酵母重復(fù)基因的適應(yīng)性進化.pdf

1、基因的重復(fù)以及其后的分化一直以來就被視為新基因功能產(chǎn)生的主要引擎和動力源泉。什么機制驅(qū)動了重復(fù)基因獲得新功能對于理解高等生物復(fù)雜性進化至關(guān)重要。一般認為適應(yīng)性進化是基因新功能進化的唯一機制。科學家們已經(jīng)提出了兩個模型即新功能化(NEO-F)模型和逃脫適應(yīng)性沖突(EAC)模型來說明重復(fù)基因的適應(yīng)性進化。盡管有實例研究結(jié)果分別支持這兩個模型，但是在基因組水平上對這兩個模型相對重要性評價的研究仍然未見報道。啤酒酵母Saccharomyces

2、cerevisiae大約在100百萬年前經(jīng)歷了一次全基因組重復(fù)事件，經(jīng)過漫長的進化后，到今天約有10％的酵母全基因組重復(fù)基因保留在了基因組中。這些保留的重復(fù)基因經(jīng)歷了適應(yīng)性進化嗎?如果經(jīng)歷了適應(yīng)性進化，新功能化(NEO-F)模型和逃脫適應(yīng)性沖突(EAC)模型哪一個更流行?為了回答這些問題，我們利用基于系統(tǒng)發(fā)生的極大似然方法和來自多個酵母種的序列數(shù)據(jù)探測了重復(fù)基因適應(yīng)性進化即經(jīng)歷正選擇的證據(jù)。對223個平衡數(shù)據(jù)集的分析得到了如下結(jié)果：

3、r>　　 1.相當數(shù)量的啤酒酵母重復(fù)基因的進化經(jīng)歷了正選擇
　　 運用在正選擇探測方面使用較為普遍的枝長位點模型A與其空白模型構(gòu)建似然比測驗(LRT)，在啤酒酵母223對經(jīng)歷過全基因組重復(fù)中保留下來的基因?qū)χ?，發(fā)現(xiàn)其中有108個(48％)基因在緊接全基因組重復(fù)后的一條或兩條枝上有正選擇的證據(jù)，表明適應(yīng)性進化是促進酵母重復(fù)基因保留的主要機制之一。將這些基因與沒有正選擇證據(jù)的基因進行GO分析發(fā)現(xiàn)這些有正選擇證據(jù)的基因在抗氧化，分子

4、轉(zhuǎn)換器和生物粘連性三個方面有一定比例，而那些沒有正選擇證據(jù)的基因卻都表現(xiàn)為0，表明了這三個功能組對酵母適應(yīng)性進化的重要性。
　　 2.EAC模型是酵母重復(fù)基因適應(yīng)性進化的主要機制之一
　　 我們嚴格按照兩種適應(yīng)性進化模型的特點以及辨別標準，創(chuàng)新性地僅僅運用PAML的計算結(jié)果從ω著手對EAC和NEO-F模型進行了劃分。在模型B的結(jié)果中，有38個基因被鑒定為EAC模型，有87個基因被鑒定為NEO-F模型；在模型A下，EAC和

5、NEO-F模型的數(shù)量分別為43和65。而將兩種模型綜合起來，先用模型B做一次篩選，再將剩下的結(jié)果用模型A進行鑒定，這樣得到的結(jié)果為：EAC5個，NEO-F17個。這些結(jié)果表明盡管NEO-F模型比EAC模型更普遍，但EAC模型也是酵母重復(fù)基因適應(yīng)性進化的主要機制之一。
　　 從以上的結(jié)果我們可以得到兩點結(jié)論：第一，雖然啤酒酵母基因組在100個百萬年以前經(jīng)歷了全基因組重復(fù)，其年代已經(jīng)十分的久遠，但當我們對緊接基因組重復(fù)后的進化枝運用