基于貝葉斯統(tǒng)計(jì)的谷物胚乳性狀QTL作圖方法.pdf

1、谷類作物種子的胚乳是人類食物的重要來源，胚乳性狀的遺傳研究是糧食增產(chǎn)和品質(zhì)改良的必要前提。隨著分子標(biāo)記技術(shù)的成熟以及飽和分子標(biāo)記連鎖圖的建成，追蹤并定位控制數(shù)量性狀的多個(gè)基因座位已成為可能，進(jìn)而為育種學(xué)家研究如何提高糧食產(chǎn)量、改善糧食品質(zhì)提供了有力的工具。由于種子胚乳遺傳控制體系要比通常的二倍體農(nóng)藝性狀更為復(fù)雜，種子胚乳性狀研究不應(yīng)該直接套用常規(guī)二倍體農(nóng)藝性狀作圖方法。為此，研究人員先后提出一系列基于經(jīng)典數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法的胚乳性狀QTL專用

2、模型和方法，如極大似然法，迭代重新加權(quán)最小平方法等，以解析胚乳數(shù)量性狀的遺傳結(jié)構(gòu)。近十年來，隨著現(xiàn)代統(tǒng)計(jì)學(xué)、高速計(jì)算機(jī)的發(fā)展以及馬爾可夫鏈蒙特卡羅(MCMC)算法的提出，貝葉斯統(tǒng)計(jì)以其鮮明的特點(diǎn)和獨(dú)到的分析方法，引起了研究者的重視。在數(shù)量遺傳學(xué)研究中,如何將貝葉斯統(tǒng)計(jì)學(xué)原理和方法應(yīng)用于三倍體胚乳性狀的QTL作圖，在國(guó)內(nèi)外尚未見報(bào)道。因此，本研究率先將貝葉斯統(tǒng)計(jì)原理和胚乳性狀的數(shù)量遺傳模型相結(jié)合，以分離群體中各植株的分子標(biāo)記基因型以及植株

3、上若干粒種子胚乳性狀的單粒觀測(cè)值為數(shù)據(jù)模式，根據(jù)胚乳性狀的遺傳特點(diǎn)，提出了一種新的基于貝葉斯統(tǒng)計(jì)的胚乳性狀QTL作圖方法，該方法采用基于馬爾可夫鏈蒙特卡羅算法實(shí)現(xiàn)的貝葉斯方法估計(jì)QTL的遺傳參數(shù)。
　　 該方法基本過程如下：(1)構(gòu)建胚乳性狀QTL的遺傳模型；(2)利用分離群體的分子標(biāo)記基因型信息，推斷種子胚乳QTL基因型的條件概率；(3)依據(jù)貝葉斯公式，利用QTL基因型的條件概率和種子性狀表型觀察值計(jì)算各QTL基因型的條件后驗(yàn)

4、概率，獲得該粒種子胚乳基因型，從而確定模型中指示變量的取值；(4)根據(jù)貝葉斯公式推導(dǎo)出模型中各參數(shù)的條件后驗(yàn)分布，包括：平均值、加性效應(yīng)、第一顯性、第二顯性效應(yīng)以及誤差方差；(5)利用各參數(shù)的條件后驗(yàn)分布，采用基于Gibbs抽樣和Metropolis-Hastings算法實(shí)現(xiàn)的馬爾可夫鏈蒙特卡羅(MCMC)方法同時(shí)獲得多個(gè)QTL效應(yīng)和位置的后驗(yàn)樣本；(6)收集并分析后驗(yàn)樣本，依據(jù)后驗(yàn)樣本分布特征，選取平均數(shù)或眾數(shù)作為相應(yīng)參數(shù)的貝葉斯估計(jì)

5、值。
　　 本研究以分離群體中各植株的分子標(biāo)記基因型以及植株上若干粒種子胚乳性狀的單粒觀測(cè)值為數(shù)據(jù)模式，首先發(fā)展出基于單QTL模型的谷物胚乳性狀QTL區(qū)間作圖的貝葉斯方法。方法的有效性用染色體水平和基因組水平兩套模擬方案進(jìn)行驗(yàn)證。
　　 在上述研究的基礎(chǔ)上，本研究進(jìn)一步以相同的數(shù)據(jù)模式，提出了胚乳數(shù)量性狀基因座(QTL)多區(qū)間作圖的貝葉斯方法，方法的有效性通過模擬實(shí)驗(yàn)進(jìn)行了驗(yàn)證。模擬實(shí)驗(yàn)設(shè)置和分析結(jié)果報(bào)告如下：
　

6、　 方法1：基于單QTL模型的胚乳性狀QTL作圖的貝葉斯方法
　　 模擬設(shè)置1：染色體水平模擬。設(shè)F2分離群體的樣本容量為200株，每株考察20粒。QTL遺傳力h2設(shè)置5％、10％和20％，共3個(gè)水平。每處理重復(fù)模擬100次，QTL位置和效應(yīng)估計(jì)的準(zhǔn)確度以100個(gè)重復(fù)樣本相應(yīng)QTL位置和效應(yīng)估計(jì)值的平均值度量，精確度則以100個(gè)重復(fù)樣本相應(yīng)QTL估計(jì)值的標(biāo)準(zhǔn)差度量。
　　 模擬設(shè)置2：基因組水平模擬。研究中采用了一個(gè)包

7、含4條染色體的全基因組，4個(gè)具有不同遺傳效應(yīng)的QTL，分布在各個(gè)染色體上，QTL的遺傳力分別為6.07％，16.77％，23.96％和13.21％。
　　 模擬結(jié)果表明：(1)各遺傳力下QTL的統(tǒng)計(jì)功效均為100％。(2)在遺傳力分別為5％、10％、20％三種處理下，QTL位置估計(jì)值的準(zhǔn)確度均很高，三種遺傳力下相差很小，而精確度卻隨遺傳力的增加而提高。(3)在群體均值和QTL效應(yīng)估計(jì)值上，尤其是兩個(gè)顯性效應(yīng)的估計(jì)值，隨著遺傳力的

8、增加，估計(jì)值的準(zhǔn)確度和精確度也隨之提高，這與一般期望相符。(4)在全基因組水平下，本研究提出的方法可以清晰地分辨出4個(gè)不同QTL所在的基因組位置，并準(zhǔn)確估計(jì)各個(gè)QTL的有關(guān)參數(shù)。
　　 方法2：基于貝葉斯統(tǒng)計(jì)的谷物胚乳性狀QTL多區(qū)間作圖法
　　 模擬設(shè)置：設(shè)F2分離群體的樣本容量為200株，每株考察30粒。假設(shè)一條長(zhǎng)100cM的染色體，其上均勻分布11個(gè)共顯性分子標(biāo)記，控制胚乳性狀的3個(gè)QTL分別位于15cM，55cM

9、和95cM處，群體均值設(shè)為20，各個(gè)QTL的遺傳力分別接近5％、10％和15％。重復(fù)模擬100次，QTL位置和效應(yīng)估計(jì)的準(zhǔn)確度和精確度度量方法同上。
　　 模擬結(jié)果：(1)貝葉斯方法可以高效發(fā)現(xiàn)QTL并準(zhǔn)確估計(jì)出QTL的遺傳位置。例如，在本研究模擬設(shè)置下，即使是遺傳力只有5％左右的QTL，其統(tǒng)計(jì)功效也達(dá)100％。此外，貝葉斯多區(qū)間方法對(duì)群體均值和加性效應(yīng)的估計(jì)也十分準(zhǔn)確。(2)從QTL效應(yīng)估計(jì)的準(zhǔn)確度以及精確度來看，只有兩個(gè)顯性