GA-,3-誘導(dǎo)枇杷無(wú)核機(jī)理研究.pdf

1、枇杷具有極高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值和藥用價(jià)值。但枇杷果實(shí)中的種子大而多,約占整個(gè)果實(shí)的30％左右,極大地降低了枇杷果實(shí)的可食率,因此影響了其食用價(jià)值和商品價(jià)值。如何減少枇杷的種子數(shù)量,盡可能達(dá)到無(wú)核,是枇杷生產(chǎn)和育種研究中迫切需要解決的課題。
　　 目前獲得無(wú)核枇杷主要有兩條途徑:第一條是自身為無(wú)核品種。這主要是通過(guò)自然篩選、二倍體與四倍體雜交和人工誘導(dǎo)等方式產(chǎn)生三倍體無(wú)核枇杷。這方面的研究已經(jīng)取得了很大的進(jìn)展,三倍體枇杷新品種有

2、望在不久的將來(lái)得到檢驗(yàn)和示范推廣。但是無(wú)論是人工雜交獲得的三倍體還是自然選育的三倍體,在生產(chǎn)實(shí)踐中,都還必不可少的要使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑,才可以獲得具有商品價(jià)值的果實(shí)。第二條途徑是有核品種的無(wú)核化誘導(dǎo)處理,也就是用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑誘導(dǎo)枇杷單性結(jié)實(shí)。目前最為成功的是用GA3來(lái)誘導(dǎo)無(wú)核果實(shí)。這方面的研究雖然很多,但主要集中在誘導(dǎo)劑量、誘導(dǎo)時(shí)期以及GA3對(duì)枇杷果實(shí)發(fā)育、果實(shí)的經(jīng)濟(jì)性狀和果實(shí)品質(zhì)的影響等方面。在GA3誘導(dǎo)枇杷無(wú)核機(jī)理的研究方面,至今

3、沒(méi)有取得突破性的進(jìn)展。因此,為了解釋GA3誘導(dǎo)枇杷無(wú)核的生殖生物學(xué)和生理學(xué)機(jī)理,在重慶以早熟品種“壁黃早”和中熟品種“大五星”為材料,通過(guò)用不同濃度的GA3在花蕾期處理花穗,分別就GA3對(duì)枇杷雌雄蕊器官的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)的影響、對(duì)花粉生活力和發(fā)芽力的影響、對(duì)胚胎發(fā)育的影響、對(duì)枇杷果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育和果實(shí)品質(zhì)的影響以及對(duì)花蕾或者果實(shí)內(nèi)源激素含量的影響等進(jìn)行了研究。
　　 主要研究結(jié)果如下:
　　 1.GA3處理對(duì)枇杷雌雄蕊器官的生長(zhǎng)

4、發(fā)育沒(méi)有影響。GA3沒(méi)有改變花器官的外形；不影響花藥發(fā)育進(jìn)程和花藥細(xì)胞學(xué)特征,花藥都能正常發(fā)育,形成正常成熟的花粉粒。枇杷花藥的發(fā)育過(guò)程可以分為造孢細(xì)胞期、小孢子母細(xì)胞期、四分體期、單核小孢子期、花粉粒成熟期。
　　 2.GA3花前處理枇杷并沒(méi)有降低花粉的生活力和發(fā)芽率。500-750mg/LGA3處理能顯著提高花粉發(fā)芽率和花粉管生長(zhǎng)長(zhǎng)度。培養(yǎng)基中添加5-200mg/L的GA3對(duì)花粉萌發(fā)及花粉管生長(zhǎng)有促進(jìn)作用,花粉萌發(fā)率和花粉管

5、生長(zhǎng)長(zhǎng)度隨添加GA3濃度的提高而呈上升趨勢(shì)。但是,當(dāng)GA3濃度高于200mg/L,時(shí)則降低花粉的萌發(fā)率和花粉管的生長(zhǎng)長(zhǎng)度。
　　 3.枇杷的胚珠屬于倒生胚珠,在雌蕊發(fā)育早期,由胚珠原基發(fā)育成珠心、珠柄、珠被等各部分。大孢子母細(xì)胞分裂形成功能大孢子,進(jìn)而形成二核、四核、八核胚囊。中央細(xì)胞受精后形成初生胚乳核,先于合子進(jìn)行分裂。枇杷的胚乳屬于核型胚乳。受精的卵細(xì)胞形成合子,再進(jìn)一步發(fā)育成原胚。正常枇杷胚胎發(fā)育經(jīng)歷球形胚、心形胚、子葉

6、胚等各個(gè)時(shí)期。
　　 4.GA3影響枇杷的胚胎發(fā)育,誘導(dǎo)產(chǎn)生無(wú)核枇杷。用500mg/LGA3處理枇杷花穗后,處理植株的胚囊內(nèi)仍有正常的卵器、助細(xì)胞和中央極核細(xì)胞:受精的卵細(xì)胞還能形成合子,再進(jìn)一步發(fā)育成原胚,但合子細(xì)胞分裂只停留在原胚階段,胚體細(xì)胞松散形狀不規(guī)則:由于胚乳和珠心發(fā)育異常并逐漸退化解體消失,最后胚也逐步退化解體:內(nèi)外珠被雖在胚胎發(fā)育的早期階段能正常發(fā)育,但是發(fā)育后期受阻,內(nèi)外珠被之間的部分細(xì)胞退化,因此,GA3處理

7、后的枇杷果實(shí)只是形成具有內(nèi)外兩層薄珠被、胚和胚乳完全退化的疵籽。GA3處理后的枇杷無(wú)核的生殖生理學(xué)機(jī)理在于珠心和胚乳發(fā)育異常并逐步退化,最終造成胚敗育。
　　 5.GA3處理對(duì)ZT含量的變化趨勢(shì)沒(méi)有影響但能顯著提高果實(shí)在1月上旬至2月上旬的ZT含量。無(wú)論是處理還是未處理的枇杷,在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中ZT的含量有兩次高峰:花前的11月中旬和次年1月上旬。
　　 6.用GA3處理過(guò)的和未處理的果實(shí)中IAA含量的變化趨勢(shì)在1月下

8、旬前和2月中旬后基本相似。但是,在1月下旬至2月中旬,未用GA3處理花穗的果實(shí)中的IAA含量突然急劇升高,而用GA3處理過(guò)的則持續(xù)下降。GA3處理能顯著降低1月中旬前(球形胚階段)的IAA含量。
　　 7.GA3影響ABA含量的變化趨勢(shì)并能顯著降低果實(shí)內(nèi)的ABA含量。未處理的枇杷果實(shí)在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中ABA含量出現(xiàn)三次高峰:花后謝花期的11月下旬、第二次生理落果期的1月底和4月中下旬。
　　 8.在1月上旬前,經(jīng)GA3

9、處理花穗和未處理的果實(shí)中的ZT/ABA比值的變化趨勢(shì)相似但變幅較小。但是經(jīng)GA3處理過(guò)花穗的在次年的1月中下旬以后急劇上升,在3月中下旬達(dá)到最高值,然后急劇下降;而未經(jīng)花前用GA3處理過(guò)花穗的從次年的1月中下旬以后至采收則持續(xù)下降,但變幅較小。
　　 9.在次年的2月中旬前,經(jīng)GA3處理花穗和未處理的果實(shí)中的IAA/ABA比值的變化趨勢(shì)基本相似但變幅不大。但是,花前用GA3處理過(guò)花穗的在2月中旬以后急劇上升,在3月中下旬達(dá)到最高

10、值,此后至采收期又急劇下降,而未處理的在2月中旬以后持續(xù)下降且變幅較小。
　　 10.GA3處理的胚胎敗育與果實(shí)內(nèi)源激素變化密切相關(guān):ZT和IAA的增加和ABA的降低有助于枇杷授粉受精、細(xì)胞的早期分裂和分化,子房中IAA和ABA含量的大幅度增加與初生胚乳核、合子分裂、胚乳和胚胎的正常發(fā)育之間密切相關(guān),ZT、IAA和ABA含量之間的平衡有利坐果、果實(shí)生長(zhǎng)和胚胎的正常發(fā)育?；ㄇ癎A3處理枇杷能顯著降低1月中旬前的IAA和ABA含量,

11、從而導(dǎo)致胚乳和胚發(fā)育受阻,使其中途停止發(fā)育或者退化消失,最終產(chǎn)生無(wú)核。
　　 ABA在果實(shí)發(fā)育中并不只是一種抑制激素,ABA對(duì)胚胎的發(fā)育也非常重要,一定水平的ABA可以促進(jìn)胚乳和胚的正常發(fā)育,GA3處理后的枇杷果實(shí)的ABA含量下降也是造成胚乳和胚胎退化解體的關(guān)鍵因素之一。
　　 11.無(wú)論是早熟品種“壁黃早”還是中熟品種“大五星”,在重慶地區(qū)GA3處理和不處理果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程大致都可分為3個(gè)時(shí)期:(1)開(kāi)花坐果和幼果滯

12、長(zhǎng)期(11月中下旬至2月上旬),此期單果重.單果日增重、果實(shí)縱徑、橫徑變化較少:(2)幼果細(xì)胞迅速分裂期(2月中下旬至3月上中旬),此期單果重、單果日增重、果實(shí)縱徑和橫徑變化較大:(3)細(xì)胞迅速膨大期和果實(shí)成熟期(3月下旬至采果前),此期單果重、單果日增重、果實(shí)縱徑、橫徑急劇增加。
　　 12.GA3處理能夠提高第一個(gè)和第二個(gè)果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的單果重、果實(shí)縱徑和橫徑,增加花穗主軸和第一支軸以及花梗的長(zhǎng)度,提高坐果率。