基于GreenLab原理的油松結(jié)構(gòu)-功能模型研究.pdf

1、結(jié)構(gòu)-功能模型，是指能明確表達(dá)由生理過程和環(huán)境因子調(diào)控的植物三維結(jié)構(gòu)生長和變化的一類模型。林木結(jié)構(gòu)-功能模型整合林木形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生態(tài)功能特征，并考慮環(huán)境因子和樹木生長發(fā)育的交互作用，輸出樹木生長和發(fā)育的三維動態(tài)信息，從而取得傳統(tǒng)的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?、過程模型和形態(tài)結(jié)構(gòu)模型難以達(dá)到的效果，可以作為林木生長預(yù)測、可視化和經(jīng)營決策的重要支持工具。GreenLab模型作為通用性植物結(jié)構(gòu)-功能模型已廣泛應(yīng)用于農(nóng)作物，如玉米、番茄、黃瓜、向日葵等，在林業(yè)中

2、上有一些應(yīng)用，如油松、樟子松和山毛櫸等，但是對于不同年齡階段樹木尤其是成熟樹木的研究還較少，缺少功能與結(jié)構(gòu)之間反饋機(jī)制的檢驗(yàn)和林分層次的應(yīng)用研究。因此，本研究的目的是應(yīng)用GreenLab模型，構(gòu)建油松的結(jié)構(gòu)-功能模型，分析油松的生長和生理過程，檢驗(yàn) GreenLab模型的假設(shè)，并將其擴(kuò)展到樹木群體層次，模擬采伐對生長和結(jié)構(gòu)的影響。為GreenLab模型在森林生長和經(jīng)營中的應(yīng)用、揭示林木生長規(guī)律和生物學(xué)驅(qū)動的林木三維可視化提供方法。

3、>　　研究地點(diǎn)位于北京市昌平區(qū)十三陵林場苗圃、園藝奇苗圃和北京市西山試驗(yàn)林場，數(shù)據(jù)為1-5年生、10年生、13年生、18年生和41年生不同年齡階段油松植株的生物量和形態(tài)結(jié)構(gòu)、拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)測量數(shù)據(jù)。
　　模型參數(shù)求解方面，GreenLab模型的直接參數(shù)通過實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)獲得；隱含參數(shù)通過最小二乘法反求獲得。利用實(shí)測數(shù)據(jù)和經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蛯δＰ瓦M(jìn)行了校準(zhǔn)和驗(yàn)證。通過擬合生物量需求滿足率與樹木器官個數(shù)的反饋機(jī)制，標(biāo)定了GreenLab反饋機(jī)制模型。通過建

4、立生存面積競爭指數(shù)與模型隱含參數(shù)的關(guān)系，將 GreenLab結(jié)構(gòu)-功能模型的應(yīng)用從單木層次擴(kuò)展到林分層次。
　　研究的主要內(nèi)容和結(jié)論如下：
　　1）異速生長模型是結(jié)構(gòu)-功能模型的重要組成部分，是分析生物量分配和樹木器官幾何屬性的工具。本文通過冪指數(shù)方程建立了10年生和13年生油松一級枝、二級枝、三級枝的當(dāng)年生小枝的針葉單葉長和單葉生物量、節(jié)間生物量和節(jié)間長、節(jié)間生物量和針葉生物量、節(jié)間截面積和節(jié)間生物量及節(jié)間截面積和針葉生物

5、量等的異速生長關(guān)系，并通過獨(dú)立數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗(yàn)。結(jié)果表明觀測值和預(yù)估值之間的相關(guān)系數(shù)除了節(jié)間截面積和針葉生物量外均大于0.85，說明上述異速生長關(guān)系的相關(guān)關(guān)系非常顯著。小枝生物量和總針葉生物量之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，其權(quán)度關(guān)系明顯小于1，表明較大的枝具有較低的葉生物量分配比例和較高的枝生物量分配比率。小枝的針葉總生物量和小枝的截面積呈等速生長關(guān)系，符合管道模型理論。
　　2）根據(jù)植物學(xué)原理，運(yùn)用植物構(gòu)筑型中生理年齡的概念，對樹木的拓

6、撲結(jié)構(gòu)進(jìn)行了純數(shù)字編碼，解決了結(jié)構(gòu)-功能模型應(yīng)用中由于樹木組件眾多而使樹木測量和數(shù)據(jù)處理、編程分析變得復(fù)雜和困難的系列問題。
　　3)建立了油松幼樹和大樹的結(jié)構(gòu)-功能模型。在構(gòu)建油松大樹結(jié)構(gòu)-功能模型時，采用分層抽樣的方法，將樹枝級別和輪作為層，減少了油松形態(tài)和生物量測量的工作量；利用子結(jié)構(gòu)方法大大減少了模型擬合所需要的基本單元個數(shù)，縮短了模型的計(jì)算時間。運(yùn)用λ值將Pressler模型和全局分配模式結(jié)合起來，解決了年輪生長中分配模

7、式的選擇問題，發(fā)現(xiàn)油松的年輪生物量分配模式受年齡的影響較大。另外，本文參考發(fā)表的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蛯reenLab模型進(jìn)行了驗(yàn)證，結(jié)果表明GreenLab模擬油松的總生量和經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ偷慕Y(jié)果相關(guān)系數(shù)達(dá)0.98，總節(jié)間生物量相關(guān)系數(shù)達(dá)0.95，總?cè)~生物量的相關(guān)系數(shù)為0.75，說明GreenLab模型模擬樹木總生物量好于葉生物量。
　　4）從研究林木個體之間的光競爭入手，分析光競爭對樹木個體、器官的形態(tài)和生物量特征及模型隱含參數(shù)的影響。運(yùn)用異速生

8、長模型建立了隱含參數(shù)植株投影面積Sp、環(huán)境因子E與生存面積競爭指數(shù)Sd之間的關(guān)系，通過采伐引起的競爭指數(shù)的變化，模擬了采伐對于樹木結(jié)構(gòu)和生長的影響。
　　結(jié)果表明：GreenLab結(jié)構(gòu)-功能模型可以合理的表達(dá)油松的結(jié)構(gòu)與功能之間的互反饋關(guān)系，從而輸出具有生物學(xué)機(jī)理的樹木的三維結(jié)構(gòu)信息；在林分層次描述光競爭和模擬采伐效應(yīng)方面有著巨大的潛力，在森林生長模擬和經(jīng)營決策中有廣闊的應(yīng)用前景。下一步要加大樣本量，擴(kuò)展結(jié)構(gòu)環(huán)境因子反饋機(jī)制關(guān)系的