c4植物與c3植物的光合作用曲線比較

1、C4植物與C3植物的光合作用曲線比較1、光合作用強(qiáng)弱變化的指標(biāo)光合作用強(qiáng)弱變化的指標(biāo)通常是光合速率和光合生產(chǎn)率光合速率是指單位時(shí)間、單位葉面積吸收CO2的量或放出O2的量或有機(jī)物的消耗量。一般測(cè)定光合速率的方法都沒有把葉片的呼吸作用考慮在內(nèi)，所以測(cè)定的結(jié)果實(shí)際是光合作用減去呼吸作用的差數(shù)，稱為表觀光合速率或凈光合速率。如果把表觀光合速率加上呼吸速率，則得到總(真正)光合速率。光合生產(chǎn)率又稱凈同化率，是指植物在較長(zhǎng)時(shí)間（一晝夜或一周）內(nèi)，

2、單位葉面積生產(chǎn)的干物質(zhì)量。光合生產(chǎn)率比光合速率低，因?yàn)橐讶サ艉粑认摹?、影響光合作用的因素內(nèi)因1）葉齡：葉片的光合速率與葉齡密切相關(guān)。從葉片發(fā)生到衰老凋萎，其光合速率呈單峰曲線變化。新形成的嫩葉由于組織發(fā)育不健全、葉綠體片層結(jié)構(gòu)不發(fā)達(dá)、光合色素含量少、光合酶含量少、活性弱、氣孔開度低、細(xì)胞間隙小、呼吸細(xì)胞旺盛等原因，凈光合速率很低，需要從其它功能葉片輸入同化物。隨著葉片的成長(zhǎng)，光合速率不斷提高。當(dāng)葉片伸展至葉面積最大和葉厚度最大時(shí)，

3、光合速率達(dá)最大值。通常將葉片充分展開后光合速率維持較高水平的時(shí)期，稱為葉片功能期，處于功能期的葉叫功能葉。功能期過后，隨著葉片衰老，光合速率下降2）光合產(chǎn)物的運(yùn)輸：光合產(chǎn)物從葉片中輸出的快慢影響葉片的光合速率。例如，摘去花或果實(shí)使光合產(chǎn)物的輸出受阻，葉片的光合速率就隨之降低。反之，摘除其他葉片，只留一個(gè)葉片和所有花果，留下葉片的光合速率就會(huì)增加。如對(duì)蘋果枝條進(jìn)行環(huán)割，光合產(chǎn)物會(huì)積累，則葉片光合速率明顯下降。葉肉細(xì)胞中蔗糖的積累會(huì)促進(jìn)葉綠

4、體基質(zhì)中的淀粉合成和淀粉粒形成，過多的淀粉粒一方面會(huì)壓迫和損傷葉綠體，另一方面，由于淀粉粒對(duì)光有遮擋，從而阻礙光合膜對(duì)光的吸收。（1）光照：光是光合作用的能量來源，是形成葉綠素的必要條件。此外，光還調(diào)節(jié)著光合酶的活性和氣孔開度，因此光是影響光合作用的重要因素1）光強(qiáng)：在暗中葉片無光合作用，只進(jìn)行細(xì)胞呼吸釋放CO2。隨著光強(qiáng)的增高，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，葉片的光合速率與呼吸速率相等，凈光合速率為零，這時(shí)的光強(qiáng)稱為光補(bǔ)償點(diǎn)在一

5、定范圍內(nèi)，光合速率隨著光強(qiáng)的增加而呈直線增加；但超過一定光強(qiáng)后，光合速率增加轉(zhuǎn)慢；當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再隨光強(qiáng)增加而增加，這種現(xiàn)象稱為光飽和現(xiàn)象。光合速率開始達(dá)到最大值時(shí)的光強(qiáng)稱為光飽和點(diǎn)一般來說，光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物其光飽和點(diǎn)往往也高。例如，草本植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)通常高于木本植物；陽生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)高于陰生植物C4植物的光飽和點(diǎn)高于C3植物光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)是植物需光特性的兩個(gè)主要指標(biāo)，光補(bǔ)償點(diǎn)低的植物較耐蔭如大

6、豆的光補(bǔ)償點(diǎn)低于玉米，適于和玉米間作。環(huán)境條件不適宜，往往降低光飽和點(diǎn)和光飽和時(shí)的光合速率，并提高光補(bǔ)償點(diǎn)。植物出現(xiàn)光飽和點(diǎn)的實(shí)質(zhì)是強(qiáng)光下暗反應(yīng)跟不上光反應(yīng)從而限制了光合速率隨著光強(qiáng)的增加而提高。因此，限制飽和階段光合作用的主要因素有CO2擴(kuò)散速率(受CO2濃度影響)和CO2固定速率(受羧化酶活性和RuBP再生速率影響)等。所以，C4植物的碳同化能力強(qiáng)，其光飽和點(diǎn)和飽和光強(qiáng)下的光合速率也較高。弱光下，光強(qiáng)是控制光合的主要因素。隨著光強(qiáng)增

7、高，葉片吸收光能增多，光反應(yīng)速率加快，產(chǎn)生的ATP和還原劑多，于是CO2固定速率加快。此外，氣孔開度也影光合速率。光是植物光合作用所必需的，然而，當(dāng)植物吸收的光能超過其所需時(shí)，過剩的光能會(huì)導(dǎo)致光合效率降低，這種現(xiàn)象稱為光合作用的光抑制。光抑制現(xiàn)象在自然條件下是經(jīng)常發(fā)生C3植物與C4植物在光反應(yīng)階段完全相同，都通過光反應(yīng)產(chǎn)生O2、[H]（實(shí)質(zhì)是NADPH）和ATP，為暗反應(yīng)階段提供同化力[H]和ATP。但其暗反應(yīng)途徑不一樣，見表2。表2C

8、3植物與C4植物光合作用暗反應(yīng)階段的場(chǎng)所與過程比較暗反應(yīng)植物分類場(chǎng)所途徑反應(yīng)過程C3葉肉細(xì)胞葉綠體C3C5CO2→2C3ATP[H]→C5（CH2O）H2O葉肉細(xì)胞葉綠體C4C3（PEP）CO2→C4C4維管束鞘細(xì)胞葉綠體C3C5CO2→2C3ATP[H]→C5（CH2O）H2O3光合作用產(chǎn)物積累部位的區(qū)別光合作用產(chǎn)物積累部位的區(qū)別C3植物整個(gè)光合作用過程都是在葉肉細(xì)胞里進(jìn)行的，光合作用的產(chǎn)物只積累在葉肉細(xì)胞中。C4植物中C4途徑固定的

9、CO2轉(zhuǎn)移到C3途徑是在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行的，光合作用的暗反應(yīng)過程也是在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行的，光合作用的產(chǎn)物也主要積累在維管束鞘細(xì)胞中。4適應(yīng)能力的區(qū)別適應(yīng)能力的區(qū)別一是因C4植物葉肉細(xì)胞的葉綠體固定CO2的酶——磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（簡(jiǎn)稱PEP羧化酶）與CO2的親和力強(qiáng)于C3植物葉綠體內(nèi)固定CO2的酶。二是C4植物與C3植物相比，光照較強(qiáng)時(shí)，其光呼吸明顯弱于C3植物，因而在光照較強(qiáng)的環(huán)境中，前者的產(chǎn)量較高?；谝陨显颍诟邷?、光照

10、強(qiáng)烈和干旱的條件下，綠色植物的氣孔關(guān)閉。此時(shí)，C4植物能夠利用葉片內(nèi)細(xì)胞間隙中含量很低的CO2進(jìn)行光合作用、光呼吸較弱，而C3植物不僅不能利用細(xì)胞間隙中的CO2進(jìn)行光合作用、光呼吸也較強(qiáng)，因而，C4植物比C3植物更能適應(yīng)高溫、光照強(qiáng)烈和干旱的環(huán)境。梭梭(Haloxylonammodendron)和沙拐棗(Calligonummongolicum)適應(yīng)高溫強(qiáng)光荒漠環(huán)境的光合作用機(jī)構(gòu)及特征，通過對(duì)其同化枝的解剖結(jié)構(gòu)觀察，δ^13C值分析，以

11、及氣體交換測(cè)定表明：二者均具有花環(huán)結(jié)構(gòu)(Kranzanatomy)，肉細(xì)胞(Mesophyllcell)呈柵欄狀，其內(nèi)側(cè)是維管束鞘細(xì)胞(Bundlesheathcell)，小維管束與維管束鞘細(xì)胞相接。在柵欄組織和貯水組織中，梭梭具有形狀巨大的含晶細(xì)胞；沙拐棗具有大量的粘液細(xì)胞。梭梭和沙拐棗同化枝的813C值分別為143‰和148‰，在不同生長(zhǎng)季節(jié)和土壤水分條件下，二者的δ^13C值變化在14‰到16‰之間。梭梭和沙拐棗的c02補(bǔ)償點(diǎn)分別

12、為2μmolmol^1和4μmolmol^1，光飽和點(diǎn)分別為1660和1756μmolm^2s^1，表觀光合量子效率分別為0044和0057molCO2mol^1photons。這表明，廣泛分布于我國(guó)荒漠地區(qū)的木本植物梭梭和沙拐棗為C4植物，其光合途徑不隨生長(zhǎng)季節(jié)和水分條件的變化而改變。CO2同化的最初產(chǎn)物不是光合碳循環(huán)中的三碳化合物3磷酸甘油酸，而是四碳化合物蘋果酸或天門冬氨酸的植物。又稱C4植物。如玉米、甘蔗等。而最初產(chǎn)物是3磷酸甘