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文檔簡介
1、氣孔由兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞圍合而成,被形象的稱為“植物的嘴巴”,對于CO2的吸收、水分的蒸騰、病原菌的防御以及對外界嚴(yán)酷環(huán)境的響應(yīng)如干旱等都具有十分重要的作用。許多環(huán)境刺激都可以調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng),這些環(huán)境信號(hào)刺激植物激素ABA的產(chǎn)生,ABA誘發(fā)一系列的下游信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)以及下游基因的表達(dá)。因此,揭示植物氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)控機(jī)理及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò),可以為我們了解植物的抗逆提供理論指導(dǎo)。
早期的ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程包含了鈣離子的內(nèi)流和胞質(zhì)鈣水平的升高,這一過程
2、已有很多報(bào)道,比如CPK可以在這一信號(hào)過程中感受鈣信號(hào)并正調(diào)控ABA下游的信號(hào)響應(yīng)過程。然而,關(guān)于負(fù)調(diào)控ABA信號(hào)途徑的研究報(bào)道較少。本論文以模式植物擬南芥的保衛(wèi)細(xì)胞為研究材料,報(bào)道了棕櫚?;D(zhuǎn)移酶PAT10可以調(diào)控保衛(wèi)細(xì)胞中CBL2和CBL3的液泡膜定位,進(jìn)而招募CIPK,最終通過抑制液泡的碎片化,負(fù)調(diào)控氣孔運(yùn)動(dòng)過程中的ABA的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。這一研究可增強(qiáng)人們對ABA信號(hào)途徑的認(rèn)知。本實(shí)驗(yàn)的主要研究結(jié)果和結(jié)論如下:
(1)
3、pat10保衛(wèi)細(xì)胞對ABA的響應(yīng)超敏感
pat10表現(xiàn)出多方面發(fā)育的表型,其突變體保衛(wèi)細(xì)胞對ABA的響應(yīng)超敏感。在保衛(wèi)細(xì)胞中特異性的敲除PAT10也得到了跟突變體相似的表型。
(2) cbl2 cbl3保衛(wèi)細(xì)胞對ABA的響應(yīng)超敏感
cbl2 cbl3保衛(wèi)細(xì)胞對ABA的響應(yīng)也超敏感暗示PAT10在保衛(wèi)細(xì)胞中的功能通過CBL2和CBL3來實(shí)現(xiàn)。
(3) pat10和cbl2 cbl3保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體中
4、Ca2+內(nèi)流加快,[Ca2+]cyt含量升高
通過膜片鉗的實(shí)驗(yàn)檢測保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體在施加ABA后Ca+的內(nèi)流水平,發(fā)現(xiàn)突變體中Ca2+內(nèi)流加快。以胞質(zhì)定位的水母素蛋白檢測了施加ABA后[Ca2+]cyt水平,發(fā)現(xiàn)突變體保衛(wèi)細(xì)胞中的[Ca2+]cyt含量升高。用鈣離子通道的阻滯劑LaCl3和Ca2+的螯合劑EGTA處理發(fā)現(xiàn),突變體保衛(wèi)細(xì)胞對ABA超敏感的這一表型得到恢復(fù)。以上結(jié)果表明PAT10-CBL2/3可通過調(diào)節(jié)鈣信號(hào)來對A
5、BA做出響應(yīng)。
(4) patl0和cbl2 cbl3保衛(wèi)細(xì)胞在響應(yīng)ABA后液泡的碎片化更為嚴(yán)重
通過INT1-GFP標(biāo)記了pat10、cbl2 cbl3以及野生型的保衛(wèi)細(xì)胞液泡,發(fā)現(xiàn)在ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉過程中,pat10、cbl2 cbl3的保衛(wèi)細(xì)胞液泡碎片化嚴(yán)重,通過過表達(dá)NHX2,一類鉀離子內(nèi)流入液泡的離子通道,發(fā)現(xiàn)pat10、cbl2 cbl3的保衛(wèi)細(xì)胞液泡碎片化嚴(yán)重的表型得到恢復(fù)。這暗示了突變體保衛(wèi)細(xì)胞碎片
6、化嚴(yán)重的表型與液泡中K+的內(nèi)穩(wěn)態(tài)失衡有關(guān)。
(5) CIPK9和CIPK17參與該氣孔對ABA的響應(yīng)過程
CBL響應(yīng)鈣信號(hào)后可以跟CIPK結(jié)合,解除CIPK的自抑制,起始下游的信號(hào)調(diào)控。研究結(jié)果顯示CIPK9和CIPK17可以與CBL2和CBL3在液泡膜上互作,而且cipk9和cipk17的保衛(wèi)細(xì)胞都對ABA表現(xiàn)出超敏感的表型。這說明CIPK9和CIPK17位于氣孔運(yùn)動(dòng)過程中PAT10-CBL2/3的下游,負(fù)調(diào)控保衛(wèi)
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