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1、40年前,Monod和Jacob大膽預(yù)測(cè):基本的細(xì)胞過(guò)程(如異化、蛋白質(zhì)調(diào)控、代謝過(guò)程等)是通過(guò)基因水平上的信號(hào)通路來(lái)完成的,這種預(yù)測(cè)為描述許多細(xì)化的、基因水平上的重要調(diào)控機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。由于自然發(fā)生的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)太復(fù)雜,因此目前還缺乏基于數(shù)學(xué)模型的定量描述。然而,隨著非線(xiàn)性理論的發(fā)展和大型計(jì)算機(jī)的出現(xiàn),理論工作者相繼提出了一批描述生物網(wǎng)絡(luò)(尤其是基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò))的理論模型。特別是,隨著生物實(shí)驗(yàn)和生物工程技術(shù)的不斷進(jìn)步,人們現(xiàn)在有可能發(fā)展某些
2、基于環(huán)路分析技術(shù)來(lái)描述復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò),并使人們開(kāi)始進(jìn)入強(qiáng)調(diào)基本細(xì)胞功能的基因調(diào)控過(guò)程的模型描述階段。依據(jù)近些年在非線(xiàn)性理論和隨機(jī)過(guò)程等領(lǐng)域的研究成果,目前開(kāi)展生物網(wǎng)絡(luò)特別是基因調(diào)控網(wǎng)的定量和定性分析是適時(shí)的。 生物系統(tǒng)中存在大量的、相對(duì)獨(dú)立的、具有特定生物功能的網(wǎng)絡(luò)模塊。從分子水平上揭示這些簡(jiǎn)單網(wǎng)絡(luò)模塊的功能對(duì)于理解更為復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的調(diào)控機(jī)制甚至對(duì)于理解細(xì)胞內(nèi)部過(guò)程具有重要意義,也對(duì)闡明生物網(wǎng)絡(luò)的設(shè)計(jì)原理大有幫助。我們基于系統(tǒng)生物學(xué)
3、中“自下而上”的研究思路,在基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)層面上研究了幾類(lèi)典型的網(wǎng)絡(luò)模塊的功能。其中,反饋調(diào)控貫穿于本博士論文要研究的所有功能模塊中,如第二章中的正反饋回路和負(fù)反饋回路的信號(hào)處理功能模塊、第三章中的自反饋回路和雙負(fù)反饋回路的基因切換功能模塊、第四章中的負(fù)反饋回路和耦合負(fù)反饋回路基因振動(dòng)功能模塊,以及第五章中的耦合正負(fù)反饋回路基因可激勵(lì)功能模塊等。從生物物理學(xué)的觀點(diǎn),我們主要研究了這些功能模塊的動(dòng)力學(xué)性質(zhì),如刺激響應(yīng)關(guān)系、雙穩(wěn)性、振動(dòng)性和可
4、激勵(lì)性等,特別關(guān)注生物噪聲(如內(nèi)部噪聲和外部噪聲)對(duì)這些模塊功能的影響。在此基礎(chǔ)上,我們還系統(tǒng)地分析了基于細(xì)胞通訊的多細(xì)胞系統(tǒng)(即耦合的功能模塊網(wǎng)絡(luò))的動(dòng)力學(xué)(特別是隨機(jī)動(dòng)力學(xué)),如局部動(dòng)力學(xué)和細(xì)胞群體協(xié)作行為等。 論文的主要內(nèi)容如下。第一章,首先簡(jiǎn)要介紹了系統(tǒng)生物學(xué)的研究背景及研究方法,并引入了基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和網(wǎng)絡(luò)模塊的相關(guān)知識(shí),同時(shí)討論了基因表達(dá)中的隨機(jī)因素及細(xì)胞通訊機(jī)制;其次討論了基因調(diào)控網(wǎng)的數(shù)學(xué)建模、模擬算法和常用調(diào)控輸入
5、函數(shù);最后闡述了本文的研究目的和意義。第二章,首先介紹了基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中的反饋機(jī)制:正反饋和負(fù)反饋,并在此基礎(chǔ)之上引入了基于反饋回路的基因調(diào)控網(wǎng)中的若干功能模塊,為本文后面的研究做好準(zhǔn)備;其次詳細(xì)討論了反饋回路模塊在放大信號(hào)和壓制噪聲方面的功能,獲得了反饋壓制噪聲存在物理極限的重要結(jié)論,擴(kuò)充了以前對(duì)反饋壓制噪聲機(jī)制的理解。第三章,基于反饋回路引入了兩類(lèi)最基本的基因雙穩(wěn)系統(tǒng):自反饋基因雙穩(wěn)系統(tǒng)和雙負(fù)反饋基因雙穩(wěn)系統(tǒng),刻畫(huà)出這些基因雙穩(wěn)系統(tǒng)的
6、動(dòng)力學(xué)性質(zhì),著重考察了在隨機(jī)力驅(qū)動(dòng)下基因雙穩(wěn)系統(tǒng)的切換特性以及基于細(xì)胞通訊的多細(xì)胞基因雙穩(wěn)系統(tǒng)的同步切換性質(zhì)等,揭示出相關(guān)切換和同步切換的生物物理機(jī)制。第四章,研究了兩種典型的基因振子系統(tǒng):負(fù)反饋型生物振子和耦合正負(fù)反饋型生物振子。首先,對(duì)其進(jìn)行生化應(yīng)建模和基本的動(dòng)力學(xué)分析,尤其是找出產(chǎn)生振動(dòng)的條件;其次,考察了這兩種不同類(lèi)型的基因振子在不同類(lèi)型的細(xì)胞通訊下的協(xié)作行為,重點(diǎn)調(diào)查了隨機(jī)因素對(duì)協(xié)作行為的影響,闡明了基因振子群體取得同步和聚類(lèi)
7、的生物物理本質(zhì)機(jī)制;隨后,著重研究了內(nèi)外信號(hào)的邏輯組合(即順式調(diào)控)對(duì)細(xì)胞群體行為的影響,發(fā)現(xiàn)信號(hào)的不同邏輯組合可以驅(qū)動(dòng)不同的細(xì)胞圖案;最后,詳細(xì)研究了生物節(jié)律的人工控制策略,給出了對(duì)生物節(jié)律進(jìn)行人工控制的生物物理機(jī)制。第五章,首先,介紹了自然調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中的一個(gè)可激勵(lì)基因系統(tǒng),闡述了可激勵(lì)系統(tǒng)在隨機(jī)基因調(diào)控過(guò)程中的重要特性;其次,設(shè)計(jì)了一個(gè)基于耦合正負(fù)反饋回路的工程可激勵(lì)基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò),并考察了該系統(tǒng)在隨機(jī)力的作用下獨(dú)有的動(dòng)力學(xué)性質(zhì),以及基
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