植物的生殖和衰老

1、第十章 植物的生殖和衰老,（一）重點(diǎn)1．精細(xì)胞有二型性和偏向受精的特性?；ǚ鄣闹饕煞?，特別是脯氨酸、蔗糖或淀粉等與花粉的育性有關(guān)。花粉管的定向生長(zhǎng)與Ca2+梯度有關(guān)?；ǚ酆椭^的相互識(shí)別，被子植物的自交不親和性以及克服方法。影響受精的因素。2．種子的形成與成熟，外界條件對(duì)種子形成的影響。3．果實(shí)成熟時(shí)內(nèi)部發(fā)生的生理生化變化。4．引起種子休眠的三個(gè)原因，以及種子休眠的解除或延長(zhǎng)方法。種子活力與種子的保存方法。引起芽休眠的原因及調(diào)

2、控方法。5．植物衰老時(shí)的生理生化變化。解釋引起植物衰老原因的幾個(gè)學(xué)說(shuō)。衰老的遺傳調(diào)控、激素調(diào)控以及環(huán)境調(diào)控。6．脫落的細(xì)胞學(xué)和生物化學(xué)過(guò)程。影響器官脫落的內(nèi)外因素。（二）難點(diǎn)1．果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化及其與果實(shí)品質(zhì)的關(guān)系。2．植物衰老的生理機(jī)理與調(diào)控。 3．植物激素與脫落的關(guān)系。,第一節(jié) 受精生理,植物開花之后，經(jīng)過(guò)花粉在柱頭上的萌發(fā)，花粉管的生長(zhǎng)進(jìn)入胚囊和配子融合等一系列過(guò)程完成受精作用(fertilization)。

3、 大多數(shù)農(nóng)作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量就是受精后發(fā)育成的籽實(shí)，所以受精與否直接影響作物產(chǎn)量。,第一節(jié) 受精生理,一、花粉的結(jié)構(gòu)和成分(一)花粉的特點(diǎn)1、花粉粒小而輕，數(shù)量大，有利傳粉2.內(nèi)含豐富的有機(jī)物，是花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)3.花粉壁分內(nèi)外兩層，并分別含有來(lái)源不同但對(duì)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)有關(guān)的蛋白質(zhì)—識(shí)別蛋白和酶,(二)花粉的構(gòu)造1、外壁2、內(nèi)壁(三)花粉的成分1、水分2、蛋白質(zhì)類3、碳水化合物4

4、、植物激素5、色素6、礦質(zhì)元素7、維生素類,第一節(jié) 受精生理,二、雌蕊的結(jié)構(gòu)1、柱頭2、花柱3、子房,第一節(jié) 受精生理,三、花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)（一）授粉 花粉借助于各種媒介落到雌蕊的柱頭上的過(guò)程，稱為授粉。 自花授粉 異花授粉（同株異花，異株異花）,,第一節(jié) 受精生理,三、花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)（一）授粉 花粉借助于各種媒介落到雌蕊的柱頭上的過(guò)程，稱為授粉。在適宜的

5、條件下即可萌發(fā)?；ǚ勖劝l(fā)通常是以花粉的萌發(fā)孔突出花粉管作標(biāo)志?；ǚ勖劝l(fā)時(shí)所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，一方面靠花粉本身貯藏的物質(zhì)提供，另一方面也要從雌蕊體系中得到。,第一節(jié) 受精生理,（二）花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng) 1.概念 花粉落到柱頭后，在適宜的條件下即可萌發(fā)?；ǚ勖劝l(fā)通常是以花粉的萌發(fā)孔突出花粉管作標(biāo)志?；ǚ勖劝l(fā)時(shí)所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，一方面靠花粉本身貯藏的物質(zhì)提供，另一方面也要從雌蕊體系中得到。,2.花粉萌發(fā)的條件：（1

6、）水、（2）糖、（3）硼與鈣 、（4）有機(jī)物（VB1、VB2和VC）（5）環(huán)境因子（合適的溫、濕，pH等）（6）集體效應(yīng)(group effect) 在一定面積內(nèi)，花粉數(shù)量越多，密度越大，花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長(zhǎng)也就越好，這種現(xiàn)象稱為集體效應(yīng)。,四、雙受精 一個(gè)精細(xì)胞與卵細(xì)胞觸合形成合子，另一個(gè)精細(xì)胞與中央細(xì)胞的兩個(gè)極核觸合，形成初生胚乳核。,五 花粉與柱頭的識(shí)別和萌發(fā)1、識(shí)別 花

7、粉與柱頭進(jìn)行的是一種相互識(shí)別，從而阻止自交或排斥親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的異種，異屬的花粉，只接受同種的花粉。 識(shí)別(recognition)是指兩類細(xì)胞結(jié)合中，要進(jìn)行特殊反應(yīng)，各從對(duì)方獲得信息并以物質(zhì)或化學(xué)的信號(hào)來(lái)表達(dá)的過(guò)程?；ǚ叟c柱頭上存在著專門識(shí)別作用的蛋白質(zhì)，叫識(shí)別蛋白(recognition protein)—糖蛋白。 花粉的識(shí)別物質(zhì)是壁蛋白，雌蕊的識(shí)別物質(zhì)是柱頭表面的親水蛋白質(zhì)和花柱介質(zhì)中的蛋白質(zhì)。,五 花粉與柱頭的識(shí)別和

8、萌發(fā)2.克服不親和的途徑（1）遺傳方法（選擇品種，增加染色體倍數(shù)，細(xì)胞觸合）（2）生理方法,六、授粉受精后的生理生化變化1.呼吸速率成倍增加。有的植物末端氧化途徑變化。棉花受精時(shí)，雌蕊的呼吸速率比開花的當(dāng)天增加兩倍。2. 生長(zhǎng)素含量大大增加。在授粉受精后引起花柱和子房中生長(zhǎng)素的合成。3.物質(zhì)向子房轉(zhuǎn)運(yùn)加速 。,七、影響受精的因素 (一) 花粉的活力 (二) 柱頭的生活能力 （三）環(huán)境條件（溫度、濕度、肥等）,

9、第二節(jié) 種子的發(fā)育與成熟,一、種子的發(fā)育包括胚和胚乳的發(fā)育 從種子形成到成熟過(guò)程中的代謝特點(diǎn)，是物質(zhì)的合成積累為主。,(一) 種子成熟過(guò)程中的生理生化變化,1. 貯藏物質(zhì)的變化,（1）糖類 淀粉種子，可溶性糖→淀粉（2）脂肪 油料種子 ①糖類→脂肪 ②游離脂肪酸→脂肪, 酸價(jià)(中和1克油脂中游離脂肪酸所需KOH的毫克數(shù))降低。 ③飽和脂肪酸→不飽和脂肪酸, 碘價(jià)(指

10、100克油脂所能吸收碘的克數(shù))升高。（3）蛋白質(zhì) AA或酰胺→蛋白質(zhì) （4）非丁 Ca、Mg、Pi + 肌醇→非丁(植酸鈣鎂).,,水稻,,油菜,1. 可溶性糖2. 淀粉3. 千粒重4. 含N物質(zhì)5. 粗脂肪,2. 種子成熟過(guò)程中其他生理變化,呼吸速率 干物質(zhì)積累迅速時(shí)，呼吸亦高(旺盛)，種子接近成熟時(shí)逐漸降低。(2)內(nèi)源激素 CTK, GA, IAA,水稻,呼吸速率,,玉米素（o）、GA

11、(Δ)、IAA(□)虛線: 千粒重,,小麥,三.環(huán)境條件對(duì)種子成熟品質(zhì)有影響1.氣候條件2.地理?xiàng)l件3.管理?xiàng)l件,第三節(jié) 果實(shí)的發(fā)育和成熟,一、果實(shí)的生長(zhǎng)(一)生長(zhǎng)模式①單S型生長(zhǎng)曲線②雙S型生長(zhǎng)曲線(二)影響果實(shí)大小的因子,第三節(jié) 果實(shí)的發(fā)育和成熟,二、單性結(jié)實(shí)與無(wú)籽果實(shí) 單性結(jié)實(shí)：不經(jīng)過(guò)受精作用，子房直接發(fā)育成果實(shí)的現(xiàn)象。 單性結(jié)果實(shí)一般都形成無(wú)籽果實(shí)，故又稱無(wú)籽結(jié)實(shí)。,三、果實(shí)的成熟(一)躍變型果

12、實(shí)與非躍變型果實(shí)及其區(qū)別根據(jù)果實(shí)的是否表現(xiàn)呼吸躍變現(xiàn)象將果實(shí)分為兩類：(1)躍變型果實(shí)，這一類果實(shí)在成熟期表現(xiàn)躍變現(xiàn)象，屬于這一類的果實(shí)有蘋果、梨、杏、無(wú)花果、香蕉、白蘭瓜、番茄等。(2)非躍變型果實(shí)，這一類果實(shí)在成熟期不發(fā)生躍變現(xiàn)象；這類果實(shí)又可分為呼吸漸減型和呼吸后期上升型。呼吸漸減型：指果實(shí)在成熟期，呼吸強(qiáng)度一直在穩(wěn)定地下降著，其間沒有明顯的升高期，此類果實(shí)有柑桔、葡萄、櫻桃等。,四、肉質(zhì)果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化（1）糖

13、含量增加 果實(shí)變甜。（2）有機(jī)酸減少 ①有機(jī)酸的合成被抑制。 ②部分酸轉(zhuǎn)變成糖。 ③部分酸被用于呼吸消耗。 ④部分酸與K+、Ca2+等陽(yáng)離子結(jié)合生成鹽。（3）果實(shí)軟化 （4）香氣產(chǎn)生 （5）澀味消失（6）色澤變化 ,四. 果實(shí)成熟過(guò)程中的生理生化變化,1. 呼吸作用的變化 呼吸躍變,,躍變型果實(shí),2. 有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化,（1）糖類物質(zhì)轉(zhuǎn)化—

14、—甜味增加 淀粉→可溶性糖,（2）有機(jī)酸類轉(zhuǎn)化——酸味減少,有機(jī)酸,糖,CO2 + H2O,K+、Ca2+,鹽,,,,（3）單寧物質(zhì)轉(zhuǎn)化——澀味消失 單寧→氧化成過(guò)氧化物或凝結(jié)成不溶性物質(zhì),（4）產(chǎn)生芳香物質(zhì)——香味產(chǎn)生 蘋果…乙酸丁酯,香蕉…乙酸戊酯,柑橘…檸檬醛,（5）果膠物質(zhì)轉(zhuǎn)化——果實(shí)變軟 原果膠(壁) →可溶性果膠、果膠酸、半乳糖醛酸淀粉→可溶性糖，,（6）色素物質(zhì)轉(zhuǎn)化——色澤變

15、艷 葉綠素(果皮)分解，類胡蘿卜素穩(wěn)定→黃色，形成花色素→紅色。,（7）維生素含量增高,3. 內(nèi)源激素的變化,,IAA, GA, CTK下降，ETH, ABA升高,,果實(shí)成熟的分子生物學(xué)進(jìn)展果實(shí)成熟包含著復(fù)雜的生理生化變化，正被眾多的植物生理生化學(xué)家和分子生物學(xué)家所重視。研究表明，果實(shí)成熟是分化基因表達(dá)的結(jié)果。果實(shí)成熟過(guò)程中mRNA和蛋白質(zhì)合成發(fā)生變化。例如番茄在成熟期有一組編碼6種主要蛋白質(zhì)的mRNA含量下降；另一組編碼

16、4～8種蛋白質(zhì)的mRNA含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。這些mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和細(xì)胞壁代謝。而編碼葉綠體的多種酶的mRNA數(shù)量減少。,,反義RNA技術(shù)的應(yīng)用為研究PG在果實(shí)成熟和軟化過(guò)程中的作用提供了最直接的證據(jù)。獲得的轉(zhuǎn)基因番茄能表達(dá)PG反義mRNA，使得PG活性嚴(yán)重受阻，轉(zhuǎn)基因植株純合子后代的果實(shí)中PG活性僅為正常的1%。在這些果實(shí)中果膠的降解受到抑制，而乙烯、番紅素的積累以及轉(zhuǎn)化酶、果膠

17、酶等的活性未受到任何影響，果實(shí)仍然正常成熟，并沒有像預(yù)期的那樣推遲軟化或減少軟化程度。這些結(jié)果說(shuō)明，雖然PG對(duì)果膠降解十分重要，但它不是果實(shí)軟化的唯一因素，果實(shí)的軟化可能不僅僅只與果膠的降解有關(guān)。盡管有實(shí)驗(yàn)表明，反義PG轉(zhuǎn)基因?qū)麑?shí)軟化沒有多大影響，但轉(zhuǎn)基因果實(shí)的加工性能有明顯改善，能抗裂果和機(jī)械損傷，更能抵抗真菌侵染，這可能與PG活性下降導(dǎo)致果膠降解受到抑制有關(guān)。也有少數(shù)報(bào)道轉(zhuǎn)PG反義基因番茄在果實(shí)貯藏期可推遲軟化進(jìn)程。PG蛋白已從成

18、熟的番茄、桃等果實(shí)中得到分離。,,基因工程在調(diào)節(jié)果實(shí)成熟中的應(yīng)用，不僅有助于對(duì)成熟有關(guān)生理生化基礎(chǔ)的深入研究，而且為解決生產(chǎn)實(shí)際問題提供了誘人的前景。一個(gè)成功的例子是ACC合成酶反義轉(zhuǎn)基因番茄，現(xiàn)已投入商業(yè)生產(chǎn)。將ACC合成酶cDNA的反義系統(tǒng)導(dǎo)入番茄，轉(zhuǎn)基因植株的乙烯合成嚴(yán)重受阻。這種表達(dá)反義RNA的純合子果實(shí)，放置三、四個(gè)月不變紅、不變軟也不形成香氣，只有用外源乙烯處理，果實(shí)才能成熟變軟，成熟果實(shí)的質(zhì)地、色澤、芳香和可壓縮性與正常果

19、實(shí)相同。同樣把pTOM13(ACC氧化酶基因)引入番茄植株，獲得反義ACC氧化酶RNA轉(zhuǎn)化植株。該植株在傷害和成熟時(shí)乙烯增加都被抑制了，而且抑制程度與轉(zhuǎn)入的基因數(shù)相關(guān)。利用基因工程改變果實(shí)色澤，提高果實(shí)品質(zhì)方面的研究也已取得一定的進(jìn)展。將反義pTOM5n導(dǎo)入番茄，轉(zhuǎn)基因植株花呈淺黃色，成熟果實(shí)呈黃色，果實(shí)中檢測(cè)不到番茄紅素。,,圖 轉(zhuǎn)反義ACC合成酶基因的番茄(左)和其親本(右)同時(shí)采摘并貯藏相同時(shí)間,第四節(jié) 植物的休眠,休眠(dor

20、mancy)是植物的整體或某一部分生長(zhǎng)暫時(shí)停頓的現(xiàn)象。 生理休眠（深休眠） ：在適宜的環(huán)境條 件下，因?yàn)橹参锉旧韮?nèi)部的原因而造 成的休眠。 強(qiáng)迫休眠：由于不利于生長(zhǎng)的環(huán)境條件引 起的植物休眠。,類型,,種子休眠 形式 芽休眠 地下部休眠,,一、種子的休眠(一) 種子休眠的原因

21、1. 種皮障礙 （不透水，不透氣，對(duì)胚具有機(jī)械阻礙作用 ）； 2. 胚未成熟 ； 3. 種子內(nèi)含有抑制萌發(fā)的物質(zhì) ,一、種子的休眠（二）種子休眠的解除機(jī)械破損 2.層積處理：解除種子休眠的方法，即將種子埋在濕砂中置于低溫（1～10℃）環(huán)境中，放置數(shù)月（1～3月）的處理。 3. 曬種或加熱處理 4. 化學(xué)藥劑處理 5. 清水沖洗 （三）種子休眠的延長(zhǎng),一、種子的休眠（四）種子活力與保存1.種子壽命——種

22、子從成熟到喪失生活力所經(jīng)歷的時(shí)間。 2.種子活力指種子迅速、整齊發(fā)芽出苗的潛在能力。 3.種子老化和劣變種子的老化：種子活力的自然衰弱。 種子劣變：種子的結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能的惡化。4.種子的保存正常性種子：指成熟期耐脫水、在干燥和低溫條件下能長(zhǎng)期貯藏的種子。頑拗性種子：指成熟時(shí)有較高的含水量，貯藏中忌干燥和低溫的種子。,二、芽休眠 （一）芽休眠原因1.日照長(zhǎng)度2.休眠促進(jìn)物（二）芽休眠調(diào)控1.芽休眠的解除（1）低

23、溫處理（2）溫浴法（3）乙醚氣薰法（4）植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑2.芽休眠的延長(zhǎng),一. 植物衰老的概念與類型,植物的衰老(senescence)是指一個(gè)器官或整個(gè)植株的生命功能衰退，最終導(dǎo)致自然死亡的一系列惡化過(guò)程。,四種類型,整體衰老地上部衰老，多年生草本脫落衰老（落葉衰老）漸進(jìn)衰老（順序衰老）,,第五節(jié) 植物的衰老,二. 衰老的生物學(xué)意義,①一、二年生，物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)器官→生殖器官 避開嚴(yán)冬不利條件② 多年生，葉子衰老脫落之前，

24、物質(zhì)→莖,芽,根③ 一、二年生, 基部葉片受光不足, 順序衰老，有利于植物保存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。④ 某些不良因素，早衰，減產(chǎn)。,三. 衰老時(shí)的生理生化變化,1. 光合速率下降,葉綠體結(jié)構(gòu)破壞葉綠素含量下降，失綠變黃Rubisco分解光合電子傳遞與光合磷酸化受阻,,2. 呼吸速率下降 較光合下降慢,3. 蛋白質(zhì)含量下降 合成減弱，分解加快,4. 核酸的含量下降 RNA 、DNA

25、 RNA合成降低, 分解加快。,蠶豆葉片,蠶豆葉片,5. 生物膜結(jié)構(gòu)變化 膜脂的脂肪酸飽和程度逐漸增高，液晶態(tài)→凝固態(tài)，失去彈性。,葉綠體、線粒體、細(xì)胞核等，膜結(jié)構(gòu)衰退、破裂甚至解體，喪失功能, 衰老解體。,選擇透性功能喪失，透性加大，膜脂過(guò)氧化加劇，膜結(jié)構(gòu)逐步解體。,6. 植物內(nèi)源激素的變化 IAA, GA, CTK含量逐步下降 ABA, ETH含量逐步增加 死亡激素茉莉酸(J

26、A)和茉莉酸甲酯(MJ)含量也增加。,四、 植物衰老的機(jī)理與調(diào)節(jié),（一） 植物衰老的機(jī)理 1. 營(yíng)養(yǎng)與衰老 2. 核酸與衰老 3. 自由基與衰老 4. 內(nèi)源激素與衰老 5. 程序性細(xì)胞死亡理論 （二） 環(huán)境條件對(duì)植物衰老的影響,（一） 植物衰老的機(jī)理,1. 營(yíng)養(yǎng)與衰老（營(yíng)養(yǎng)虧缺理淪）,2. 核酸與衰老,DNA的裂痕或缺損→錯(cuò)誤的轉(zhuǎn)錄、翻譯 →無(wú)功能蛋

27、白質(zhì)(酶) →超過(guò)某一閾值→機(jī)能失常 →衰老 紫外線、電離輻射、化學(xué)誘變劑,（2）核酸降解,（1）DNA損傷假說(shuō),差誤理論,1955，哈曼(Harman)，衰老過(guò)程是細(xì)胞和組織中不斷進(jìn)行著的自由基損傷反應(yīng)的總和。,（1）自由基的概念和調(diào)節(jié),帶有未配對(duì)電子的原子、離子、分子、基團(tuán)和化合物等。,不穩(wěn)定，壽命短；化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力強(qiáng)；能持續(xù)進(jìn)行鏈?zhǔn)椒磻?yīng)。,3. 自由基與衰老,特點(diǎn),,自由基,,非含氧自由基

28、? CH3,氧自由基,含氧非自由基,,活性氧,活性氧清除系統(tǒng): 酶, 抗氧化物質(zhì),超氧化物歧化酶(SOD)過(guò)氧化物酶(POD)過(guò)氧化氫酶(CAT),保護(hù)酶,,O2—,· OH,ROO ·,RO ·,1O2,H2O2,.,Fe2+ + H2O2 → Fe3+ + OH— + ? OH,,Cu/Zn-SOD， 高等植物的細(xì)胞質(zhì)、葉綠體Mn-SOD，原核生物、真核生物的線粒體Fe-SOD，原核生物、少

29、數(shù)植物細(xì)胞,SOD主要功能：清除O2—， 2O2—+2H+ → O2+H2O2 104倍,SOD,,.,.,H2O2 + H2O2 → 2H2O +O2,CAT,H2O2+R(OH)2 → 2H2O十RO2,POD,非酶類的活性氧清除劑（抗氧化劑）,天然: 還原型谷胱甘肽GSH)、類胡蘿卜素、Cyt f、Fd、甘露醇、VE , VC ,,人工: 如, 苯甲酸鈉,（2）自由基對(duì)植物的傷害作用,

30、① 自由基對(duì)核酸的損傷 剪切和降解大分子量DNA,② 自由基對(duì)膜脂的傷害 發(fā)生自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，膜脂過(guò)氧化，產(chǎn)生丙二醛(MDA)。膜脂中不飽和脂肪酸 JA, MJ→膜損傷膜脂過(guò)氧化作用→膜脂 液晶態(tài)→凝膠態(tài)，流動(dòng)性下降,脂氧合酶,,③ 自由基對(duì)蛋白質(zhì)的傷害攻擊巰基，使-SH → -S-S-,返回,奪氫，形成蛋白質(zhì)自由基（P? ）,P?與蛋白質(zhì)分子發(fā)生加成反應(yīng)，形成多聚蛋白質(zhì)自由基 ——P(

31、P)n P? P? + P→PP? PP? + Pn → P(P)n P?,MDA使蛋白質(zhì)分子發(fā)生交聯(lián)聚合,4. 內(nèi)源激素與衰老,CTK、GA、IAA類: 延緩衰老ABA、ETH、茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ):促進(jìn)衰老,大豆葉片，100 mg·L—1 NAA, 延緩小麥葉片衰老。但對(duì)大多數(shù)木本植物無(wú)效。 GA,茉莉酸類: 加快葉片葉綠素的降解，促進(jìn)ETH合成，提高水解酶活性，∴促進(jìn)植物衰老。,死

32、亡激素,煙草,程序性細(xì)胞死亡(programmed cell death，PCD)是指胚胎發(fā)育、細(xì)胞分化及許多病理過(guò)程中，細(xì)胞遵循其自身的“程序”，主動(dòng)結(jié)束其生命的生理性死亡過(guò)程。 是由內(nèi)在因素引起的非壞死性變化基因的表達(dá)和調(diào)控 葉片衰老, 基因控制下，細(xì)胞結(jié)構(gòu)高度有序的解體和降解，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向非衰老細(xì)胞轉(zhuǎn)移和循環(huán)利用。,5. 程序性細(xì)胞死亡理論,（二）環(huán)境條件對(duì)植物衰老的影響,1. O2濃度： 過(guò)高→自由

33、基高濃度CO2可抑制乙烯生成和呼吸，抑制衰老,2. 溫度 低溫和高溫→自由基→加速衰老。,3. 光照 ① 光能延緩衰老，暗中加速衰老② 強(qiáng)光和紫外光→自由基，誘發(fā)衰老③LD→GA合成→生長(zhǎng)，SD→ABA合成→衰老脫落④(紅光可阻止葉綠素和蛋白質(zhì)含量下降，遠(yuǎn)紅光則能消除紅光的作用。),（4）水分 水分脅迫→ETH、ABA形成， 加速衰老。,（5）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

34、 氮肥不足，易衰老， 增施氮肥，能延緩衰老。,第六節(jié) 器官的脫落,一、器官脫落的概念和類型二. 器官脫落的機(jī)理 1、離層與脫落 2、 植物激素與脫落3、影響脫落的外界因素,一. 器官脫落的概念和類型,（一）概念 脫落(abscission)是指植物器官(如葉片、花、果實(shí)、種子或枝條等)自然離開母體的現(xiàn)象。,三種,正常脫落：衰老或成熟引起脅迫脫落：由于逆境條件引起生理脫

35、落：因植物自身的生理活動(dòng)而引起,,（二）脫落的細(xì)胞學(xué)及生物化學(xué) 1.脫落的細(xì)胞學(xué)—在特定部位產(chǎn)生了離層 離區(qū)是指分布在葉柄、花柄、果柄等基部一段區(qū)域中經(jīng)橫向分裂而形成的幾層細(xì)胞。離層是離區(qū)中發(fā)生脫落的部位。 2.脫落的生物化學(xué)（纖維素酶，果膠酶，過(guò)氧化物酶）,二. 器官脫落的機(jī)理,1. 離層與脫落,纖維素酶、果膠酶活性增強(qiáng)，壁分解 ETH,2. 植物激素與脫落,(1) IAA類,Addicott

36、 等(1955),IAA梯度學(xué)說(shuō),IAA含量：遠(yuǎn)軸端＞近軸端，抑制或延緩脫落 遠(yuǎn)軸端＜近軸端時(shí)，加速脫落,遠(yuǎn)軸端,近軸端,(2)ETH 與脫落率呈正相關(guān)。ETH促進(jìn)纖維素酶和果膠酶形成→壁分解→脫落。,(3)ABA 秋天SD促進(jìn)ABA合成 脫落原因: ABA抑制葉柄內(nèi)IAA傳導(dǎo)， 促進(jìn)壁分解酶類分泌， 刺激ETH合成。,(4)G

37、A和CTK （間接） 調(diào)節(jié)ETH合成，降低對(duì)ETH的敏感性。,返回,3. 影響脫落的外界因素,(1) 光,光弱——脫落增加；SD促進(jìn)落葉，LD延遲落葉；,(2) 溫度 高溫→呼吸↑ ，水分失調(diào)、 低溫→酶活性↓，物質(zhì)吸收運(yùn)轉(zhuǎn)↓,(3) 水分 干旱→IAA和CTK↓ ETH和ABA↑ 淹水→缺氧,(4) 氧 高氧→ETH→脫落