密穗型水稻不同粒位的結(jié)實性和品質(zhì)差異機理研究.pdf

1、穗型是水稻理想株型研究的重要內(nèi)容。水稻穗的姿態(tài)是水稻株型的特征之一，與水稻的群體結(jié)構(gòu)和產(chǎn)量潛力關(guān)系密切。穗部著粒密度與籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)系是水稻理想著粒密度研究的核心問題。目前密穗型水稻品種在生產(chǎn)上已得到廣泛應用，顯示出較高的著粒密度有利于增加每穗粒數(shù)，從而提高水稻產(chǎn)量潛力，但同時引起穗內(nèi)不同粒位間粒重和品質(zhì)的差異擴大。著粒密度是否確實影響著穗內(nèi)不同粒位的粒重和品質(zhì)?其內(nèi)在機制是什么?如何協(xié)調(diào)增加穗重和減小穗內(nèi)粒間差異之間的矛盾?以上有

2、關(guān)問題，迄今尚缺少相關(guān)研究。為此，本研究以不同穗著粒密度的水稻品種為材料，測定分析穗不同部位籽粒的粒重和品質(zhì)，以明確水稻穗內(nèi)粒間結(jié)實性和品質(zhì)差異與穗部著粒密度之間的關(guān)系。在此基礎(chǔ)上，比較分析不同著粒品種的光合特性、穗部解剖結(jié)構(gòu)特征、籽粒灌漿過程期間強、弱勢粒淀粉合成相關(guān)酶活性及內(nèi)源激素含量動態(tài)以及調(diào)節(jié)源庫比對強、弱勢粒發(fā)育和生理生化指標的影響，并結(jié)合對密穗型水稻強、弱勢粒間基因表達差異的研究，闡明密穗型水稻結(jié)實性和穗內(nèi)粒間差異較大的機制

3、。主要研究結(jié)果如下： 1.穗著粒密度與粒重和多項品質(zhì)指標呈顯著相關(guān)。其中，粒重、粒長、粒寬及直鏈淀粉含量與著粒密度呈負相關(guān)，而糙米率和精米率則與著粒密度正相關(guān)。與散穗型品種相比，密穗型品種的粒重較輕，且其穗內(nèi)粒間的粒重變幅較大。同時，密穗型水稻穗內(nèi)不同部位籽粒在品質(zhì)上的差異也遠大于散穗型品種，主要表現(xiàn)在粒型(粒長、粒寬、長寬比)、堊白率和直鏈淀粉含量等指標上。其中，堊白率和直鏈淀粉含量的粒間變異最大，其幅度遠大于粒重變異。

4、 2.密穗型品種的葉片具有短、寬、厚的特點，其劍葉的比葉重、SPAD值及葉綠素含量較高，且單位長度莖鞘干重較高，生育后期冠層中、上部的光照條件好，因而具有較高的光合潛力。但另一方面，密穗型品種葉片光合速率較低；抽穗至開花期間，葉片和莖鞘內(nèi)的可溶性糖和蔗糖含量水平較低，且向穗部的輸出量少。密穗型品種的莖鞘在整個灌漿過程中物質(zhì)輸出率較低。 3.密穗型品種的穗頸維管束較發(fā)達，其節(jié)間橫切面面積、頸壁面積、大(小)維管束數(shù)目、維管束平均

5、面積、維管束韌皮部平均面積以及維管束總面積都較大(多)。密穗型品種強、弱勢粒間的小穗軸維管束總面積和維管束韌皮部總面積差異較大，其強勢粒位的小穗軸維管束總面積和維管束韌皮部總面積遠大于散穗型品種，但兩者在弱勢粒位上的差異較小。 4.密穗型水稻灌漿前期，強勢粒中ADPG焦磷酸化酶(APGase)、淀粉分支酶(SBE)、顆粒型淀粉粒合成酶(GBSS)和可溶性淀粉合成酶(SSS)活性都高于弱勢粒，而灌漿中、后期則相反，且密穗型水稻強、

6、弱勢粒間差異大于散穗型品種。強勢粒在灌漿初期有較高的APGase活性，隨著籽粒發(fā)育活性持續(xù)下降；而弱勢粒的最高APGase活性出現(xiàn)在灌漿中期。強、弱勢粒間APGase活性最大差異出現(xiàn)在灌漿早期，表現(xiàn)為強勢粒顯著高于弱勢粒。強、弱勢粒的最高SSS活性分別出現(xiàn)在花后10d和20d，強勢粒SSS活性一直下降，而弱勢粒SSS活性則表現(xiàn)為先增后降的趨勢。強勢粒的GBSS活性遠高于弱勢粒，之后強勢粒GBSS活性急劇下降，至灌漿后期反低于弱勢粒。強、

7、弱勢粒最高SBE活性分別出現(xiàn)在灌漿前期和中期，灌漿前期強勢粒SBE活性高于弱勢粒，但灌漿中后期則相反。 5.密穗型水稻籽粒灌漿前期，4種激素(IAA，ABA，ZR和GA3)含量都為強勢粒高于弱勢粒，灌漿中期則相反。強勢粒和弱勢粒的4種激素含量最大值分別出現(xiàn)在花后10和15d。灌漿前期(花后5-10d)，密穗型水稻強、弱勢粒間的4種內(nèi)源激素含量差異較大，而散穗型水稻品種相對較小。 6.改變源庫比(去穗和剪葉處理)對籽粒灌漿

8、特性、淀粉合成相關(guān)酶活性和內(nèi)源激素含量的影響因粒位而異。增加源庫比(去穗處理)顯著提高密穗型品種弱勢粒的最大灌漿速率、淀粉含量、粒重和結(jié)實率，但對強勢粒的結(jié)實性影響較小。同時，強勢粒的堊白率降低，弱勢粒的堊白率和直鏈淀粉含量增加。增加源庫比對籽粒發(fā)育過程中淀粉合成相關(guān)酶活性的影響表現(xiàn)為：SSS和AGPase活性，強勢粒在灌漿前期和灌漿中期分別顯著降低和提高，而弱勢粒的SSS活性表現(xiàn)恰好相反，AGPase活性一直提高；GBSS活性，對強勢

9、粒無顯著影響，弱勢粒在灌漿前、中期顯著增加；SBE活性，強勢粒在灌漿中、后期顯著增加，弱勢粒在灌漿前期顯著增加。另一方面，降低源庫比(剪葉處理)后，強、弱勢粒灌漿速率、淀粉含量和粒重都顯著降低；強勢粒整精米率增加，直鏈淀粉含量降低，弱勢粒堊白率增加；SSS活性強勢粒在灌漿中期顯著增加，弱勢粒在整個灌漿期間都下降；AGPase活性強勢粒在灌漿前期顯著降低，而弱勢粒整個灌漿過程中表現(xiàn)下降；GBSS活性強勢粒降低，但弱勢粒變化不大；SBE活性

10、強勢粒灌漿前期和后期分別降低和增強，弱勢粒整個灌漿期間降低。增大源庫比影響籽粒發(fā)育過程中的激素含量，表現(xiàn)為強、弱勢粒灌漿前期的各種激素(IAA，GA3，ABA，ZR)含量差異顯著降低，且強勢粒各種內(nèi)源激素含量最大值出現(xiàn)時間滯后；降低源庫比對籽粒發(fā)育過程中激素含量的影響表現(xiàn)為，強、弱勢粒間的GA3和ZR含量差異顯著減小，弱勢粒灌漿中后期的ABA、IAA和GA3都低于強勢粒。 7.籽粒灌漿前期，強勢粒總RNA和mRNA含量都高于弱勢

11、粒。利用抑制扣除雜交SSH技術(shù)構(gòu)建弱勢粒差異表達的扣除cDNA文庫，從120個隨機挑選的單克隆中鑒定出14個陽性克隆，這些基因在弱勢粒中特異表達。測序結(jié)果經(jīng)同源性分析，發(fā)現(xiàn)有重復序列或來自同一基因，最終得到9條差異基因片段，其中包含6個已知功能基因和3個知功能基因。6個已知功能基因分別為D21130、AF294580、DQ219479、AB070845、XM464834和D50643，分別編碼核糖體蛋白L10、10kDa的醇溶蛋白、木聚