒較大可以容易的磨碎肉屑。緣齒細(xì)長，其齒片較少但強(qiáng)而有力，齒端尖，可以簡單的刺穿肉塊。所以可以判斷微黃鐮玉螺齒舌為典型的肉食性齒舌。</p><p>　　3.2 齒舌特征作為

77、種類分類地位的依據(jù)</p><p>　　微黃鐮玉螺屬于軟體動(dòng)物門、腹足綱、前鰓亞綱、中腹足目，腹足類動(dòng)物在全世界海洋中皆有分布，足跡橫跨熱帶至寒帶的各個(gè)海域，而且棲息深度可以從潮間帶分布到上千米水深的海底，其動(dòng)物貝類多為卵圓形或長卵圓形，有的物種個(gè)體形態(tài)有所變化，種與種之間形態(tài)差異較小，因此，單靠外部形態(tài)分類存在著一定的難度。由于不同種類之間齒舌形態(tài)一般是不同的，所以齒舌也是屬、種分類地位的依據(jù)。</p&g

78、t;<p>　　迄今為止，有關(guān)腹足類齒舌的研究已經(jīng)報(bào)道發(fā)表過很多。尤仲杰等[14]在2009年發(fā)表的有關(guān)3種荔枝螺齒舌的掃描電鏡觀察的研究結(jié)果表明，荔枝螺齒式為0·1·1·1·0，即中央齒1枚，側(cè)齒2枚，無緣齒。中央齒三分叉，中央齒尖長，其中黃口荔枝螺中央齒尖較其他2種略寬、短，2側(cè)齒尖內(nèi)側(cè)各有1個(gè)小齒，其外側(cè)具數(shù)量不等的小齒，側(cè)齒細(xì)長，鐮刀狀，齒尖朝向與中央尖齒相同，其種間形態(tài)無明

79、顯變化，3種荔枝螺齒舌形態(tài)主要區(qū)別為中央齒2側(cè)齒尖外側(cè)小齒數(shù)目，其中疣荔枝螺小齒數(shù)最少，為5枚，瘤荔枝螺最多，為9～10枚，黃口荔枝螺為8～9枚；陳廣文等[15]在2000年發(fā)表有關(guān)褐帶環(huán)口螺齒舌的研究結(jié)果表明褐帶環(huán)口螺齒舌帶上每1橫列有7枚舌齒，即中央齒1枚，側(cè)齒4枚，緣齒2枚，側(cè)齒和緣齒分別對稱地排列于中央齒2側(cè)，其齒舌公式為1·2·1·2·1；劉傳琳等曾對皺紋盤鮑齒舌進(jìn)行了掃描電鏡下的形態(tài)觀

80、察，發(fā)現(xiàn)其齒舌較長且呈帶狀，齒式為∞·5·1·5·∞，即每排齒列有1個(gè)中央齒，中央齒2側(cè)各有5個(gè)側(cè)齒，側(cè)齒的外側(cè)為不定數(shù)的緣齒構(gòu)成各齒片之間凹凸相嵌；吳小平等[6]對三種環(huán)棱螺的研究結(jié)果表明環(huán)棱螺齒式為2·1·1·1·2，其中央齒</p><p>　　根據(jù)觀察清晰可見微黃鐮玉螺的齒舌公式為2·1·1·1&

81、#183;2，即齒舌每1橫列有1個(gè)中央齒，中央齒2側(cè)各有1個(gè)側(cè)齒，側(cè)齒的外側(cè)各有2個(gè)緣齒，分為外緣齒和內(nèi)緣齒。這與王耀先等[16]報(bào)道腹足綱、前鰓亞綱、中腹足目的齒舌公式2·1·1·1·2分析一致。</p><p>　　而且微黃鐮玉螺齒高依次為：中央齒＜側(cè)齒＜內(nèi)緣齒＜外緣齒，即齒舌帶外形為狹帶差齒形，周友華等有關(guān)淡水習(xí)見腹足類齒舌的研究分析后認(rèn)為同種螺的不同個(gè)體齒舌形態(tài)特征

82、是恒定的，同科內(nèi)不同種螺的齒舌的小齒有所不同，不同科的螺之間齒舌的形態(tài)不同，不同目德螺之間齒舌的類型不同，而狹帶差齒形的腹足類齒舌隸屬于中腹足目的螺類。由此可以由齒舌來作為微黃鐮玉螺的分類依據(jù)之一。同時(shí)是完善中腹足目分類系統(tǒng)和判定新物種的依據(jù)之一。同時(shí)微黃鐮玉螺齒舌中央齒基部有2個(gè)基底齒，且其中央齒基部為梯形結(jié)構(gòu)，這可以作為其種的分類依據(jù)。</p><p>　　3.3 齒舌種類或個(gè)體差異造成的因素</p&g

83、t;<p>　　已經(jīng)有許多研究齒舌，那些軟體動(dòng)物齒舌通常被認(rèn)為是不變的，或在個(gè)體變異不超過物種差異。然而，許多研究都證明，齒舌特征會(huì)受很多因素影響，如季節(jié)的變化，年齡和性別差異。Fujioka[17]研究齒舌過程中發(fā)現(xiàn)齒舌形態(tài)會(huì)隨著年齡的增長而發(fā)生變化，齒舌的生長速度和更替速度隨著溫度的上升而增加，在冬季齒片會(huì)出現(xiàn)畸形且特別細(xì)，齒舌1a更換2.0～2.5次，一生更換10～15次。</p><p>　

84、　E.Mutlu[18]對鳳凰螺的齒舌同種二性異形現(xiàn)象進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)雄性和雌性的鳳凰螺有不同數(shù)目的齒舌尖齒，雌性個(gè)體齒舌顏色的是黃色，雄性個(gè)體齒舌顏色是深褐色的，雌性個(gè)體齒舌公式的不同于雄性齒舌的形態(tài)，還有齒舌長度是雄性(113 lm)比雌性(40 lm)長，雌性的緣齒為平滑狀，而雄性為長筒圓管狀，最長的齒尖比值，側(cè)齒和中央齒都是在雄性比雌性的更大，雄性的齒舌色帶相對于雌性較寬，在功能上較完善。</p><p&

85、gt;　　對于本次微黃鐮玉螺來說，其齒舌的個(gè)體變異、差異較少，但其內(nèi)緣齒與外緣齒的尖齒數(shù)目不一樣，這可能是其齒舌食性擴(kuò)大性分工造成的，內(nèi)緣齒也漸漸起到了磨損食物的作用。也許再過幾年，其內(nèi)緣齒向側(cè)齒變化，正如陳廣文等[15]所對褐帶環(huán)口螺齒舌的光鏡和掃描電鏡觀察得出的褐帶環(huán)口螺齒舌齒舌齒式為1·2·1·2·1，而不是腹足類中腹足目基本齒式2·1·1·1·2。&

86、lt;/p><p><b>　　4總結(jié)</b></p><p>　　在齒舌研究上，國內(nèi)齒舌一般重點(diǎn)集中在其齒舌的形態(tài)來對此物種進(jìn)行分類或突出表現(xiàn)其特征，還有就是做一些相鄰物種之間的齒舌形態(tài)比較。如皺紋盤鮑(Haliotis discus hannai) 的齒舌掃描電鏡下的形態(tài)觀察[5]，環(huán)棱螺(Bellamya)其齒舌形態(tài)的比較研究[6]，頭足類的齒舌形態(tài)學(xué)研究[7]，腹

87、足類的齒舌掃描電鏡觀察[8]，多板類齒舌形態(tài)比較研究[9]等。而國外多進(jìn)行齒舌形態(tài)變化與其環(huán)境、性別、食性等之類的研究，還有一些齒舌變化所反映的一些環(huán)境問題，包括對腹足類個(gè)體齒舌同種異性二形現(xiàn)象的研究等[18,19]，帽貝個(gè)體齒舌中重金屬積累的研究[20]。</p><p>　　一直以來，我們把齒舌一直作為軟體動(dòng)物的分類依據(jù)來進(jìn)行研究。但隨著時(shí)代的進(jìn)步，軟體生物的分類依據(jù)逐漸豐富，所以齒舌的研究也越來越少。我想我

88、們研究齒舌的時(shí)候可以與該物種的食性和生活環(huán)境相聯(lián)系，這樣我們可能會(huì)獲得更大的收獲。當(dāng)然，在這1方面國外已經(jīng)領(lǐng)先一步了，因此我國今后齒舌研究方向可能主要在于齒舌對環(huán)境的檢測方向，特別是隨著海運(yùn)的發(fā)展，來自于船舶原油的泄露以及沿海工業(yè)污染日益嚴(yán)重，一些貝類齒舌研究就可以作為中國海洋污染生物監(jiān)測的理想指標(biāo)。</p><p><b>　　參考文獻(xiàn)</b></p><p>　　

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