蒿葉豬毛菜光合碳同化途徑的適應性進化研究.pdf

1、全球氣候變化加劇了干旱地區(qū)自然植被的退化，間接引起土地的裸露與沙化，選擇具有較強抗旱性的植物來提高植被覆蓋度是當前遏制土地沙化的有效策略。國內外通過對植物抗旱性的研究（涵蓋植物形態(tài)、生理和分子層面）篩選抗性植物，但多以揭示適應水分虧缺的代謝特征為主，不能從本質上闡明植物抗旱的機理。在干旱驅動下植物光合途徑由C3向C4進化過程中，同化器官解剖結構特征、光合關鍵酶活性及其分布和表達以及光合速率、穩(wěn)定碳同位素分餾值等指標發(fā)生相應的變化。因此從

2、光合途徑轉變的角度切入植物抗旱機理的研究成為一個理論創(chuàng)新突破口。
　　為了深入研究旱生C3植物發(fā)展C4途徑適應干旱的機理，我們選取廣泛分布在我國西北各大荒漠區(qū)藜科豬毛菜屬中沿自然干旱區(qū)分布的三個試驗點的C3種蒿葉豬毛菜作為研究對象，以C3-C4種松葉豬毛菜和C4種木本豬毛菜為對照，通過分子層面的光合關鍵酶及其基因的表達水平分析、結構層面的蒿葉豬毛菜同化器官解剖結構觀察、生理層面的光合關鍵酶活性測定和氣體交換參數(shù)的測定，以及生態(tài)層面

3、對穩(wěn)定碳同位素δ13C值等固碳效率的研究證實蒿葉豬毛菜通過光合途徑的轉變來應對干旱加劇的環(huán)境，為揭示C3植物通過發(fā)展C4途徑提高干旱適應性，達到在荒漠區(qū)存活和擴張的目的提供試驗依據。
　　論文主要研究結果如下:
　　(1)通過對光合關鍵酶基因進行熒光定量PCR分析，顯示3個試驗點的蒿葉豬毛菜pepc和rbcL的表達量隨干旱加劇而升高，且pepc的升高極顯著(P＜0.001)，盡管低于C3-C4中間種松葉豬毛菜及C4種木本豬毛

4、菜pepc和rbcL的表達量;Western blotting結果顯示蒿葉豬毛菜光合關鍵酶PEPC和Rubisco的表達量隨干旱加劇逐漸增加，且PEPC表達量增加極顯著(P＜0.001);NAD-ME表達下調;PEPCK表達量變化不顯著(P＞0.05);NADP-ME沒有在蒿葉豬毛菜中檢測到表達量。
　　(2)對3個試驗點蒿葉豬毛菜葉片表皮結構觀察發(fā)現(xiàn)隨干旱加劇表皮細胞特化為表皮毛的程度及密度變大，氣孔密度增加，開度減小，表皮蠟質

5、更加豐富;對葉片的解剖結構觀察發(fā)現(xiàn):隨干旱加劇，葉脈密度顯著增加(P＜0.001)，貯水組織面積變大;散在的小維管束數(shù)目增多，維管束及維管束鞘細胞面積變大，鞘細胞與葉肉細胞的面積之比逐漸增大;維管束鞘細胞中葉綠體和線粒體與維管束鞘細胞的面積之比提高。說明蒿葉豬毛菜正在逐漸發(fā)展并完善與C4途徑相適應的結構特征。
　　(3)通過測定氣體交換參數(shù)及觀察光合產物發(fā)現(xiàn):3個隨干旱加劇試驗點的蒿葉豬毛菜凈光合速率逐漸增大，胞間CO2濃度減小，

6、水分利用效率逐漸增大;維管束鞘細胞中淀粉粒數(shù)目逐漸增多。說明C3植物蒿葉豬毛菜通過發(fā)展C4途徑在愈加干旱環(huán)境下光合固碳功能加強。
　　(4)通過測定穩(wěn)定碳同位素δ13C值發(fā)現(xiàn):木本豬毛菜是典型的C4植物(δ13C值為-10.29％)，蒿葉豬毛菜隨干旱加劇向C4植物的δ13C值愈加靠近(P＜0.001)，這也是蒿葉豬毛菜通過發(fā)展C4光合途徑進而提高長期水分利用效率的一個印證。
　　綜合上述研究結果得出結論:C3植物蒿葉豬毛菜通