大學物理化學的論文打的

1、2024/3/21,1,第五章　微生物的新陳代謝,教學要求（8學時）1、了解微生物物質(zhì)代謝與能量代謝、合成代謝與分解代 謝、初生代謝與次生代謝之間的相互區(qū)別和聯(lián)系。 2、掌握微生物能量代謝的基本內(nèi)容、特點、意義。3、了解微生物分解代謝的基本內(nèi)容。4、掌握分解代謝與合成代謝的聯(lián)系。5、了解微生物獨特的合成代謝途徑。6、掌握微生物的代謝調(diào)節(jié)及其在發(fā)酵工業(yè)中的應用。,2024/3/21,li,2,

2、第五章　微生物的新陳代謝,新陳代謝：廣義是指生物體與外界環(huán)境之間物質(zhì)和能量的交換以及生物體內(nèi)物質(zhì)和能量的轉換。它是由合成代謝和分解代謝兩個同時進行的過程組成，無論是合成代謝還是分解代謝都包括物質(zhì)代謝和能量代謝兩個方面的內(nèi)容。狹義是指發(fā)生在活細胞中的各種分解代謝與合成代謝的總和。 一、合成代謝和分解代謝 合成代謝：在合成代謝酶系的催化下，由簡單小分子物質(zhì)、ATP形式的能量、[H]形式的還原力合成自己新的有機

3、物（糖類、脂類、蛋白質(zhì)、核酸等），并貯存能量的過程。（耗能、貯能）。 分解代謝：生物體內(nèi)的有機物（原有的有機物）通過分解代謝酶系的催化，分解成水、二氧化碳等簡單小分子物質(zhì)，同時釋放能量ATP和還原力[H]。（耗能、產(chǎn)能）。,,2024/3/21,li,3,第五章　微生物的新陳代謝,合成代謝與分解代謝的關系：合成代謝與分解代謝在生物體中偶聯(lián)進行，它們之間既有明顯差別，但又緊密相關。分

4、解代謝為合成代謝提供所需要的能量和原料，而合成代謝則是分解代謝的基礎。 二、物質(zhì)代謝和能量代謝 物質(zhì)代謝：生物體與內(nèi)外環(huán)境間進行的物質(zhì)轉變與交換。 （合成、分解）

5、 能量代謝：生物體與內(nèi)外環(huán)境間進行的能量轉換。 （耗能、貯能、產(chǎn)能） 物質(zhì)代謝與能量代謝的關系：在物質(zhì)代謝的過程中伴隨著能量代謝的進行，在物質(zhì)的分解過程中，伴隨著能量的釋放，這些能

6、量一部分以熱的形式散失，一部分以高能磷酸鍵的形式貯存在三磷酸腺苷（ATP）中，用于維持微生物的生理活動或供合成代謝需要。,,2024/3/21,li,4,,第一節(jié)　微生物的能量代謝第二節(jié) 微生物的分解代謝第三節(jié) 微生物的合成代謝　第四節(jié) 微生物的代謝調(diào)節(jié)與發(fā)酵生產(chǎn),第五章　微生物的新陳代謝,2024/3/21,li,5,第五章　微生物的新陳代謝,,第一節(jié)　 微生物的能量代謝 一、化能異養(yǎng)微生物產(chǎn)A

7、TP和還原力 二、自養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和還原力,（注：研究微生物的能量代謝，其實質(zhì)就是追蹤最初能源是如何一步一步的轉化并釋放出通用能源ATP的生化反應過程。）,2024/3/21,li,6,能量代謝,分解代謝,合成代謝,,,第一節(jié)　微生物的能量代謝,一、化能異養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和還原力,二、自養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和還原力,（一）生物氧化 1、概念 是指發(fā)生在活細胞中的一系列產(chǎn)能性氧化還原反應（即參與反應的

8、物質(zhì)之間的電子轉移和氫的轉遞過程）的總稱。（實質(zhì)：產(chǎn)能）,第五章　微生物的新陳代謝,（一）生物氧化,（二）底物脫氫的 四條途徑,（三）遞氫和受氫,代謝調(diào)節(jié),2024/3/21,li,7,2、生物氧化與燃燒的比較 相同點：都是通過底物的氧化反應而釋放出其中的化學潛能。 不同點：生物氧化在活細胞內(nèi)進行，需要酶的參與，反應條件溫和（常溫、PH值中性），為多步式梯級反應，產(chǎn)生的能量大部分為

9、ATP，且能量利用率高；而燃燒則不需要酶的參與，反應條件激烈，為一步式快速反應，其產(chǎn)能形式為發(fā)光、發(fā)熱，能量利用率低。,2024/3/21,li,8,3、形式 某物質(zhì)與氧結合、脫氫或失去電子。 4、過程 分為脫氫（或電子）、遞氫（或電子）、受氫（或電子）三階段。 5、功能 產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力[H]、產(chǎn)小分子中間代謝物。 6、類型

10、 有氧呼吸（呼吸）、無氧呼吸、發(fā)酵。,（一）生物氧化,（二）底物脫氫的 四條途徑,（三）遞氫和受氫,2024/3/21,li,9,（二）底物脫氫的四條途徑（以葡萄糖為例講述H如何脫出） 1、EMP途徑（糖酵解途徑、己糖二磷酸途徑） （1） 過程（兩個階段） ① 1分子葡萄糖轉化成1分子1.6-二磷酸果糖后，在果糖二磷酸醛縮酶作用下，裂解為2 分子 3-磷酸甘油醛。

11、 （耗2分子 ATP） ② 2 分子3-磷酸甘油醛再轉化為2分子丙酮酸。 （產(chǎn)4分子 ATP）,（一）生物氧化,（二）底物脫氫的 四條途徑,（三）遞氫和受氫,2024/3/21,li,10,（2）總反應途徑、特點 兩個階段（耗能、產(chǎn)能） 10步反應 三種產(chǎn)物,凈產(chǎn)8個ATP,2024/3/21,li,11,（3）總反應式（細

12、胞質(zhì)基質(zhì)中進行） C6H12O6 + 2NAD + 2(ADP+Pi) 2CH3COCOOH + 2ATP + 2NADH2 + 2H2O （4）特征酶和特征反應  1,6-二磷酸果糖       醛縮酶       

13、;   2分子 3-磷酸甘油醛 （5）產(chǎn)物及去向 ① ATP（2個） 第二階段（第七、第十步反應）共產(chǎn)生4個ATP，但第一階段（第一、第三步反應）用掉2個，凈剩2個用于細胞生長。,,,2024/3/21,li,12,② NADH＋H+ （2個） a、無氧時：其受氫體是丙酮酸，被還原成乳酸：

14、 NADH2 NAD+ 丙酮酸 乳酸 或把丙酮酸的脫羧產(chǎn)物乙醛還原成乙醇： CO2

15、NADH2 NAD+ 丙酮酸 乙醛 乙醇 b、有氧時：經(jīng)呼吸鏈的氧化磷酸化反應產(chǎn)生6個ATP。 ③ 丙酮酸（2分子） 有氧時進入TCA循環(huán)徹底氧化成CO2和H2O，并產(chǎn)生大量能量；無氧時，進行發(fā)酵，生成不同的產(chǎn)物，如乳酸 、乙醇。,,

16、,,,,,,,2024/3/21,li,13,（6）EMP途徑的意義 ① 生理意義 a、供應ATP形式的能量和NADH2形式的還原力 。 b、是連接其它幾個重要代謝途徑的橋梁，包括TCA、HMP和ED途徑等。 c、為生物合成提供多種中間代謝物。 d、通過逆向反應可進行多糖合成。 ② 實踐意義 用于多種發(fā)酵產(chǎn)品的生產(chǎn)，如乙醇、乳酸等。,2024/

17、3/21,li,14,2、HMP途徑（己糖一磷酸途徑、戊糖磷酸途徑、磷酸葡萄糖酸途徑） （1）過程（三個階段） ① 1分子葡萄糖經(jīng)磷酸化生成6-磷酸葡萄糖，在脫氫酶作用下脫氫生成6-磷酸葡萄糖酸，在6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶作用下，再次脫氫降解為1分子CO2和1分子5-磷酸核酮糖。 ② 5-磷酸核酮糖發(fā)生結構變化形成5-磷酸木酮糖和5-磷酸核糖。 ③ 5-磷酸木酮糖和5-磷酸核糖在轉醛酶和轉酮

18、酶的作用下，經(jīng)一系列復雜反應又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（ 3-磷酸甘油醛 ），磷酸丙糖再經(jīng)EMP途徑的第二階段反應轉為丙酮酸，也可通過糖酵解逆行轉化為磷酸己糖。,（一）生物氧化,（二）底物脫氫的 四條途徑,（三）遞氫和受氫,糖,2024/3/21,li,15,（2）總反應途徑、特點 三個階段，底物徹底氧化成CO2、產(chǎn)大量還原力、多種重要中間代謝產(chǎn)物。,凈產(chǎn)35個ATP,2024/3/21,li,1

19、6,（3）總反應式 6×6-磷酸-葡萄糖 + 12NADP+ + 6H2O 5×6-磷酸葡萄糖 + 12NADPH +12H+ + 6CO2 + Pi （4）特征酶和特征反應

20、 轉醛酶 5-磷酸木酮糖 + 5-磷酸核糖 7-磷酸景天庚酮糖 + 3-磷酸甘油醛 轉酮酶 7-磷酸景天庚酮糖 + 3-磷酸甘油醛

21、 4-磷酸赤蘚糖 + 6-磷酸果糖 轉醛酶 4-磷酸赤蘚糖 + 5-磷酸木酮糖

22、 6-磷酸果糖 + 3-磷酸甘油醛,,,,,2024/3/21,li,17,（5）產(chǎn)物去向 ① NADPH+H+ （12個） 經(jīng)呼吸鏈氧化磷酸化產(chǎn)生36分子ATP，但葡萄糖磷酸化用去1個ATP ，凈剩35個ATP用于細胞生長。 ② 3-磷酸甘油醛（2個） 可通過EMP途徑轉化成丙酮

23、酸進入TCA循環(huán)進行徹底氧化，也能通過果糖二磷酸醛縮酶和果糖二磷酸酶的作用轉化為己糖磷酸。,2024/3/21,li,18,（6）HMP途徑的意義 ① 生理意義 a、供應合成原料：為核苷酸、核酸等的生物合成提供戊糖-磷酸。反應中的4-磷酸赤蘚糖可用于合成芳香族氨基酸、雜環(huán)族氨基酸，如苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和組氨酸。 b、擴大碳源利用范圍：由于在反應中存在著C3～C7的各

24、種糖，使具有HMP途徑的微生物的碳源利用范圍更廣。,2024/3/21,li,19,c、產(chǎn)還原力：產(chǎn)生大量的NADPH2形式的還原力。 d、作為固定CO2的中介：途徑中的5-磷酸核酮糖在酶的作用下可轉變成1，5—二磷酸核酮糖，1，5—二磷酸核酮糖在羧華酶的催化下可固定CO2。,2024/3/21,li,20,e、連接EMP途徑：如果微生物對戊糖的需要超過HMP途徑的正常供應量時，可通過與EMP途徑的連接（在1，

25、6—二磷酸果糖和3—磷酸甘油醛處），為生物合成提供更多的戊糖。,糖,2024/3/21,li,21,② 實踐意義  通過本途徑而產(chǎn)生的重要發(fā)酵產(chǎn)物很多，例如核苷酸、若干氨基酸、輔酶、乳酸、乙酸、乙醇等。,2024/3/21,li,22,3、ED途徑（2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)裂解途徑） 是少數(shù)EMP途徑不完整的細菌所特有的利用葡萄糖的替代途徑。 （1）過程（三個階段）

26、 ① 1分子葡萄糖經(jīng)過一系列的酶的催化轉化為1分子2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG) 。 ② 1分子 KDPG在KDPG醛縮酶的作用下裂解為1分子3—磷酸甘油醛和1分子丙酮酸。,（一）生物氧化,（二）底物脫氫的 四條途徑,（三）遞氫和受氫,2024/3/21,li,23,③ 3—磷酸甘油醛進入EMP途徑。,2024/3/21,li,24,（2）總反應途徑、特點

27、 四步反應形成2分子丙酮酸、產(chǎn)1個NADH+H+、 1個NADPH+H+、凈產(chǎn)1個ATP；具有一特征性反應；存在一特征性酶；終產(chǎn)物2分子丙酮酸的來歷不同。,（3）總反應式 C6H12O6 ＋ADP + Pi＋NADP+＋NAD+ 2CH3COCOOH + ATP

28、 + NADPH ＋ H+＋NADH＋H+,,凈產(chǎn)7個ATP,2024/3/21,li,25,（4）特征酶和特征反應 ① 特征酶 2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸醛縮酶(KDPG醛縮酶) ② 特征反應,2024/3/21,li,26,（5）產(chǎn)物及去向 ① 丙酮酸（2個） 在有氧條件下，進入TCA循環(huán)；無氧時，脫羧成乙醛，乙醛進一步被

29、NADH2還原成乙醇，這種經(jīng)ED途徑發(fā)酵生產(chǎn)乙醇的過程與傳統(tǒng)的由酵母菌通過EMP途徑生產(chǎn)乙醇不同，稱作細菌酒精發(fā)酵。 CO2 NADH2 NAD+ 丙酮酸 乙醛 乙醇 ② NADH+H+和

30、NADPH+H+ （各1個） 在有氧時經(jīng)呼吸鏈氧化產(chǎn)生6ATP；無氧時，還原丙酮酸進行細菌酒精發(fā)酵?！　、?ATP（1個）　　　一分子葡萄糖經(jīng)ED途徑僅產(chǎn)1分子ATP，僅為EMP途徑的一半，產(chǎn)能效率低。,,,,,,2024/3/21,li,27,（6）ED途徑的意義 ① 生理意義 a、是少數(shù)EMP途徑不完整的細菌所特有的利用葡萄糖的替代途徑。 b、可與EMP

31、途徑、HMP途徑和TCA循環(huán)等各種代謝途徑相連接，因此可以相互協(xié)調(diào)，以滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝物的需要，,2024/3/21,li,28,② 實踐意義 細菌酒精發(fā)酵。 （7）細菌酒精發(fā)酵的優(yōu)缺點 優(yōu)點：代謝速率高；產(chǎn)物轉化率高；菌體生成少；代謝副產(chǎn)物少；發(fā)酵溫度高；不必定期供氧；細菌為原核生物，易于用基因工程改造菌種；厭氧發(fā)酵，設備簡單。 缺點：生長pH較高（細菌約pH 5，酵

32、母菌為pH 3），較易染菌；細菌對乙醇的耐受力較酵母菌為低（細菌約耐7%乙醇，酵母菌耐8-10%乙醇）；底物范圍窄（葡萄糖、果糖）。,2024/3/21,li,29,4、 TCA（三羧酸循環(huán)、檸檬酸循環(huán)） （1）過程 指丙酮酸經(jīng)過一系列循環(huán)式反應而徹底氧化、脫羧，形成CO2、H2O、NADH2的過程。真核微生物在線粒體基質(zhì)中、原核微生物在細胞質(zhì)中進行。,（一）生物氧化,（二）底物脫氫的

33、 四條途徑,（三）遞氫和受氫,2024/3/21,li,30,（2）特點：氧雖不直接參與其中反應，但必須在有氧條件下運轉；產(chǎn)能效率極高；TCA位于一切分解代謝和合成代謝中的樞紐地位。 （3）總反應途徑：1分子葡萄糖經(jīng)糖酵解產(chǎn)生2分子丙酮酸， 2分子丙酮酸進入TCA循環(huán)，共產(chǎn)生8個NADH2 、2個FADH2、2個GTP、6分子CO2 。 （4）總反應式,凈產(chǎn)36或38個ATP,2024/3/21,l

34、i,31,（5）產(chǎn)物去向 ① NADH2 （8個） 、FADH2 （2個） ：1個NADH2分子，經(jīng)過電子傳遞鏈后，可生成3個ATP；1個FADH2分子，經(jīng)過電子傳遞鏈后，可生成2個ATP。 ② GTP （2個） ：GTP將高能磷酸鍵轉入ADP而產(chǎn)生ATP。 （6）TCA循環(huán)的意義 ① 生理意義：在一切分解代謝和合成代謝中占有樞紐地位，產(chǎn)能效率極高，

35、在各種好氧微生物中普遍存在，不僅是糖分解代謝的主要途徑，也是脂肪、蛋白質(zhì)分解代謝的最終途徑。（P108） ②實踐意義：與微生物大量發(fā)酵產(chǎn)物如檸檬酸、蘋果酸、琥珀酸和谷氨酸等的生產(chǎn)密切相關。,凈產(chǎn)36或38個ATP,2024/3/21,li,32,葡萄糖經(jīng)不同途徑脫氫后的產(chǎn)能效率,2024/3/21,li,33,上節(jié)課重點知識回顧 一、化能異養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和還原力（一）生物氧化 概念、形式、過程、功能、類

36、型,2024/3/21,li,34,（二）底物脫氫的四種途徑（產(chǎn)ATP：底物水平磷酸化） 1、EMP途徑（1）兩個階段（耗能、產(chǎn)能）、 10步反應、三種產(chǎn)物。（2）特征酶：果糖二磷酸醛縮酶 （3）意義：生理意義、實踐意義（酵母菌酒精發(fā)酵）,2024/3/21,li,35,2、HMP途徑（1）三個階段，底物徹底氧化成CO2、產(chǎn)大量還原力、多種重要中間代謝產(chǎn)物。 （2）特征酶：轉醛酶、轉酮酶

37、 （3）意義：生理意義、實踐意義（產(chǎn)生多種重要的發(fā)酵產(chǎn)物） 3、ED途徑（產(chǎn)ATP：底物水平磷酸化） （1）四步反應形成丙酮酸、產(chǎn)1個NADH+H+、 1NADPH+H+、凈產(chǎn)1個ATP。,2024/3/21,li,36,（2）特征酶：2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸醛縮酶(KDPG醛縮酶) （3）意義：生理意義、實踐意義（細菌酒精發(fā)酵） 4、TCA循環(huán)（產(chǎn)ATP：底物水平磷酸化）（1）特點（2）總

38、反應途徑：（3）反應場所：真核微生物在線粒體中、原核微生物在細胞質(zhì)中進行。（4）意義：生理意義、實踐意義（產(chǎn)生多種重要的發(fā)酵產(chǎn)物）,2024/3/21,li,37,2024/3/21,li,38,（一）生物氧化,（二）底物脫氫的 四條途徑,（三）遞氫和受氫,（三）遞氫和受氫 儲存在生物體內(nèi)有機物（葡萄糖等）中的化學潛能，通過4條途徑脫氫后，氧化釋放的能量一部分儲存在ATP中，一部分儲存在產(chǎn)

39、生的NADH2 、 NADPH2 、 FADH2中，它們通過呼吸鏈等方式傳遞，最終與氫受體相結合而釋放出其中的能量。 根據(jù)遞氫特點尤其是受氫體性質(zhì)的不同，可以把生物氧化分成3種類型：呼吸(有氧呼吸)、無氧呼吸、發(fā)酵。,2024/3/21,li,39,1、呼吸（有氧呼吸） （1）呼吸的概念 是指底物按常規(guī)方式脫氫后，經(jīng)完整的呼吸鏈遞氫，最終由外源性O2 接受氫并產(chǎn)生水和釋放能量(ATP)的生物氧化方式。

40、 呼吸必須在有氧條件下進行，產(chǎn)能效率高 。（好氧菌、兼性好氧菌）,（2）呼吸鏈 ① 概念 是指位于原核生物細胞膜上或真核生物線粒體膜上的、一系列氧化還原勢呈梯度差的、鏈狀排列的氫傳遞體或電子傳遞體。,（一）生物氧化,（二）底物脫氫的 四條途徑,（三）遞氫和受氫,2024/3/21,li,40,② 功能 是把氫或電子從低氧化還原勢的化合物，即初級電子受體（NADH2、 NADPH2、 F

41、ADH2）處傳遞給高氧化還原勢的外源性的分子氧、無機氧化物（少數(shù)為有機氧化物）以及內(nèi)源性中間有機氧化物，并使它們還原。 ③ 呼吸鏈重要組分 NAD(P) FP Fe.S CoQ Cyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt.a3,,,,,,,,2024/3/21,li,41,NAD： 煙酰胺腺嘌呤二核苷酸

42、 NADP：煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 以氧化態(tài)的形式（NAD+或NADP+）作為某些脫氫酶的輔酶，它們接受從還原性底物上移出的氫和電子，從而變成還原態(tài)的NAD(P)H2。,FAD：黃素腺嘌呤二核苷酸 FMN：黃素單核苷酸 FAD和FMN都是脫氫酶黃素蛋白（FP）的輔基，它們接受從還原性底物上移出的二個氫原子而變成還原態(tài)的FMNH2和FADH2。,2024/3/21,li,42

43、,Fe-S：鐵硫蛋白 是傳遞電子的氧化還原載體，其輔基為鐵硫中心，存在于呼吸鏈的幾種酶復合體中，參與膜上電子傳遞。 CoQ：泛醌 是一種脂溶性的氫載體，其作用是收集來自呼吸鏈輔基和輔酶所輸出的氫，并將其傳遞給細胞色素系統(tǒng)。 細胞色素系統(tǒng)： 細胞色素系統(tǒng)位于呼吸鏈后端，包括Cytb,Cytc，Cyta, Cyta3等，其功能是傳遞電子而不是傳遞氫，即它們只從泛醌中接

44、受電子，同時將同等數(shù)目的質(zhì)子推到線粒體膜（真核生物）或細胞膜（原核生物）外的溶液中。,2024/3/21,li,43,（3）氧化磷酸化（電子傳遞磷酸化） ① 概念 是指呼吸鏈的遞氫（或電子）和受氫過程與磷酸化反應相偶聯(lián)并產(chǎn)生ATP的作用。遞氫、受氫即氧化過程造成了跨膜質(zhì)子動勢，從而推動了ATP酶合成ATP 。,② 形成ATP的機制 a、化學滲透學說 ：在氧化磷酸化過程中，通過呼吸鏈酶系的作用，將底物分子上的

45、質(zhì)子從膜的內(nèi)側傳遞至膜的外側，從而造成了質(zhì)子在膜的兩側分布不均衡，亦即形成了質(zhì)子梯度差（或質(zhì)子動勢、pH梯度等）。這個梯度差就是產(chǎn)生ATP的能量來源，因為它可通過ATP酶的逆反應，把質(zhì)子從膜的外側再輸回到內(nèi)側，結果，一方面消除了質(zhì)子梯度差，同時也合成了ATP。,2024/3/21,li,44,b、ATP合成酶合成ATP的構象假說 ATP合成酶由基部、頭部、頸部3部分組成。頭部為ATP合成酶的催化中心，它有3個催化亞基。3個亞基存

46、在3種構象變化：一種有利于ADP與Pi結合，另一種使結合的ADP與Pi合成ATP，第三種使ATP釋放。這3種亞基在跨膜質(zhì)子梯度即H+流的推動下，通過轉動、構象交替變化，不斷合成ATP。 因此ATP合成酶就是一架精巧的分子水輪機，其3個亞基即為3個水輪葉片。,2024/3/21,li,45,③ P/O比 表示呼吸鏈氧化磷酸化效率的高低。指當一對電子通過呼吸鏈、傳至氧所產(chǎn)生的ATP分子數(shù)（或指消耗1摩爾氧原子所產(chǎn)生的ATP摩

47、爾數(shù)） 。 底物不同，其P/O比不同。,2024/3/21,li,2、無氧呼吸（厭氧呼吸） （1）概念 是一類呼吸鏈末端的氫受體為外源性氧化態(tài)無機物（少數(shù)是有機物）的生物氧化。 無氧呼吸在無氧條件下進行，產(chǎn)能效率較低。 （厭氧菌、兼性厭氧菌） （2）特點 底物按常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由外源性氧化態(tài)無機物（少數(shù)是有機物）受氫，并完成氧化磷酸化產(chǎn)能反應。,（三）遞氫和受氫,（二）底物脫氫

48、的 四條途徑,（一）生物氧化,2024/3/21,li,47,（3）種類,2024/3/21,li,48,3、發(fā)酵 （1）定義 廣義：泛指任何利用好氧性或厭氧性微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物、食品、飲料的一類生產(chǎn)方式。 狹義：無氧條件下，底物脫氫后產(chǎn)生的還原力[H]不經(jīng)呼吸鏈而直接傳遞給某一內(nèi)源中間代謝物，以實現(xiàn)底物水平磷酸化低效產(chǎn)能的一類生物氧化反應。 在此過程中，氧

49、化底物是有機物，最終氫受體也是有機物，產(chǎn)能少。,（三）遞氫和受氫,（二）底物脫氫的 四條途徑,（一）生物氧化,2024/3/21,li,49,（2）類型 ① 由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵 丙酮酸是EMP途徑的關鍵產(chǎn)物，由它出發(fā)，在不同微生物中可進入不同發(fā)酵途徑： a、酵母菌同型酒精發(fā)酵 由酵母菌引起，發(fā)酵產(chǎn)物只有乙醇。無氧條件下

50、 EMP途徑 CO2 NADH2 NAD+ G 丙酮酸 乙醛 乙醇 b、同型乳酸發(fā)酵 由各種乳桿菌引起，發(fā)酵產(chǎn)物只有2分子乳酸。 EMP途徑

51、 NADH2 NAD+ G 丙酮酸 乳酸 c、丙酸發(fā)酵 由丙酸桿菌引起，發(fā)酵產(chǎn)物有丙酸、乙酸、CO2。,,,,,,,,,,,,,2024/3/21,li,50,d、混合酸發(fā)酵 由大腸桿菌引起，產(chǎn)物有甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸等有機酸。

52、 甲基紅（M.R）反應：大腸桿菌產(chǎn)酸多，使pH降至4.2，可使甲基紅指示劑由黃變紅，反應陽性。產(chǎn)氣腸桿菌的產(chǎn)物2，3-丁二醇是中性化合物，甲基紅反應陰性。 e、 2，3-丁二醇發(fā)酵 由產(chǎn)氣腸桿菌等引起，產(chǎn)物為2，3-丁二醇。 V.P 實驗 ：產(chǎn)氣腸桿菌的發(fā)酵中間產(chǎn)物3-羥基丁酮（可還原為終產(chǎn)物2，3-丁二醇），堿性條件下可被空氣中的氧氧化為乙二酰，乙二?？膳c胍類衍生物縮合生成特征性的紅

53、色化合物，即V．P 陽性。若加入α-萘酚、肌酸可促進反應，此稱VP反應。大腸桿菌不產(chǎn)3-羥基丁酮，VP反應陰性。 f、丁酸型發(fā)酵 由丁酸梭菌所引起，特點是產(chǎn)物中都有丁酸。不同種類因酶系統(tǒng)不同，最終產(chǎn)物除丁酸外，還有其他產(chǎn)物。,2024/3/21,li,51,由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的6條發(fā)酵途徑,①同型酒精發(fā)酵②同型乳酸發(fā)酵③丙酸發(fā)酵④混合酸發(fā)酵⑤2,3—丁二醇發(fā)酵⑥丁酸型發(fā)酵,意義：

54、微生物可獲取其生命活動所需能量；通過工業(yè)發(fā)酵手段大規(guī)模生產(chǎn)相應的代謝產(chǎn)物；發(fā)酵中的某些獨特代謝產(chǎn)物可作為鑒定相應菌種的重要指標。,2024/3/21,li,52,② 通過HMP途徑進行的發(fā)酵——異型乳酸發(fā)酵、異型酒精發(fā)酵 a、異型乳酸發(fā)酵 凡葡萄糖發(fā)酵后除主要產(chǎn)生乳酸外，還產(chǎn)生乙醇、乙酸、CO2等多種產(chǎn)物的發(fā)酵，稱異型乳酸發(fā)酵。 根據(jù)途徑和產(chǎn)物的不同，可細分為為兩條發(fā)酵途徑：,同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸

55、發(fā)酵的比較,2024/3/21,li,53,(a) 異型乳酸發(fā)酵的經(jīng)典途徑 利用葡萄糖時，產(chǎn)生1分子乳酸、1分子乙醇、1分子CO2、1分子ATP、1分子H2O。,2024/3/21,li,54,(b)異型乳酸發(fā)酵的雙歧桿菌途徑 2分子葡萄糖可產(chǎn)生3分子乙酸，2分子乳酸分子和5分子ATP。,2024/3/21,li,55,b、細菌異型酒精發(fā)酵 經(jīng)HMP途徑進行，產(chǎn)生1分子乙醇、1分子乳酸、1分子CO2、1分子ATP。,20

56、24/3/21,li,56,③ 通過ED途徑進行的發(fā)酵 ——細菌同型酒精發(fā)酵 經(jīng)ED途徑進行，產(chǎn)生2分子乙醇、2分子CO2、 1分子ATP,2024/3/21,li,57,三種酒精發(fā)酵的比較,2024/3/21,li,58,④ 通過氨基酸進行的發(fā)酵——Stickland反應 以一種氨基酸作氫供體，另一種氨基酸作受氫體而實現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨特發(fā)酵類型，稱為stickland反應。stickland反應的產(chǎn)能效率很

57、低，每分子氨基酸僅產(chǎn)1個ATP。,（3）發(fā)酵中的產(chǎn)能機制 —— 底物水平磷酸化 底物水平磷酸化是指在生物氧化過程中產(chǎn)生一些含有高能磷酸鍵的化合物（如，1 ，3- 二磷酸甘油酸、磷酸烯醇丙酮酸、乙酰磷酸、乙酰-CoA 、琥珀酰-CoA等），它們的高能磷酸鍵可以轉入ADP而產(chǎn)生ATP，即底物與底物之間高能磷酸鍵的轉移。,2024/3/21,li,化能異養(yǎng)微生物的代謝產(chǎn)能方式,2024/3/21,li,60,化能異養(yǎng)微生物的

58、能量代謝（有機物 ATP）一、脫氫（四條途徑：EMP、HMP、ED、TCA）1、產(chǎn)ATP（底物水平磷酸化）2、產(chǎn)NADH2 、 NADPH2 、 FADH2形式的還原力3、小分子代謝物二、遞氫、受氫1、有氧呼吸（氧化磷酸化、產(chǎn)大量ATP）（1）概念：[H] 完整呼吸鏈 O2（2）氧化磷酸化（概念、產(chǎn)能機制——化學滲透學說）2、無氧呼吸（氧化磷酸化、產(chǎn)少量ATP）（1）概念： [H] 部分呼吸

59、鏈 氧化態(tài)的無機物或有機物 （2）特點,,,,2024/3/21,li,61,3、發(fā)酵（底物水平磷酸化、產(chǎn)少量ATP）（1）概念：[H] 不經(jīng)呼吸鏈 中間代謝產(chǎn)物 （2）類型,,①通過EMP途徑進行的發(fā)酵：同型乳酸發(fā)酵、同型酒精發(fā)酵（酵母菌）②通過HMP途徑進行的發(fā)酵：異型乳酸發(fā)酵、異型酒精發(fā)酵（細菌）③通過ED途徑進行的發(fā)酵 —— 同型酒精發(fā)酵（細菌）④通過氨基酸

60、進行的發(fā)酵 —— Stickland反應,2024/3/21,li,62,第五章　微生物的新陳代謝,,第一節(jié)　 微生物的能量代謝 一、化能異養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和還原力 二、自養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和還原力,（注：研究微生物的能量代謝，其實質(zhì)就是追蹤最初能源是如何一步一步的轉化并釋放出通用能源ATP的生化反應過程。）,2024/3/21,li,63,能量代謝,分解代謝,合成代謝,,,第一節(jié)　微生物的能量代謝,一、化能異養(yǎng)

61、微生物產(chǎn)ATP和還原力,二、自養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和還原力,第四章　微生物的新陳代謝,（一）化能自養(yǎng)微生物,探討還原CO2所需的ATP和[H]是如何產(chǎn)生的？,氧化磷酸化反應,代謝調(diào)節(jié),2024/3/21,li,64,（一）化能自養(yǎng)微生物（好氧菌） 1、產(chǎn)能、產(chǎn)還原力機制 產(chǎn)ATP：無機底物（最初能源 NH4+、NO2、H2S、S、H2、Fe2+等)）的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系，即無機底物氧化脫氫或脫電子后，

62、直接順呼吸鏈傳遞（而不是以NADH2 、 NADPH2 、 FADH2的形式進入呼吸鏈），通過氧化磷酸化反應產(chǎn)生ATP。,2024/3/21,li,65,產(chǎn)還原力[H] ：無機底物中NH4+、H2S、H2可作為無機供氫體，在提供ATP 條件下，氧化脫下的氫或電子可逆呼吸鏈將無機氫（H + +e- ）轉變成還原力[H]，用于CO2的還原。,注 意！??！ 產(chǎn)ATP和產(chǎn)還原力[H] 分別進行。,2024/3

63、/21,li,66,2、特點 （1）無機底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系。 （2）呼吸鏈的組分更為多樣化， H + + e -可從任一組分直接進入呼吸鏈。 （3）產(chǎn)能效率（P/O比）一般低于化能異養(yǎng)微生物。,（一）化能自養(yǎng)微生物,（二）光能自養(yǎng)微生物,2024/3/21,li,67,,（一）化能自養(yǎng)微生物,（二）光能自養(yǎng)微生物,3、生理類群 （1）硝化細菌

64、 ① 亞硝化細菌：將氨氧化成亞硝酸 2NH4+ + 3O2 → 2NO2- + 2H2O + 4H+ + 4 e - + 能 ② 硝 化 細 菌：將亞硝酸氧化成硝酸 NO2- + H2O → NO3- + 2H+ + 2e - + 能 （2）硫細菌：將硫或硫化物氧化成硫酸，最多是硫桿菌。 2 S +

65、 3O2 + 2H2O → 2SO42- + 4H+ + 4 e - +能 H2S -→S→SO32-→SO42- （3）氫細菌 屬兼性自養(yǎng)菌。 2H2 + O2 → 2H2O + 能 （4）鐵細菌 將亞鐵氧化成高鐵。 Fe2+ → Fe3+ + e - + 能,2024/3/21,li,68,化能自養(yǎng)微生物的生理類

66、群 類群 氧化底物 氧化產(chǎn)物亞硝化細菌 NH4+ NO2-硝化細菌 NO2- NO3

67、-硫細菌 H2S、S、SO32- SO42- 氫細菌 H2 H2O鐵細菌 Fe2+

68、 Fe3+　　　　 最終電子受體均為O2,2024/3/21,li,69,（二）光能自養(yǎng)微生物 1、生理類群 2、產(chǎn)能機制——光合磷酸化（循環(huán)、非循環(huán)、紫膜） 由光照引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)而生成ATP的過程稱為光合磷酸化。

69、 1）循環(huán)光合磷酸化（依賴菌綠素，不產(chǎn)氧） （1）概念 是一種存在于厭氧光合細菌中的、在光能驅動下通過電子的循環(huán)式傳遞而完成ADP的磷酸化。,（一）化能自養(yǎng)微生物,（二）光能自養(yǎng)微生物,單細胞藻類,2024/3/21,li,70,（2）生理類群——光合細菌（厭氧菌） 屬于真細菌，厭氧，歸于紅螺菌目，利用H2S、H2等無機物或有機物作還原CO2的供氫體。 a、著色菌科（紫硫