第四章種群生態(tài)學(xué)

1、第四章 種群生物學(xué),引論第一節(jié) 種群的數(shù)量特征 第二節(jié) 種群的質(zhì)量特征 第三節(jié) 種群的生活史第四節(jié) 種內(nèi)與種間關(guān)系,,,,,1 種群：在一定時(shí)間、一定空間內(nèi)分布的同種生物個(gè)體的集合；種群是物種生存、進(jìn)化和群落組成的基本單位。 2 種群生態(tài)學(xué)：從生態(tài)學(xué)角度對(duì)種群進(jìn)行研究，包括種群的數(shù)量、分布以及種群與生物環(huán)境、非生物環(huán)境之間的相互關(guān)系，核心的內(nèi)容是種群的分布與多度. 3 種群遺傳學(xué)：研究種群內(nèi)基因頻率變化的動(dòng)力學(xué)，包

2、括突變、選擇、遺傳飄變等遺傳過(guò)程. 4 種群生物學(xué)：以種群為研究對(duì)象，對(duì)其生命現(xiàn)象進(jìn)行研究的學(xué)科，為種群研究提供了一個(gè)綜合性的概念框架，并已經(jīng)取得了一系列的成果，例如物種的形成、遺傳多樣性保護(hù)、生活史進(jìn)化、協(xié)同進(jìn)化及社會(huì)行為等。,引論,一、種群動(dòng)態(tài)二、種群分布的空間結(jié)構(gòu)三、種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì)一） 種群統(tǒng)計(jì)參數(shù)二） 種群的年齡結(jié)構(gòu)三） 性別比例 四） 生命表、存活曲線和種群增長(zhǎng)率四、種群增長(zhǎng)與種群調(diào)節(jié)一） 種群增長(zhǎng)模型二）

3、 種群增長(zhǎng)模型的應(yīng)用三） 種群調(diào)節(jié)四） 集合種群五、種群波動(dòng),第一節(jié) 種群的數(shù)量特征,一、種群動(dòng)態(tài) 種群動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容。種群動(dòng)態(tài)研究種群數(shù)量在時(shí)間上、空間上的變動(dòng)規(guī)律，簡(jiǎn)單地說(shuō)就是：（1）那里有、那里沒(méi)有（有或無(wú) /分布）； （2）有多少（數(shù)量與密度 / 統(tǒng)計(jì)學(xué)特征）；（3）怎樣變化（數(shù)量變動(dòng)與擴(kuò)散遷移 / 種群波動(dòng)）；（4）為什么這樣變動(dòng)（種群調(diào)節(jié)）。 二、種群分布的空間結(jié)構(gòu) 定義：組成種群的個(gè)體在

4、其（種群）生活空間中的位置或布局，稱為種群的內(nèi)分布型（Disperision）。 均勻型：少見(jiàn)，樣方調(diào)查：方差/平均值=0；種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)； 隨機(jī)型：少見(jiàn)，方差/平均值=1； 成群型：常見(jiàn)，方差/平均值 〉1；資源分布、集群行為,,,,,一）統(tǒng)計(jì)參數(shù) 1 基本特征： 種群的數(shù)量與密度 種群密度：?jiǎn)挝幻娣e、體積和生境中個(gè)體的數(shù)目。 密度調(diào)查法：直接計(jì)數(shù)法和標(biāo)記重捕法。 2 初級(jí)參數(shù)：出生率、死亡率、遷入率、遷出率。 最大出生率

5、和實(shí)際出生率： 最小死亡率和實(shí)際死亡率； 3 次級(jí)參數(shù)：種群增長(zhǎng)率、性比和年齡結(jié)構(gòu),,三、種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì),,,,,二）種群的年齡結(jié)構(gòu)1 定義：年齡結(jié)構(gòu)（age structure）——種群內(nèi)不同年齡個(gè)體的數(shù)量分布情況。2 分類：增長(zhǎng)型、穩(wěn)定型、衰退型 。增長(zhǎng)型種群（increasing population）——年齡錐體呈典型金字塔型，表示種群有大量幼體，老齡個(gè)體少，出生率大于死亡率。衰退型種群（declining popu

6、lation）——年齡錐體呈倒金字塔型。種群中幼體減少，老體比例增大，死亡率大于出生率。 穩(wěn)定型種群（stable population）——年齡錐體呈壺腹型或鐘型，出生率與死亡率大致平衡，種群穩(wěn)定。,,,,3 應(yīng)用及舉例： 種群（特別是優(yōu)勢(shì)種）年齡結(jié)構(gòu)，直接關(guān)系著其本身及其所在群落的發(fā)展趨勢(shì)，是種群及其所在群落的動(dòng)態(tài)趨勢(shì)的主要指標(biāo)。測(cè)定種群的年齡結(jié)構(gòu)，便可分析它的自然動(dòng)態(tài)，推知它及其所在群落的歷史，預(yù)測(cè)它們的未來(lái)。 人口的年齡錐

7、體,三）性比（sex ration）——性比是種群中雄性個(gè)體和雌性個(gè)體 數(shù)量的比例。性比對(duì)種群配偶關(guān)系及繁殖潛力有很大的影響。第一性比：受精卵的♂/♀大致是50：50；第二性比：由于種種原因，♂/♀比繼續(xù)變化，到個(gè)體成熟時(shí)為止的♂/♀比例；第三性比：充分成熟的個(gè)體性比。,正常性別比例103-107:100(李鷗,關(guān)注人口出生性別比.光明日?qǐng)?bào),2004年9月7日),世界衛(wèi)生組織公布的一些國(guó)家新生嬰兒出生的數(shù)據(jù)（

8、1973—1976年）以揭示男女嬰兒穩(wěn)定的比例：英國(guó)105.8、奧地利106.6、比利時(shí)106.0、保加利亞105.7、匈牙利105.9、東德105.5、西德105.4、法國(guó)105.6、丹麥104.4、波蘭106.9、葡萄牙107.6、羅馬尼亞105.8、蘇聯(lián)104.9、捷克101.5、瑞典105.8、南斯拉夫106.9、美國(guó)105.4、阿根廷102.9、委內(nèi)瑞拉104.6、巴拿馬104.6、秘魯105.6、日本106.1、泰國(guó)105.

9、8、印尼106.3。 各種資料來(lái)源顯示，新生嬰兒中男孩多于女孩的現(xiàn)象在任何時(shí)代都表現(xiàn)得很穩(wěn)定，基本在103—107：100之間擺動(dòng)，而且以105：100為中心。男嬰的死亡率略高于女嬰，成年時(shí)性別比例相當(dāng).,中國(guó)人口性別比例及其問(wèn)題 (李鷗,關(guān)注人口出生性別比.光明日?qǐng)?bào),2004年9月7日),中國(guó)建國(guó)后五次人口普查數(shù)據(jù)顯示:我國(guó)1953年、1964年、1982年、1990年和2000年五次人口普查出生性別比分別是104.9、103

10、.8、108.5、111.3和116.9.從1982年以來(lái)有明顯偏高勢(shì)頭，并有繼續(xù)攀升的跡象。如果以107為合理范圍的最高限，2000年全國(guó)只有西藏（102.7）、新疆（106.1）和貴州（107.0）在正常界域，其余都超過(guò)了標(biāo)準(zhǔn)，其中有7個(gè)省超過(guò)了120.0，海南和廣東竟高達(dá)135.6和130.3。,(李鷗,關(guān)注人口出生性別比.光明日?qǐng)?bào),2004年9月7日),我國(guó)出生人口性別比城鄉(xiāng)有較大差異。1990年城市為108.9，鎮(zhèn)為112

11、.1，鄉(xiāng)村為111.7；2000年城市為112.8，鎮(zhèn)為116.5，鄉(xiāng)村為118.1，不僅城鄉(xiāng)差別大，且都有不同程度的上升勢(shì)頭。再?gòu)暮⒋紊峡矗?990年和2000年一孩出生性別比分別是105.2和107.1，二孩分別是121.0和151.9，三孩及以上則分別升至127.0和159.4，孩次越高，偏離正常范圍的程度越驚人。 若按目前這種人口出生性別比和出生率計(jì)算，到2040年，40歲以下的男性人口約為3億人，女性為2.5億人，男性較女性

12、多出5000萬(wàn)人?？紤]中國(guó)“男大女小”擇偶觀的影響及一些女性獨(dú)身不婚等因素，在21—40歲這個(gè)年齡段上將至少有3000萬(wàn)名男性婚配出現(xiàn)較大困難。,1 生命表 （life table） 1）定義：描述同生群個(gè)體，在特定年齡階段的死亡與存活比率的一張清單。同生群(cohort)——同時(shí)出生的個(gè)體種群。 2）類型：動(dòng)態(tài)生命表(dynamic life table)——真實(shí)記錄生物同生群個(gè)體的存活情況，包括年齡、出生率、死亡率、預(yù)期壽命

13、等； 靜態(tài)生命表(static life table) —記錄某一特定時(shí)間獲得的各齡級(jí)個(gè)體數(shù)情況而編制成的。 3）意義：綜合、系統(tǒng)表示出種群完整生命過(guò)程；研究種群數(shù)量動(dòng)態(tài)必不可少的工具。 4）應(yīng)用：生命表最初應(yīng)用于人口統(tǒng)計(jì)，尤其用于人壽保險(xiǎn)事業(yè)，用于估算人的期望壽命，在生態(tài)學(xué)上應(yīng)用廣泛；,,,四）生命表、存活曲線和種群增長(zhǎng)率,1.1、生命表的定義 生命表是按種群生長(zhǎng)的時(shí)間,或按種群的年齡(發(fā)育階段)的程序編制的,

14、系統(tǒng)記述了種群的死亡或生存率和生殖率. 是最清楚、最直接地展示種群死亡和存活過(guò)程的一覽表. 最初用于人壽保險(xiǎn). 對(duì)研究人口現(xiàn)象和人口的生命過(guò)程有重要的意義.,,1.2、生命表的主要優(yōu)點(diǎn)1.2.1. 系統(tǒng)性: 記錄了從世代開(kāi)始至結(jié)束.1.2.2. 階段性: 記錄各階段的生存或生殖情況.1.2.3. 綜合性: 記錄了影響種群數(shù)量消長(zhǎng)的各因素的作用狀況.1.2.4. 關(guān)鍵性: 分析其關(guān)鍵因素,找出主要因素

15、和作用的主要階段.,,了解生命表中常見(jiàn)的參數(shù)和符號(hào) x: 按年齡或一定時(shí)間劃分的單位期限.(如:日、周、月等) nx: x期開(kāi)始時(shí)的存活率 dx: x期限內(nèi)(x→x+1)的死亡數(shù) qx: x期限內(nèi)的死亡率,常以100 qx 和1000 qx表示 qx= dx/ nx lx: x期開(kāi)始時(shí)存活個(gè)體的存活分?jǐn)?shù). lx = nx/n0,,Lx: x→x+1期間的平均存活數(shù)目 (nx+nx+

16、1)/2Tx: x期限后平均存活數(shù)的累計(jì)數(shù) Tx=∑Lxex: x期開(kāi)始時(shí)的平均生命期望值 ex=Tx/nx nx dx是直接觀察值,其余參數(shù)為統(tǒng)計(jì)值,1.3 生命表建立的一般步驟1.3.1 設(shè)計(jì)、調(diào)查: 根據(jù)研究對(duì)象的生活史、分布及各類環(huán)境因子特點(diǎn),確定調(diào)查取樣方案.1.3.2 根據(jù)研究對(duì)象、目的確定生命表類型: 如: 特定時(shí)間生命表(適合實(shí)驗(yàn)種群的研

17、究) 特定年齡生命表(適合自然種群的研究、記錄各發(fā)育階段dx的死亡原因,死亡原因一欄用dxf表示),,1.3.3 合理劃分時(shí)間間隔 在了解其生物學(xué)的基礎(chǔ)上,合理劃分時(shí)間間隔,可采用年、月、日或小時(shí)等. 但野外(如對(duì)自然種群)要得到有關(guān)生物年齡資料較困難. 可通過(guò)鑒定它們死亡時(shí)的年齡,對(duì)dx作出估計(jì).1.3.4 制表、生命表數(shù)據(jù)分析,1.4 特定時(shí)間生命表,又稱靜態(tài)生命表.生命表中常見(jiàn)的形式.適用:

18、于世代重疊的生物,在人口調(diào)查中也常用優(yōu)點(diǎn): ①容易使我們看出種群的生存、生殖對(duì)策; ②可計(jì)算內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm和周限增長(zhǎng)率λ ③編制較易.缺點(diǎn): ①無(wú)法分析死亡原因或關(guān)鍵因素 ②也不適用于出生或死亡變動(dòng)很大的種群.,1.4 特定時(shí)間生命表,1.4.1 例: 一個(gè)假定的特定時(shí)間生命表 x nx dx Lx

19、 Tx ex 1000qx1 1000 300 850 2180 2.18 3002 700 200 600 1330 1.90 2863 500 200 400

20、730 1.46 4004 300 200 200 330 1.10 6675 100 50 75 130 1.30 5006 50 30 35

21、 55 1.10 6007 20 10 15 20 1.00 500 8 10 10 5 5 0.50 100,1.4 特定時(shí)間生命表,在特定時(shí)間生命表中,常加入年齡

22、特征繁殖力項(xiàng)mx, mx表示在x期限內(nèi)存活的平均每一個(gè)雌性個(gè)體所產(chǎn)生的雌性后代數(shù)(即每雌產(chǎn)雌數(shù)) mx=oxsx/(nx+nx+1)/2 ox:x期的產(chǎn)卵數(shù) sx:性比 (nx+nx+1)/2: x期的存活數(shù)目,1.4 特定時(shí)間生命表,例 金龜子實(shí)驗(yàn)種群生命表 X lx mx lxmx lxmxx

23、 0 1.00 49 0.46 未成熟期 50 0.45 51 0.42 1.0 0.42 21.42 52 0.31 6.9

24、 2.13 110.76 53 0.05 7.5 0.38 20.14 54 0.01 0.9 0.01 0.54 ∑ 16.3

25、 2.94 152.86,1.4,1.4.2、生命參數(shù)的計(jì)算 世代平均歷期(周期): T=∑lxmxx/∑lxmx 凈增殖率:每過(guò)一個(gè)世代種群數(shù)量增長(zhǎng)倍數(shù) R0=∑ lxmx 周限增長(zhǎng)率: λ=erm,1.4 特定時(shí)間生命表,內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm:在實(shí)驗(yàn)條件下,人為地排除不利的環(huán)境條件,排除捕食者和疾病的影響,并提供

26、理想的和充足的食物,這種條件下所觀察到的種群增長(zhǎng)能力. 最佳溫濕組合,充足高質(zhì)量食物,無(wú)限空間,最佳種群密度,排除其它生物的有害影響. 滿足:∑e-rmxlxmx=1,1.5 特定年齡生命表,又稱動(dòng)態(tài)生命表 適用于世代不重疊生物,可進(jìn)行關(guān)鍵因子分析 另外還有圖解式生命表, 植物生命表等. 植物生命表: 其存活可用種子的萌發(fā)百分?jǐn)?shù)和實(shí)生苗的存活百分?jǐn)?shù)來(lái)表示.,,2 存活曲

27、線1）定義：存活率對(duì)時(shí)間做圖，所得的曲線。為了便于比較，通常橫軸用各年齡對(duì)總存活年限的百分率表示。 2）意義：直觀表現(xiàn)同生群的存活狀況；,3）分類：凸型曲線：幼體存活率高、接近生理存活壽命前只有少量個(gè)體死亡，如大型哺乳動(dòng)物；對(duì)角線型曲線：在整個(gè)生活期中，有一個(gè)比較穩(wěn)定的死亡率；凹型曲線：表示幼體死亡率很高，如產(chǎn)卵魚類、貝類、昆蟲等。,,,3 種群增長(zhǎng)率和內(nèi)秉增長(zhǎng)率1）世代凈增殖率（R0）、世代時(shí)間（T）、種群的自然增長(zhǎng)率（

28、r）的關(guān)系世代凈增殖率（R0）：下一個(gè)世代種群數(shù)量比本世代的凈增長(zhǎng)率；世代時(shí)間：種群中個(gè)體從出生到繁殖子代之間的平均時(shí)間間隔。種群的自然增長(zhǎng)率（r）：種群的實(shí)際增長(zhǎng)率；應(yīng)用：人口控制，降低R0，加大T。2）內(nèi)秉增長(zhǎng)率（rm）在不受任何生態(tài)因子限制條件下（理想狀態(tài)下）的種群增長(zhǎng)率。（天敵、食物、溫度、光照、年齡結(jié)構(gòu)、密度制約）,,四、種群增長(zhǎng)與種群調(diào)節(jié),一）種群增長(zhǎng)模型1 與密度無(wú)關(guān)的種群增長(zhǎng)模型（無(wú)限增長(zhǎng)模型）特點(diǎn)：種群

29、的增長(zhǎng)率穩(wěn)定不變，不受自身密度的影響種群離散增長(zhǎng)模型（世代不重疊）表達(dá)式：Nt= N0× R0t R0〉1，種群上升；R0=1，種群穩(wěn)定；0〈 R0〈1， 種群衰退；R0=0，種群在下一代滅亡。,Nt+1=λNt或　Nt=N0λt    其中N為種群數(shù)量,t為時(shí)間,λ為種群的年增長(zhǎng)率。,,種群連續(xù)增長(zhǎng)模型（馬爾薩斯（Malthus）方程）表達(dá)式：Nt=N0er

30、t 指數(shù)增長(zhǎng)；“J”型增長(zhǎng)。r 〉0，種群上升，r =0，種群穩(wěn)定；r〈0，種群衰退甚至滅亡。,2 與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)模型（有限增長(zhǎng)模型）,定義：受自身密度影響的種群增長(zhǎng)，稱與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)無(wú)限增長(zhǎng)一般只存在于種群發(fā)生的早期，有限環(huán)境中的有限增長(zhǎng)是自然種群增長(zhǎng)的主要類型。邏輯斯蒂增長(zhǎng)（Logistic growth）模型：是比利時(shí)學(xué)者Verhulst 1838年創(chuàng)立的。邏輯斯蒂增長(zhǎng)模型是指種群在有限環(huán)境下，受環(huán)境制約且

31、與密度相 關(guān)的增長(zhǎng)方式。 dN/dt=r ×N(1-N/K) k為環(huán)境容納量，r為內(nèi)秉增長(zhǎng)率（最大增殖潛力）。,邏輯斯蒂曲線分區(qū)開(kāi)始期、加速期、轉(zhuǎn)折期（N =K/2）、減速期、飽和期,種群在有限環(huán)境下的連續(xù)增長(zhǎng)的一種最簡(jiǎn)單的形式就是邏輯斯諦增長(zhǎng)。邏輯斯諦增長(zhǎng)模型是建立在以下兩個(gè)假設(shè)基礎(chǔ)上的。1.假設(shè)有一個(gè)環(huán)境條件所允許的種群數(shù)量的最大值,這個(gè)數(shù)值稱為環(huán)境容納量或負(fù)荷量,通常以K表示。當(dāng)種群數(shù)量達(dá)到K時(shí),種群將不再增長(zhǎng)。2

32、.假設(shè)環(huán)境條件對(duì)種群增長(zhǎng)的阻滯作用,隨著種群密度的增加而逐漸地按比例地增加。例如,種群中每增加一個(gè)個(gè)體就對(duì)增長(zhǎng)率降低產(chǎn)生1/K的作用,或者說(shuō),每個(gè)個(gè)體利用了1/K的空間,若種群中有N個(gè)個(gè)體,就利用了NK的空間,而可供種群繼續(xù)增長(zhǎng)的空間就只有(1-N/K)了。這樣,種群的邏輯斯諦增長(zhǎng)可以表示為下列方程:,,對(duì)于上述方程中的 , 可作如下分析。    1.如果種群數(shù)量N接近0,那么 , 就接近1,

33、種群增長(zhǎng)就接近指數(shù)增長(zhǎng)。    2.如果N接近K,那么, 就接近0, 就接近0,這意味著種群增長(zhǎng)的空間已經(jīng)極小。    種群的邏輯斯諦增長(zhǎng)如果用坐標(biāo)圖表示,則為“S”型曲線。,對(duì)種群的指數(shù)增長(zhǎng)和邏輯斯諦增長(zhǎng),還需要做如下說(shuō)明。    1.自然界的情況是非常復(fù)雜的,指數(shù)增長(zhǎng)和邏輯斯諦增長(zhǎng)只能代表兩種典型情況,實(shí)際增長(zhǎng)的類型是很多的。有的增長(zhǎng)

34、曲線接近“J”型,有的增長(zhǎng)曲線接近于“S”型,還有許多中間過(guò)渡類型。    2.種群經(jīng)過(guò)邏輯斯諦增長(zhǎng)后,種群數(shù)量穩(wěn)定在K值不變,這在自然種群的研究中還沒(méi)有充分的證據(jù)。相反,有證據(jù)表明在外界條件穩(wěn)定的條件下,種群數(shù)量在達(dá)到K值后仍有變動(dòng)。自然種群的數(shù)量是經(jīng)常處在變動(dòng)之中的,有的是不規(guī)則變動(dòng),有的是周期性變動(dòng)。,影響種群數(shù)量變化的因素  種群的數(shù)量變化是出生和死亡、遷入和遷出相互作用的綜合結(jié)果。所有

35、能影響種群的出生率、死亡率和遷移的因素,都會(huì)影響種群數(shù)量的變化。    密度制約因素  影響種群數(shù)量的因素有很多。有些因素的作用是隨種群密度而變化的,這種因素稱為密度制約因素。例如,傳染病在密度大的種群中更容易傳播,因而對(duì)種群數(shù)量的影響就大。又如,種內(nèi)斗爭(zhēng)在密度大的種群中更加劇烈,對(duì)種群數(shù)量的影響也就更大。,密度制約因素對(duì)種群數(shù)量變化的影響是通過(guò)反饋調(diào)節(jié)而實(shí)現(xiàn)的。當(dāng)種群數(shù)量超過(guò)環(huán)境容納量時(shí),密度

36、制約因素的作用增強(qiáng),使出生率下降,死亡率增加,從而使種群的增長(zhǎng)受到抑制。當(dāng)種群數(shù)量降低到環(huán)境容納量以下時(shí),密度制約因素的作用減弱,從而使種群增長(zhǎng)加快。例如,食物是一種密度制約因素。當(dāng)旅鼠過(guò)多時(shí),草原植被遭到破壞,旅鼠種群由于缺乏食物,數(shù)量下降。旅鼠數(shù)量減少后,植被又逐漸恢復(fù),旅鼠種群的數(shù)量又隨之恢復(fù)。    非密度制約因素  有些因素對(duì)種群數(shù)量起限制作用,但是作用的強(qiáng)度與種群密度無(wú)關(guān),這樣的影響

37、種群數(shù)量變化的因素,叫做非密度制約因素。例如,風(fēng)、雨、雪、氣溫都會(huì)對(duì)種群數(shù)量的變化產(chǎn)生影響,但是影響的大小是與種群密度無(wú)關(guān)的。,非密度制約因素雖然沒(méi)有反饋?zhàn)饔?但它們對(duì)種群數(shù)量變化的影響,是可以通過(guò)密度制約因素的反饋機(jī)制來(lái)調(diào)節(jié)的。例如,當(dāng)由于某種自然災(zāi)害使種群數(shù)量下降時(shí),食物等密度制約因素的作用就會(huì)減弱,從而使種群的出生率回升,種群數(shù)量還可以恢復(fù)到原來(lái)的水平。,蝗蟲大發(fā)生的原因  蝗蟲是世界上最重要的農(nóng)業(yè)害蟲。在歷史上,我國(guó)也

38、深受蝗災(zāi)之苦。據(jù)《元史》記載,元至正十九年(公元1359年):“五月,山東、河北、河南、關(guān)中等處,蝗飛蔽天,人馬不能行,所落溝塹盡平……”新中國(guó)成立初期,我國(guó)的蝗災(zāi)仍十分嚴(yán)重。黨和政府非常重視蝗災(zāi)的防治,采取了一系列綜合防治措施,現(xiàn)在已經(jīng)基本上控制住蝗害。,我國(guó)是世界上具有最長(zhǎng)的氣象記錄的國(guó)家。我國(guó)生態(tài)學(xué)家馬世駿從統(tǒng)計(jì)上探討過(guò)大約1 000年的有關(guān)東亞飛蝗危害和氣象方面的資料,明確指出東亞飛蝗在我國(guó)的大發(fā)生沒(méi)有周期性現(xiàn)象(過(guò)去曾認(rèn)為這是

39、周期性的),他指出,在黃河、淮河等大河三角洲的濕生草地上,連年干旱使士壤中蝗卵的存活率提高,是造成蝗蟲大發(fā)生的主要原因。東亞飛蝗大發(fā)生與旱澇災(zāi)害之間的關(guān)系還因地而異。在淮河流域,干旱與飛蝗同年發(fā)生的可能性最大。在黃河流域,如邢臺(tái)地區(qū)的內(nèi)澇蝗區(qū),前一年大澇,來(lái)年飛蝗大發(fā)生的可能性最大,因此,河北地區(qū)常出現(xiàn)“先澇后旱,螞蚱成片”、“大水之后,必鬧蝗災(zāi)”的情況。,種群生態(tài)學(xué)中有名的邏輯斯蒂增長(zhǎng)方程和曲線，就是對(duì)這種種群內(nèi)自我調(diào)節(jié)的定量描述。

40、這一規(guī)律應(yīng)是入工林種植密度，湖泊、池塘放養(yǎng)魚量和冬夏草場(chǎng)放牧牲畜頭數(shù)等必需遵循的原則。種群密度在1/2環(huán)境容納量（K）時(shí)的生產(chǎn)量是最高的。因?yàn)樯a(chǎn)量是其現(xiàn)存量量與增長(zhǎng)率的乘積，在低于 1／2 K時(shí)，雖然其增長(zhǎng)卒較高，但其本底，即生物現(xiàn)存量卻很低，故其生產(chǎn)量（現(xiàn)存量和增長(zhǎng)率的乘積并不高。而當(dāng)密度大于 1／2 K時(shí)，雖然現(xiàn)存量較大，但增長(zhǎng)率卻變低，故生產(chǎn)量也不高。只有當(dāng)現(xiàn)存量及增長(zhǎng)率均處于該中值時(shí)，其生產(chǎn)量才是最高的。,,蘇州外城河中

41、培養(yǎng)鳳眼蓮凈化利利用污水時(shí)，應(yīng)用這一原則，采取分區(qū)分批輪收辦法，人為調(diào)控種群密度；根據(jù)鳳眼蓮的周轉(zhuǎn)期（turnover time）為 7天，將鳳眼蓮種植區(qū)分力7塊，每日輪收一塊，每塊收取一半，使其種群密度保持在1／2 K的狀態(tài)，7天后，當(dāng)它增長(zhǎng)至環(huán)境容納量時(shí)，正好又輪收到該塊，又使之恢復(fù)到1／2 K的狀態(tài)．已成為關(guān)鍵技術(shù)措施之一、這樣促使其年畝產(chǎn)量高達(dá) 60 t，比不輪收者高 2倍。,又如在太湖梅梁灣種植鳳眼蓮凈化水質(zhì)，其生產(chǎn)力與凈化

42、污水能力在1992年時(shí)比1991年時(shí)高。1991年該種植物生長(zhǎng)期間禁止收獲撈取，使其密度在大部分時(shí)間內(nèi)很高，達(dá)到或超過(guò)其種群容納量，這樣通過(guò)種內(nèi)自我調(diào)節(jié)，其生長(zhǎng)速度減饅，生產(chǎn)量就很低。1992年該植物生長(zhǎng)期內(nèi)，采取輪收方式，使其密度在大部分時(shí)間維持在1／2K左右，這一密度是保障種群達(dá)到最大生產(chǎn)量的條件之一。隨生產(chǎn)量的提高．鳳眼蓮分解和吸收、轉(zhuǎn)化、輸出的有機(jī)質(zhì)與營(yíng)養(yǎng)鹽也增多，致使凈化污水能力提高。,二）種群增長(zhǎng)模型的應(yīng)用1、生態(tài)系統(tǒng)

43、的持續(xù)收獲量理論,所謂的生態(tài)系統(tǒng)的持續(xù)收獲量是指：可使生態(tài)系統(tǒng)維持在某一穩(wěn)定狀態(tài)時(shí)，人類可以持續(xù)獲得的收獲量。生物系統(tǒng)的收獲量與種群穩(wěn)定水平的關(guān)系,注： rm為內(nèi)秉增長(zhǎng)率； H為收獲率；K為最大環(huán)境容納量；C持續(xù)收獲量；N為種群穩(wěn)定水平。,,,2、有害生物的防治與有益生物的保護(hù),1）有害生物的防治（1）每年去除量小于rm時(shí)，種群經(jīng)過(guò)若干年后穩(wěn)定在一定的水平，永遠(yuǎn)不會(huì)被消滅；（2）只有每年去除量≥rm時(shí)，種群才會(huì)逐漸消亡有害生物的

44、控制方面，將有害生物控制在可接受的危害水平（經(jīng)濟(jì)危害水平）即可，如果想要完全消滅是不可能的。有些有害生物的控制實(shí)際上已經(jīng)成為獵取持續(xù)產(chǎn)量的過(guò)程。舉例：梁杰榮等1976年在青海省門源縣海北生態(tài)系統(tǒng)研究定位站地區(qū)，用藥物滅鼠，當(dāng)年滅鼠效率96%，但3年后就恢復(fù)到165只/公頃。簡(jiǎn)單的一次性滅鼠，雖然可以暫時(shí)的將鼠害降低到很低的水平，但是由于鼠恢復(fù)迅速，其密度很快就超過(guò)了原來(lái)的水平，即老鼠越滅越多了。 如果每年連續(xù)地掠取一定比例的有害生

45、物，可以使其危害維持在一定的水平。但是如果消除的比例太小，種群會(huì)維持在較高的水平；只有較高的去除率才可以使其危害水平降低到可接受的經(jīng)濟(jì)水平以下。,,,,原理1）只有每年去除量≥rm時(shí)，種群才會(huì)逐漸消亡；2）每年去除量小于rm時(shí)，種群經(jīng)過(guò)若干年后穩(wěn)定在一定的水平；3）每年去除量等于rm/2時(shí)，可獲得持續(xù)的最大收獲量，對(duì)人類最有益；保護(hù)措施 建立休漁、禁獵制度，合理控制收獲量，使種群維持在一定的水平； 保護(hù)棲息環(huán)境，恢復(fù)受損的生

46、態(tài)系統(tǒng)，保證種群的長(zhǎng)期存在和發(fā)展（通過(guò)建立自然保護(hù)區(qū)，實(shí)施就地保護(hù)棲息地的方式是最好的保護(hù)方法）； 遷地保護(hù)（建立人工種群、建立細(xì)胞庫(kù)、基因庫(kù)等）。,2）有益生物的保護(hù),,,三）種群調(diào)節(jié),1 種群的外源調(diào)節(jié)理論1）非密度制約的氣候?qū)W派，以色列的Bodenheimer(1928)研究氣候?qū)ハx種群密度的調(diào)節(jié)作用；2）密度制約的生物學(xué)派：澳大利亞Nicholson提出，非密度制約因子主要表現(xiàn)為破壞作用，生物因素有調(diào)節(jié)作用，另有食物等調(diào)

47、節(jié)因素（捕食、寄生、競(jìng)爭(zhēng)等生物因素在種群調(diào)節(jié)中發(fā)揮主導(dǎo)作用），如：阿拉斯加沙漠上旅鼠種群數(shù)量的周期性波動(dòng)，3~5年；,,3）種群調(diào)節(jié)理論的折中學(xué)派（A. Milne）：同時(shí)承認(rèn)密度制約因子和非密度制約因子對(duì)種群數(shù)量的調(diào)節(jié)作用。有利環(huán)境中，種群數(shù)量高，密度制約因子決定種群的數(shù)量；在環(huán)境條件極為惡劣時(shí)，非密度制約因子決定種群的數(shù)量；在一般環(huán)境中，兩者均起作用對(duì)其他學(xué)派的解釋：反映了兩者工作地區(qū)環(huán)境的差異。,,2 種群的內(nèi)源自動(dòng)調(diào)節(jié)

48、理論行為調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)：社群等級(jí)、領(lǐng)域行為等；內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)：適應(yīng)綜合癥特征；遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)：種群數(shù)量的增加、導(dǎo)致自然選擇壓力和遺傳結(jié)構(gòu)的改變，起到調(diào)節(jié)種群的數(shù)量。,,3 種群數(shù)量調(diào)’節(jié)的理論綜合外源因素通過(guò)內(nèi)源因素而發(fā)揮作用外源因素：非生物因素、生物因素；內(nèi)源因素：生理、生化、遺傳、行為、繁殖等。內(nèi)外源因素的種群生物學(xué)效應(yīng)：內(nèi)外源因素對(duì)生物個(gè)體水平及亞個(gè)體水平上產(chǎn)生生物效應(yīng)的綜合反映，是由個(gè)體水平到種群水平生物效應(yīng)的轉(zhuǎn)換過(guò)程，也

49、是一個(gè)由個(gè)體和亞個(gè)體機(jī)制到種群生物學(xué)現(xiàn)象的轉(zhuǎn)換過(guò)程。,四）集合種群,1 定義：集合種群又稱異質(zhì)種群或復(fù)合種群，指的是局域種群通過(guò)某種程度的個(gè)體遷移而連接在一起的區(qū)域種群。一個(gè)大的興旺的種群因環(huán)境污染,棲息地破壞或其他干擾而破碎成許多孤立的小種群時(shí),這些小種群的聯(lián)合體或總體就稱為集合種群.廣泛應(yīng)用于景觀生態(tài)學(xué)、理論生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)領(lǐng)域。,,,一般種群 集合種群研究目 預(yù)測(cè)種群達(dá)平衡時(shí)

50、 是否走向滅絕,或還能 的不同 的密度,即種群大小 維持生存多長(zhǎng)時(shí)間區(qū)域不 一定(某)空間 著眼于較大區(qū)域,包同 括很多小斑塊. 不關(guān) 心小種群.強(qiáng)調(diào)種群構(gòu)成的空間結(jié)構(gòu)，擴(kuò)展了對(duì)種群的認(rèn)識(shí)和理解，更高層次種群概念，集合種群是在一定時(shí)間內(nèi)具有相互作用局域種群的集合

51、。,,meta種群的滅絕風(fēng)險(xiǎn)模型 pe: 單位時(shí)間的局部滅絕概率 p1=1-pe 若2種群 p2=1-(pe)(pe)=1-(pe)2若區(qū)域內(nèi)有x個(gè)種群 則 px=1-(pe)x 結(jié)論:斑塊越多,聯(lián)種群滅絕風(fēng)險(xiǎn)越小,,2 典型集合種群的標(biāo)準(zhǔn)（Hanski, 2000）1） 適宜的生境以離散的斑塊形式存在，這些斑塊被局域繁殖群占據(jù)；2）即使最大的局域種群也有滅絕風(fēng)險(xiǎn)存在；3）生

52、境斑塊不可過(guò)于隔離而阻礙了重新侵占的發(fā)生；4）各局域種群的動(dòng)態(tài)不能完全同步。3 集合種群的動(dòng)態(tài)局域種群的連續(xù)周轉(zhuǎn)、局域滅絕和再侵占。,五、種群波動(dòng),1 種群的季節(jié)波動(dòng)與年波動(dòng)季節(jié)波動(dòng)：一年一次繁殖類型、一年多次繁殖類型；年波動(dòng)：2 種群的爆發(fā)：赤潮、蝗災(zāi)等3 種群的平衡種群的數(shù)量長(zhǎng)期維持在一定的水平。4 種群的衰亡最小可存活種群。,,,,一、種群的遺傳特征 1 從基因、DNA、染色體、染色體組、基因組及基因型；

53、基因、DNA和染色體的關(guān)系： 基因是DNA分子上中一段特定的核苷酸序列； 染色體是DNA分子和蛋白質(zhì)分子按照一定方式構(gòu)成；,染色體與染色體組的關(guān)系: 通常將一個(gè)配子中的染色體稱為染色體組或基因組（Genome）； 自然界中多數(shù)物種的體細(xì)胞中含有兩個(gè)完整的染色體組，因稱2倍體，記作2n。,,,第二節(jié) 種群的質(zhì)量特征,,經(jīng)典遺傳學(xué)三大規(guī)律：分離規(guī)律、自由組合規(guī)律和連鎖互換規(guī)律；,,,,,中心法則及其發(fā)展： 基本描述： 遺傳信

54、息：DNA鏈上一定的核苷酸序列； 復(fù)制：DNA雙鏈拆開(kāi)，以每一條鏈為模板，合成新的DNA； 轉(zhuǎn)錄：以DNA的一條鏈為模板，合成mRNA; 翻譯：以mRNA為模板，合成蛋白質(zhì)；,,,,中心法則的發(fā)展 RNA的復(fù)制：很多RNA病毒，如小兒麻痹病毒、流感病毒； RNA的反轉(zhuǎn)錄：某些引起腫瘤的RNA病毒，如Rous肉瘤病毒朊病毒的發(fā)現(xiàn)及其重大科學(xué)價(jià)值(1997年度諾貝爾獎(jiǎng)獲獎(jiǎng)項(xiàng)目）1982年美國(guó)科學(xué)家Prusiner （普

55、魯西爾）發(fā)現(xiàn)朊病毒，97年獲諾獎(jiǎng)； 朊病毒是一類不具備DNA和RNA也可以繁殖、遺傳的生命體，這一發(fā)現(xiàn)的重要科學(xué)價(jià)值表現(xiàn)在生命科學(xué)方面，因?yàn)樗沂玖诉@一重大的科學(xué)現(xiàn)象，直接向20世紀(jì)的偉大發(fā)現(xiàn)——基因理論提出了挑戰(zhàn)。因此未來(lái)學(xué)家認(rèn)為，這一重大發(fā)現(xiàn)，預(yù)示著21世紀(jì)的生命科學(xué)在生命本質(zhì)的探索研究方面將會(huì)出現(xiàn)新的成就。,,朊病毒的發(fā)現(xiàn)，對(duì)于了解老年癡呆、瘋牛病等疑難疾病的發(fā)病機(jī)理具有重大意義；經(jīng)研究已經(jīng)認(rèn)定，朊病毒是人類老年癡呆病、克—雅氏

56、病、格—斯—切三氏病、致命性家族失眠癥、庫(kù)魯病、以及動(dòng)物的瘋牛病、羊瘙癢病的致命因子。一些科學(xué)家認(rèn)為，目前人類所患的帕金森氏病、類風(fēng)濕病、紅斑狼瘡等一些疑難多見(jiàn)病都與朊病毒有關(guān)； 作用機(jī)制：它廣泛存在于生物體內(nèi)。在正常情況下以無(wú)害的細(xì)胞蛋白質(zhì)的形式存在，但它具有把自己的結(jié)構(gòu)改變成有害粒子的能力，從而導(dǎo)致人類和動(dòng)物患上多種致死性的神經(jīng)系統(tǒng)疾病，且有較強(qiáng)的傳染性； 發(fā)生方式：統(tǒng)計(jì)表明，朊病毒的發(fā)病有遺傳、傳染和自行發(fā)生三種方式。80—9

57、0%的病例是自行發(fā)生的，10—5%由朊病毒蛋白基因突變引起的，極少數(shù)由傳染引起的。一般潛伏期可長(zhǎng)達(dá)28年，在發(fā)病一年左右死亡率100%。 136攝氏度2個(gè)小時(shí)滅活，常規(guī)消毒無(wú)效。,,,2 從個(gè)體基因型、種群基因庫(kù)到物種基因庫(kù)3 基因庫(kù)的演化與生物的進(jìn)化小進(jìn)化（基因庫(kù)或微觀進(jìn)化）：種內(nèi)水平的進(jìn)化。 補(bǔ)充基因庫(kù)的途徑 ：基因突變、個(gè)體遷入； 基因庫(kù)縮減的途徑 ：基因飄變、個(gè)體遷出。 微觀進(jìn)化表現(xiàn)形式

58、： 種群的基因頻率從一個(gè)世代到另一個(gè)世代的連續(xù)變化，是物種進(jìn)化的量變的過(guò)程。大進(jìn)化（或宏觀進(jìn)化）：種上水平的進(jìn)化；,二. 物種的形成過(guò)程 1）突變：染色體畸變、基因突變 2）自然選擇：自然界保留適應(yīng)性個(gè)體、淘汰不適應(yīng)個(gè)體的作用。自然選擇雖然直接作用于每一個(gè)個(gè)體，但是個(gè)體本身是不會(huì)進(jìn)化的。群體是進(jìn)化的最小單位。 自然選擇、遷移、基因突變和中性漂移,都能改變基因頻率,都是生物進(jìn)化的動(dòng)力。但是只有自然選擇能夠使生物發(fā)生適應(yīng)環(huán)境的進(jìn)化

59、。 個(gè)體選擇的類型：定向選擇、穩(wěn)定選擇、分裂選擇、平衡選擇； 選擇的結(jié)果：適者生存、適者擴(kuò)張、微觀進(jìn)化。,展示自然選擇的威力的最著名的例子來(lái)自于生物學(xué)家對(duì)英國(guó)斑點(diǎn)蛾長(zhǎng)達(dá)150年的觀察。,這種蛾之所以得名是因?yàn)樗鼈冏畛Ｒ?jiàn)的形態(tài)是淺灰色的翅膀上散布著一些斑點(diǎn)。斑點(diǎn)蛾生活在長(zhǎng)滿苔蘚的樹干上，其天敵是鳥類。這種顏色的翅膀有偽裝作用，落在苔蘚上不容易被鳥類發(fā)現(xiàn)。1830年左右，英國(guó)完成了工業(yè)革命，變成了工業(yè)化國(guó)家，曼徹斯特等工業(yè)城市到處

60、可見(jiàn)冒著濃煙的大煙囪，空氣污染越來(lái)越嚴(yán)重，樹干上的苔蘚被黑色的煤煙取代了。一種黑色翅膀的斑點(diǎn)蛾開(kāi)始出現(xiàn)，數(shù)目逐漸增加，后來(lái)占了斑點(diǎn)蛾總數(shù)的95%。在黑乎乎的樹干上，黑色蛾是適于生存的“適者”，淺色蛾反倒成了鳥類的美餐(圖6-1)?？茖W(xué)家用電影記錄了這種現(xiàn)象:鳥類確實(shí)是選擇性地在捕食淺色蛾。又過(guò)了50年，即20世紀(jì)50年代，英國(guó)人對(duì)環(huán)境污染再也難以忍受，通過(guò)了反污染煙囪不再冒黑煙，樹干上的煤煙消失了，其結(jié)果，便是淺色蛾數(shù)量的回升，黑色蛾數(shù)

61、量的下降。,,蛾符合自然選擇發(fā)生的所有四個(gè)條件:它們能夠繁殖；它們翅膀的顏色能被遺傳；它們翅膀的顏色存在著變異；不同的翅膀顏色具有不同的適應(yīng)性。因此自然選擇在蛾身上發(fā)生了。這個(gè)例子還表明，自然選擇的速度可以非常快。在短短的50年內(nèi)，一種優(yōu)勢(shì)變異就能夠從無(wú)到有地幾乎完全取代了另一種變異。,穩(wěn)定性選擇，只是使一個(gè)物種保持穩(wěn)定，不會(huì)發(fā)生變化。這是在穩(wěn)定的環(huán)境中最常發(fā)生的選擇,讓我們以蝸牛為例來(lái)看看自然選擇能導(dǎo)致什么樣的結(jié)果。在以前，蝸牛殼斑斕

62、的色彩被認(rèn)為是隨機(jī)組合出來(lái)的，不具有適應(yīng)性。后來(lái)才發(fā)現(xiàn)蝸牛殼的顏色就跟斑點(diǎn)蛾的顏色一樣，都是對(duì)付天敵(鳥類)捕食的偽裝，不同的顏色具有不同的適應(yīng)性。現(xiàn)在假設(shè)我們研究的這種蝸牛的殼是灰色的，但是存在著變異，有的黑一點(diǎn)，有的淺一點(diǎn)。又假設(shè)這種蝸牛生活在泥濘中。在這種環(huán)境中，黑色或淺色的蝸牛都容易被鳥類發(fā)現(xiàn)而遭到捕食，不黑不淺的偽裝得最好。結(jié)果呢，蝸牛殼顏色變異越來(lái)越少，大家都往不黑不淺靠攏。這種自然選擇，叫做穩(wěn)定性選擇。,定向性選擇,假定

63、在蝸牛生活的地方新建了一家工廠，泥濘地上覆蓋上了一層厚厚的煤灰，這時(shí)候，淺色殼蝸牛固然更容易被鳥類發(fā)現(xiàn)，不黑不淺的處境也不太妙，只有黑色殼的最安全。黑色殼的蝸牛就會(huì)越來(lái)越多。如果這個(gè)過(guò)程持續(xù)幾百年、幾千年，可能就只剩下黑色殼的蝸牛，而其他顏色的蝸牛都絕跡了，那時(shí)的生物學(xué)家大概就要說(shuō)這種蝸牛發(fā)生了進(jìn)化，變成了另一個(gè)物種了。這種選擇，叫做定向性選擇.,分裂性選擇,假設(shè)有一群蝸牛不堪忍受工業(yè)污染，遷移到別的地方去。它們來(lái)到了一個(gè)沙灘，沙灘上

64、零散地分布著一些黑色的小石頭。這一下，淺色的蝸牛在沙灘上不容易被鳥類發(fā)現(xiàn)，而黑色的蝸牛跟黑色石頭混在一起也不容易被發(fā)現(xiàn)，只有不黑不淺的最倒霉。其結(jié)果呢，是出現(xiàn)了兩極分化，有的蝸牛殼顏色越來(lái)越淺，有的則越來(lái)越黑，不黑不淺的則越來(lái)越少。這種選擇，叫做分裂性選擇。,實(shí)際上，英國(guó)蝸牛殼的顏色面臨的就是這種選擇，它們有的是黃色，有的是綠色，有的深，有的淺，有的有帶，有的沒(méi)帶……就是因?yàn)樗鼈兩畹沫h(huán)境色彩斑斕，結(jié)果也導(dǎo)致了它們的顏色色彩斑斕，不

65、同顏色的殼都有一定的優(yōu)勢(shì)，都不能被淘汰。而且這種優(yōu)勢(shì)還跟季節(jié)變化有關(guān)，比如綠殼的在夏天的草地上生存率高，而一到了秋天，草地變黃了，黃殼的就有了優(yōu)勢(shì)。,平衡選擇——鐮刀形紅細(xì)胞貧血病,有的黑人會(huì)得一種獨(dú)特的貧血病，稱為鐮刀形紅細(xì)胞貧血病。得這種病的人其紅細(xì)胞不是圓形，而是鐮刀形，會(huì)聚集在一起堵塞血管，體內(nèi)的免疫系統(tǒng)要清除它們，這就導(dǎo)致了貧血。而且，鐮刀形紅細(xì)胞的壽命只有30天，比正常紅細(xì)胞的120天短得多。生物化學(xué)的研究表明，病人的

66、紅細(xì)胞之所以會(huì)變成鐮刀形，是紅細(xì)胞中的血紅蛋白有先天性缺陷引起的。血紅蛋白有四條鏈共574個(gè)氨基酸，其中的一個(gè)氨基酸(纈氨酸)突變成了谷氨酸，破壞了血紅蛋白的分子結(jié)構(gòu)，就導(dǎo)致了鐮刀形紅細(xì)胞。得這種病的人80%在成年前即死亡。,,這個(gè)氨基酸所在的那條血紅蛋白鏈由一對(duì)基因控制，正常人的為HbAHbA，而病人的則為HbSHbS。假定一個(gè)正常人與一個(gè)病人結(jié)婚，他們的子女的基因型就是HbAHbS，也就是說(shuō)一個(gè)基因正常，一個(gè)不正常。由于這兩種基因

67、無(wú)顯性和隱性之分，具有這種雜合基因的人(稱為雜合體)的紅細(xì)胞狀況介于正常和異常之間。在一般情況下紅細(xì)胞很正常，但在血液缺氧時(shí)，比如到了空氣稀薄的地區(qū)，或者是經(jīng)過(guò)了長(zhǎng)跑，紅細(xì)胞就變成了鐮刀形，則會(huì)出現(xiàn)貧血。,,眾所周知，黑人的祖先都來(lái)自非洲和地中海一帶。調(diào)查表明，那一帶的人很多都帶有這個(gè)不正常的HbS基因，比例在15%～20%，有的地方甚至高達(dá)30%。問(wèn)題來(lái)了:既然這種基因是不正常的，為什么沒(méi)有被自然選擇所淘汰，反而具有如此高的比例?

68、非洲和地中海地區(qū)流行一種惡性瘧疾，這種瘧疾由蚊子傳播。蚊子吸血時(shí)，把一種寄生蟲注入人體，這種寄生蟲進(jìn)入紅細(xì)胞，吞噬血紅蛋白，就導(dǎo)致了瘧疾。,,如果我們把瘧疾分布地圖和HbS基因分布地圖放在一起比較，就會(huì)發(fā)現(xiàn)它們非常相似。這表明攜帶HbS基因的人在瘧疾發(fā)生地區(qū)具有生存優(yōu)勢(shì)。醫(yī)學(xué)研究證明了這一點(diǎn)。當(dāng)寄生蟲攻擊攜帶HbS基因的雜合體時(shí)，吃掉了血紅蛋白，導(dǎo)致血液缺氧，紅細(xì)胞就變成了鐮刀形，聚集起來(lái)了。免疫系統(tǒng)趕快調(diào)兵遣將來(lái)消滅這些鐮刀形紅細(xì)

69、胞，結(jié)果順帶把紅細(xì)胞中的寄生蟲也給消滅掉了。這樣，在瘧疾流行時(shí)，雜合體要比正常人更有抵抗力，雖然在平時(shí)，他們的生存能力不如正常人。正?；蚝彤惓；颍涂窟@么一種機(jī)制獲得了平衡。這種現(xiàn)象，稱為平衡選擇。,,黑人被賣到了美洲，生活環(huán)境完全變了。美洲的瘧疾要比非洲的溫和得多，而且現(xiàn)在已基本被消滅，這樣，使異?；虻靡员４娴臈l件就不存在了?，F(xiàn)在美洲黑人的HbS基因的比例已降到8%。,,未來(lái)２５年將頻現(xiàn)致命病毒 澳大利亞專家也在日前 提出