2-魚類的生長

1、第二章 魚類的生長,第一節(jié) 體長與體重第二節(jié) 生長方程第三節(jié) 生長參數(shù)的估計第四節(jié) 生長速度、加速度和生長拐點第五節(jié) 體長—年齡換算第六節(jié) 實例,,,第一節(jié) 體長與體重的關(guān)系,一、體長與體重關(guān)系表達(dá)式 1、 一般公認(rèn)的是冪函數(shù)： 　　　　　wi= aLib Li：全長、體長或叉長，指第i齡或第i體長組或第i個個體。 Wi：總重，有時也指純重。,2、 a、b參數(shù)的估算方法： log(wi

2、) = log(a) +blog(Li) （1）體重對體長的預(yù)報性回歸法（最小二乘法）,,回歸：如果對于變量X的每一個可能的值Xi，都有隨機(jī)變量Y的一個分布相對應(yīng)，則稱隨機(jī)變量Y對變量X存在回歸（regression）關(guān)系。X稱自變量（independent variable），Y稱因變量（dependent variable）。對于一元線性回歸：,,,衡量線性回歸好壞的標(biāo)志：,,,最小二乘法（Least Sum o

3、f Squares）:,,,,（2）函數(shù)回歸系數(shù)法 為使體長、體重轉(zhuǎn)換時減小誤差， （1）,（2）參數(shù)間關(guān)系：B函=b預(yù)/?r?（3）Ricker(1979)提出， b=3; 曲線通過

4、原點，并通過平均值點 例：綠鰭馬面鲀平均體長 =218.1mm, 平均體重 =202.4g， 若b=3，則將 、 值代入式 中，系數(shù) a=1.9502?10-5.,,,二、關(guān)于冪指數(shù)b和條件因子a 1、b 值用來判斷魚類是否處于等速生長 當(dāng)b=3時，一生中體形、比重不變；長、寬、高方向的生長速度相等，稱勻速生長。 當(dāng)

5、b 3時，長、寬、高方向生長速度不等，稱異速生長。 魚類、蝦蟹類、頭足類一般 b＝2.5-3.5 為簡化計算，設(shè)b＝3，Wi=aLi3 2、a 值為條件因子，可用來判斷餌料基礎(chǔ)、水文等環(huán)境條件。 魚類肥滿度：C＝W/ L3 ×100 C 值一般在性成熟時最大，亦即此時條件因子a 最大。若W為純重，則在育肥階段最大。,,,三、“引用”體長與體重關(guān)系式所

6、產(chǎn)生的誤差 1、因為a,b值因海區(qū)、季節(jié)、年份而變化，所以不能引用其它學(xué)者或以往的結(jié)果。在海上實習(xí)調(diào)查中, 若已知b =3, 則,,2、由年齡組體長推算該年齡組平均體重宜采用 n: 該年齡組樣品數(shù) 而不宜采用 ，存在一定的誤差 對于勻速生長魚類， 與 的關(guān)系：

7、 或,,,四、估算參數(shù)a、b的實例　表2-2，北部灣藍(lán)圓鲹體長體重的實測結(jié)果。 　　　?。ㄒ唬┗貧w法　　lnWi＝lna＋blnLi　1982：a＝1.0278×10-5，b＝3.052，　　　　r＝0.9918 1983：a＝5.5093×10-4，b＝3.16， 　　　

8、　 r＝0.9934,,,,,,（二）函數(shù)回歸法　1982: ｂ函＝ｂ預(yù)／|r|＝3.025／0.9918=3.077 A=ln -ｂ函ln =-11.6167; 　　　a=ln-1A=9.0144×10-6 Wi=9.0144×10-6Li3.077 1983: ｂ函=3.161／0.9934=3.182 A=-12.2019;

9、 a=ln-1A=4.92135×10-6 Wi=4.92135×10-6Li3.182,,（三）Ricker法　1982: =204.85mm, =118.3g a=1.3762×10-5，　　　Wi=1.3762×10-5Li3　1983: =208.25mm, =131.3g a=1.4538&#

10、215;10-5，　　　Wi=1.4538×10-5Li3,第二節(jié)　生長方程1、生長方程：用數(shù)學(xué)模型或數(shù)學(xué)方程來 描述其體長或體重隨時間（或年齡） 變化的規(guī)律。　2、生長曲線：根據(jù)生長方程繪出的曲線。3、研究取樣保證 低齡→高齡，各齡組均 有一定數(shù)量的觀測樣品（50）。,一、Von-Bertalanffy生長方程 二、指數(shù)生長方程三、Logistic生長方程四、Gompertz生長方程,

11、,一、Von-Bertalanffy 生長方程,,,從代謝的角度來研究生長，推導(dǎo)過程見講義(P25-26)體長：體重： lt、wt: t齡時的體長、體重 l∞、w∞: 漸進(jìn)（極限）體長、體重 t: 理論上l t、wt=0時年齡，一般為負(fù)值 k: 生長曲線的平均曲率，表示趨近l∞、w∞的相對速度,,,,可以在VB生長方程的基礎(chǔ)上加入正弦曲線來描述季節(jié)變化。ts：稱為“夏季點”，取值0-1。c：季節(jié)性波

12、動的幅度，即為振幅，　 取值0-1。,二.指數(shù)生長方程,Ricker(1975)：“在魚的任何很長的生命周期內(nèi)不是常為指數(shù)生長，但把生長分為成短的時距，任何生長曲線可以作為指數(shù)生長來對待。推導(dǎo)過程如下： 設(shè)G為某瞬間t時的體重的相對增長率,若,，則,瞬時生長率,相對生長率,,,,三、Logistic 生長方程 人口增長、細(xì)胞及動物種群增加、魚類及甲殼類生長中都適用 r: 種

13、群瞬時增長率； N: t時的種群數(shù)量； K: 種群數(shù)量的最大值（環(huán)境容納量） 若將其用來描述魚類體長生長，則 將上式代入 中，則logistic體重生長方程 a、r、l∞、w∞是logistic生長方程的幾個參數(shù)。,,四、Gompertz 生長方程 出發(fā)點是魚類生長

14、的相加度，隨著生長的增進(jìn)而逐漸變小。 g、r:常數(shù)； l∞:極限體長； lt:t齡的體長 體重：,第三節(jié)　生長參數(shù)的估計,,一.Von-Bertalanffy 生長參數(shù)的估算 僅對下面三種形式的參數(shù)估算方法進(jìn)行介紹: 二.Logistic生長參數(shù)的估算 三.Gompertz生長參數(shù)的估算 四.用試值法估算,1.定差圖法(Walford,1946

15、),此直線斜率為e-k，與45o直線交點(lt=lt+1 )為l∞體重方程:x軸→(wt)1/3,y軸→(wt+1)1/3,交點為w∞1/3,斜率e-k(1) 肉眼觀察誤差大(2) 相交角度小,誤差大,,,,,,45o,lt+1,l∞,lt,.,.,.,.,.,.,.,,(L1，L2)點之所以偏到右邊，是因為第一輪較難鑒定，測定有誤差。,2.用高一齡體長對低一齡體長的線性回歸法,體長:體重:(勻速生長)

16、非勻速生長:,A,B,A,B,A,B,3.Gulland 法,令,，則,回歸求得A,B,則,,,,斜率,4.Bayley 法(Bayley 1977),B A,由Ricker指數(shù)方程,回歸求得A,B,b : 體長、體重的冪指數(shù)系數(shù)。k, l∞：VB生長參數(shù)G：體重增長率,,,,0,5.代數(shù)法,,中,A B,{,210=A+172B

17、 280=A+265B 241=A+210B 289=A+280B+)265=A+241B 294=A+289B 716=3A+623B +)302=A+294B 1165=4A+1128A=92，B=0.7074,6.估算t0值,(1)、平均法： 由Von-Bertala

18、nffy生長方程，得 根據(jù)各年齡的平均體長，可估算各齡t0值， 最后平均法 k:年齡組數(shù)； n:年齡組序號(2)、線性回歸法： ，用回歸法求得A、B與平均法相比的優(yōu)點,A,B,,,,與平均法比較的優(yōu)點： （1） 漁具中捕撈的可能不包括各個年齡

19、組； （2） 對較小的低齡魚，個體大小估計偏高； （3）對較大魚(l∞-lt)/l∞的值很小，t0偏大。 表2-6，幾種經(jīng)濟(jì)魚類生長參數(shù)的比較。 生長參數(shù)的差異是否反映了魚類群系的特征，尚待今后進(jìn)一步研究。,,,若體重是由體長體重關(guān)系式換算過來的，則生長參數(shù)k和t0相等，不必重復(fù)測算。測算生長參數(shù)的關(guān)鍵除準(zhǔn)確的年齡鑒定外還有樣品的代表性。在隨機(jī)取樣不足時可補(bǔ)充取樣。此外還要注意年輪形成的時間，產(chǎn)卵時

20、間，和取樣時間三者不一致而導(dǎo)致的誤差。,,二，邏輯斯諦生長參數(shù)的估算,由 ，推出(p40)線性回歸，得r、l∞值a值：①代入各齡求平均a； ②邏輯斯諦生長方程變形 線性回歸，得a值。體重：,A,B,,,A,B,,,,,三，Gompertz生長參數(shù)的估算,由

21、 變形，得體重：,見下述試值法,四，用試值法估算生長參數(shù) （1） L∞設(shè)最小值，最大值，步長 （2） 回歸，取最大相關(guān)系數(shù)r相對應(yīng)的 L∞。 最小二乘法也可用來估算各個生長方程的參數(shù)最大似然法(maximum likelihood method)貝葉斯法(Bayesian method),,第四節(jié) 生長速

22、度、加速度和生長拐點生長速度：某種魚類或漁業(yè)生物在整個生命過程中，每年所增加的長度或重量，也稱生長率（對于生命周期短的蝦蟹類、頭足類等，則用月、半月、旬等作為時間段）。生長加速度：生長方程的二階導(dǎo)數(shù)，表示生長速度變化的程度。生長拐點：生長速度最大或生長加速度為零的對應(yīng)年齡。在漁業(yè)上，為資源利用的最佳階段。,,一、Von-Bertalanffy生長模型二、邏輯斯諦生長模型三、Gompertz生長模型,,,,,,,,一

23、 von-Bertalanffy生長模型 生長速度: 生長加速度: , 所以沒有生長拐點. 體重: =0

24、 或 =0 或 =0 只有 以上作為年齡的函數(shù). 另外,體長生長速度隨體長變化曲線 體重生長速度隨體重變化曲線的數(shù)學(xué)表達(dá)式 體重生長拐點:,二 邏輯斯諦生長模型,三 Gompertz生長模型,第五節(jié) 體長-年齡換算一 魚類各年齡的體長組成的概率分布,魚類各年齡的體長組成的概率分布接近正態(tài)分布

25、 . t齡的平均體長; 體長分布的標(biāo)準(zhǔn)差.,,dlt,,混合分析法（Mixture Analysis），最早由彼得遜（1892）發(fā)表。１，原理（１）魚類各齡體長分布為正態(tài)分布。（２）在自然海區(qū)中，由于自然死亡和捕撈死亡的影響，當(dāng)年世代的魚數(shù)量最多，以后逐年減少。即隨著年齡的增加，魚類個體數(shù)逐漸減少。,,,,,,２，注意（１）混合分

26、析中，低齡魚由于生長速度快，波峰容易分開。高齡魚由于生長速度變慢，甚至停止，因此各齡間平均體長較接近，不易根據(jù)分布曲線來確定高齡魚的年齡組成。（２）魚類的補(bǔ)充方式必須是不連續(xù)的。（３）取樣要有代表性，包括從低齡到高齡所有體長組。考慮漁具的選擇性。其應(yīng)用包括作圖法（正態(tài)概率紙）和現(xiàn)代方法。作圖法因誤差較大，較少采用。,用解多元線性方程組的方法將 漁獲的體長組成換算成年齡組成,n檔體長組各檔漁獲尾數(shù);n個年齡組各年齡組的漁

27、獲樣品尾數(shù);i齡組的n個(檔)體長組各組的概率.(若能取得某魚種各齡的平均體長和分布標(biāo)準(zhǔn)差),解法:(1)解多元線性方程組(有負(fù)值)-----(高斯消元法) (2)反復(fù)迭代法.,三 反復(fù)迭代法,m:體長分檔組數(shù); n:年齡組數(shù);k:計算迭代次數(shù); Ni:第i檔的尾數(shù)(i=1,2, …m);xijk:迭代數(shù)為k時,第j齡第i檔的尾數(shù). (i=1,2, …m;j=1,2, …n)

28、,標(biāo)準(zhǔn):,起始值, 作為各齡尾數(shù)的迭代計算起始值, 樣品總數(shù)平均分配如果允許誤差R=0.001,當(dāng) 時,計算結(jié)束.,,四 年齡-體長相關(guān)表(Age-Length Key),年齡-體長關(guān)系表是一張表明對于魚類每一個長度組,其年齡頻率分布的百分?jǐn)?shù)或分?jǐn)?shù)這樣的表.根據(jù)少量樣品

29、的年齡觀測資料確定,并將以后所收集的長度頻數(shù)資料用此表換算成年齡組成.長度組: 5-10 10-15 15-20 20-25 總數(shù)頻數(shù): 110 40 22 10 182表2-9,年齡鑒定結(jié)果表2-10,Age-Length Key.大樣本: 5-10 10-15 15-20 20-25 總數(shù) 12088 7035 178 8130 2

30、1041表2-11,用年齡-體長相關(guān)表(表2-10)估算大樣本的年齡組成.,表2-9 某種（假設(shè)）各體長組年齡鑒定的結(jié)果,表2-10 某種魚（假定）年齡-體長相關(guān)表,表2-11 用年齡-體長相關(guān)表（表2-10）估算大樣本的年齡組成,,只要資源群體的組成沒有變化，同一個年齡－長度相關(guān)表可以在若干年中連續(xù)使用。如果捕撈強(qiáng)度加大，高齡魚可能在漁獲中消失，此時低齡魚可能生長加快，同一體長的漁獲個體可能年齡偏低。所以產(chǎn)生誤差。最好

31、再作年齡鑒定對年齡－體長相關(guān)表進(jìn)行修正。,,還可以用前述的根據(jù)年齡鑒定而得到的各齡平均體長和體長分布標(biāo)準(zhǔn)差而制成各年齡體長概率分布表。如果用于制定年齡－體長相關(guān)表的殘存率與實際的殘存率之間差異很大時，則年齡組成的估算會有很大誤差。,,五，現(xiàn)代方法： MIX，ELEFAN，MULTIFAN，SRLCA，F(xiàn)ISAT,第六節(jié)，實例：一、綠鰭馬面鲀（樸炳夏，1985）,全長與椎體輪徑關(guān)系式：全長與體重：年輪形成期：12-3月；

32、產(chǎn)卵期：5-6月。擬合Von-Bertalanffy生長方程：漸近體長為37.76cm，生長系數(shù)為0.168，全長為零時的理論年齡為-2.262。,,,二、多齒蛇鯔（費鴻年，1990）,表2-13 多齒蛇鯔各齡體長（南海水產(chǎn)研究所，1966）,已知Logistic生長方程擬合該魚種最佳，表2-13數(shù)據(jù)用試值法：體長-體重：得體長、體重的生長方程、生長速度、加速度及其拐點年齡。,,,,,三、藍(lán)圓鲹,表2-14 藍(lán)

33、圓鲹各年齡的體長（南海水產(chǎn)研究所，1966）,已知Gompertz生長方程擬合該魚種最佳，表2-14數(shù)據(jù)用試值法：體長-體重：得體長、體重的Gompertz生長方程、速度、加速度及其拐點年齡。,,,,作業(yè)：繪制體長和體重的Logistic生長曲線（a=1.28, r=0.48, Linf=527mm，年齡0-9, W=4.085*10-6L3.06 ）。繪制體長和體重的Gompertz生長曲線（g=1.1,

34、 r=0.63, Linf=257mm, 年齡0-9, W=2.561*10-5L2.889 ）。,作業(yè)：遼東灣小黃魚各齡的體長、體重如下表（葉昌臣，1964）,,試估算：(1)體長與體重關(guān)系的條件因子a和指數(shù)b，其相關(guān)系數(shù)r為多少？(2)其vB生長參數(shù)L∞、W∞、K、to為多少？(3)寫出該魚種的體長和體重的vB生長方程，并計算各齡的理論體長和理論體重，繪制體長和體重的理論生長曲線。(4)各齡的體重生長速度和加速度是多少？并