雌性生殖系統(tǒng)

1、組成,卵巢：產(chǎn)生卵細(xì)胞，分泌女性激素；輸卵管：輸送生殖細(xì)胞，是受精部位；子宮：產(chǎn)生月經(jīng)和孕育胎兒的器官；陰道和外生殖器 。,卵 巢,表面上皮：單層扁平（成年）　　 單層立方（幼年）白　　膜：薄層致密結(jié)締組織皮　　質(zhì)：含不同發(fā)育階段的卵泡，黃體和閉鎖卵泡，卵泡間為結(jié)締組織。髓　　質(zhì)：狹長帶狀的疏松結(jié)締組織，近卵巢門處有門細(xì)胞－分泌雄激素 。,一、卵泡的發(fā)育與成熟,卵泡主要由中央的卵母細(xì)胞和周圍的卵泡細(xì)

2、胞組成。按卵泡的發(fā)育階段和形態(tài)結(jié)構(gòu)，一般分為原始卵泡、生長卵泡和成熟卵泡。生長卵泡又可取分為初級卵泡和次級卵泡。卵泡是卵細(xì)胞生長發(fā)育的結(jié)構(gòu)，還具有重要的內(nèi)分泌功能，主要分泌雌激素。,(一) 卵泡,各種類型卵泡的分級相互關(guān)系(改自鄭行等，1994),卵泡的分級與相互關(guān)系,各級卵泡的形態(tài)結(jié)構(gòu)示意圖(引自 Erickson GF, 1978),1.原始卵泡(primordial follicle) 由一個初級卵母細(xì)胞和包圍在其周圍的一

3、層扁平紡錘狀顆粒細(xì)胞組成，單層顆粒細(xì)胞把卵母細(xì)胞和基膜分開。原始卵泡直徑約為20-35?m，種間差異不大。原始卵泡內(nèi)卵母細(xì)胞周圍的顆粒細(xì)胞數(shù)目不等，牛約24個、綿羊28個、人13個、小鼠10個，呈極性分布于卵母細(xì)胞周圍。,原始卵泡,原始卵泡,2.初級卵泡,初級卵母細(xì)胞的體積增大，核糖體、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細(xì)胞器增多；靠近質(zhì)膜的胞質(zhì)中出現(xiàn)電子密度高的溶酶體，稱皮質(zhì)顆粒。卵泡細(xì)胞由扁平狀變?yōu)榱⒎交蛑鶢?，由一層變?yōu)槎鄬印３跫壜涯讣?xì)胞與卵泡細(xì)胞間

4、出現(xiàn)一層均質(zhì)的蛋白多糖膜，嗜酸性，稱透明帶(ZP1，ZP2，ZP3) 。環(huán)繞在卵泡周圍的基質(zhì)細(xì)胞增生，構(gòu)成卵泡膜 。,初級卵泡(primary follicle) 多個立方狀顆粒細(xì)胞以單層方式包圍一個卵母細(xì)胞。初級卵泡階段的主要發(fā)育事件包括FSH受體的表達(dá)和卵母細(xì)胞的生長分化。,初級卵泡,卵母細(xì)胞、透明帶及卵泡細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)示意圖,3. 次級卵泡(secondary follicle)發(fā)育起始于第二層顆粒細(xì)胞的出現(xiàn)。自初級卵

5、泡發(fā)育至次級卵泡，卵泡結(jié)構(gòu)發(fā)生重大變化，主要表現(xiàn)在顆粒細(xì)胞數(shù)目的大量增加與卵泡膜細(xì)胞(thecal cell)的形成。,引自Bloom W 等，1975,4. 三級卵泡(tertiary follicle) 發(fā)育卵泡細(xì)胞分泌的液體進(jìn)入卵泡細(xì)胞和卵母細(xì)胞間隙，形成卵泡腔。卵泡腔內(nèi)的液體稱為卵泡液，卵泡液是血漿的滲出液，受到卵母細(xì)胞和顆粒細(xì)胞分泌產(chǎn)物的調(diào)節(jié)。,三級卵泡,卵泡細(xì)胞增至6－12層，細(xì)胞間出現(xiàn)一些大小不等的腔隙，這

6、些腔隙逐漸匯合成一個大腔，稱卵泡腔 。初級卵母細(xì)胞繼續(xù)增大。卵泡膜進(jìn)一步分化為內(nèi)、外兩層，內(nèi)層含膜細(xì)胞，毛細(xì)血管豐富。初級卵泡和次級卵泡合稱為生長卵泡 。,,,5. 格拉夫卵泡(Graafian follicle)是三級卵泡進(jìn)一步發(fā)育至排卵前的卵泡，實(shí)際上屬于三級卵泡，包括成熟卵泡。這種卵泡擴(kuò)展達(dá)卵巢皮質(zhì)的整個厚度，甚至突出于卵巢表面。,（引自McNatty KP，1981),6. 成熟卵泡卵泡發(fā)育到最大體積時，卵泡壁變薄，卵

7、泡腔內(nèi)的卵泡液的體積增加到最大，這時的卵泡稱為成熟卵泡(mature follicle)或排卵前卵泡(preovulatory follicle)。人的排卵前卵泡直徑可達(dá)25mm，牛的排卵前卵泡直徑可達(dá)10～14mm。多胎動物在一個發(fā)情周期內(nèi)，可有數(shù)個至數(shù)十個原始卵泡同時發(fā)育到成熟卵泡，而單胎動物一般只有一個卵泡發(fā)育到成熟卵泡并排卵。,（二）卵泡募集(recruitment)和閉鎖(atresia),卵泡發(fā)生包括四個主要的發(fā)育事件：

8、（1）原始卵泡的募集；（2）腔前卵泡的發(fā)育；（3）有腔卵泡的選擇和生長；（4）卵泡的閉鎖。,1. 卵泡募集,啟動募集：在卵泡形成后，部分原始卵泡脫離原始卵泡庫，開始緩慢生長。周期募集：在每個發(fā)情周期中，當(dāng)內(nèi)分泌環(huán)境（主要是指促性腺激素分泌情況）發(fā)生變化時，能夠?qū)@種變化發(fā)生應(yīng)答的已啟動募集的（有腔）卵泡開始加快生長，這就是所謂的周期募集（cyclic recruitment）。,卵泡的啟動募集和周期募集（引自吳延光等，2002）,2.

9、 卵泡選擇,在靈長類動物正常的月經(jīng)周期中，在黃體期末會從一群三級卵泡中選擇出一個優(yōu)勢卵泡(dominant follicle)。 在非靈長類的其它大動物（指黃體期與卵泡期重疊的動物），排卵卵泡的選擇發(fā)生在黃體期。,（引自 Hodgen GD ，1982),卵子成熟,3. 卵泡閉鎖,在哺乳動物中，99.9％的卵泡（卵母細(xì)胞）都閉鎖死亡。閉鎖的基本特征就是激活卵母細(xì)胞和顆粒細(xì)胞的凋亡。有關(guān)卵泡閉鎖的機(jī)理目前還很不清楚，但已知在這一過程中有

10、許多激素與因子參與。,婦女隨年齡卵泡數(shù)量的減少(引自Baker TG，1971),Atretic follicle,（三）卵泡發(fā)生的調(diào)控卵泡發(fā)生的整體調(diào)控主要包括促性腺激素的調(diào)控和卵泡內(nèi)的自-旁分泌調(diào)節(jié)兩大部分。（一）卵泡發(fā)生的激素調(diào)控,促性腺激素(FSH、LH)是卵巢卵泡發(fā)育的主要信號，其調(diào)節(jié)作用主要表現(xiàn)為：（1）FSH促進(jìn)顆粒細(xì)胞的增殖；（2）FSH、LH協(xié)同促進(jìn)卵泡體細(xì)胞的分泌，調(diào)節(jié)卵泡體細(xì) 胞的旁分泌調(diào)

11、控；（3）FSH、LH誘導(dǎo)卵母細(xì)胞恢復(fù)減數(shù)分裂而成熟、排卵；（4）LH誘導(dǎo)顆粒細(xì)胞黃體化，促進(jìn)黃體的形成。,McGee EA, Hsueh AJ. 2000,原始卵泡顆粒細(xì)胞無FSH受體，非卵泡外因素啟動卵泡生長。FSH、LH與腔前卵泡顆粒細(xì)胞和膜細(xì)胞分別作用→雌激素合成 → 有腔卵泡生長。雌激素與顆粒細(xì)胞受體結(jié)合，與FSH一起，激發(fā)外層顆粒細(xì)胞LH受體表達(dá)。,二、排 卵,定義：成熟卵泡破裂，卵母細(xì)胞連同放射冠、透明帶

12、隨卵泡液自卵巢排出的過程。時間：人約在下次月經(jīng)前１４天。機(jī)理：卵泡突出形成卵泡小斑，卵丘分離，蛋白水解酶、膠原酶作用，平滑肌收縮，小斑破裂。排出內(nèi)容：卵母細(xì)胞及其外周的透明帶，放射冠細(xì)胞隨卵泡液從卵巢排入輸卵管。發(fā)展：排出卵若與精子相遇，完成第二次成熟分裂，形成成熟卵細(xì)胞和第二極體；排出卵若２４小時內(nèi)不受精，則退化。,排卵方式,三、黃體的形成和功能,形成：排卵后，卵泡壁塌陷，在ＬＨ作用下，卵泡壁細(xì)胞體積　　　增大，分化為一個

13、體積很大并富含血管的內(nèi)分泌細(xì)胞團(tuán)　　　稱為黃體。其 　 顆粒細(xì)胞 粒黃體細(xì)胞　　　 膜細(xì)胞 膜黃體細(xì)胞結(jié)構(gòu)：粒黃體細(xì)胞：數(shù)量多，體積大，染色淺，呈多邊形，主　　　　　　　　　要位于中央?！　　∧S體細(xì)胞：數(shù)量少，體積小，染色深，圓形或多形，　　　　　　　　　分布于周邊部。　　　兩種細(xì)胞都具有分泌類固醇激素細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)特征。發(fā)育：若卵細(xì)胞未受精，2周后黃體退化 ，稱月經(jīng)黃體；　　　若卵細(xì)胞

14、與精子相遇受精，黃體繼續(xù)發(fā)育，稱妊娠黃體；　　　6個月后才退化形成白體。功能：分泌孕激素 (由粒黃體細(xì)胞分泌)　　　　　　 　 雌激素（兩種細(xì)胞協(xié)同分泌） 　 松弛素（妊娠黃體分泌）,,,,人黃體的顯微照片(引自Bloom W, Fawcett DW, 1975),,,From: Jeremy Steele,黃體,白體,閉鎖卵泡,輸卵管,皺襞：有縱行而分支的皺襞，于壺腹部最發(fā)達(dá)。

15、 纖毛細(xì)胞：漏斗部和壺腹部多 上皮；單層柱狀　粘膜　　 分泌細(xì)胞，頂部有分泌顆粒 固有層：薄層ＣＴ，有少量散在平滑肌肌層 內(nèi)環(huán)行　　　 外縱行漿膜,,,子宮壁的組織結(jié)構(gòu),子宮內(nèi)膜周期性變化,月經(jīng)周期：自青春期始，在卵巢分泌激素的作用下