穗部性狀是水稻株型的重要組成部分

1、穗型是水稻的重要形態(tài)特征之一，穗型與水稻產(chǎn)量水平和群體結(jié)構(gòu)狀況均有著密切的關(guān)系，因而穗型問題一直是水稻理想株型育種及栽培研究的焦點。本文綜述了水稻穗型的分類、穗型與產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)系及穗型相關(guān)基因的研究進展。穗部性狀是水稻株型的重要組成部分，包括穗的多少、大小、形態(tài)等。出于不同研究目的，迄今對水稻穗型有各種分類方法。Matsuo按一次枝梗數(shù)與穗頸大維管束數(shù)的比值將穗型分為穗重型、偏穗重型、中間型、偏穗數(shù)型和穗數(shù)型。Sasahara等按一次

2、枝梗數(shù)與二次枝梗粒數(shù)最多的一次枝梗所在穗軸節(jié)位之比將穗型劃分為上位優(yōu)勢型、偏上位優(yōu)勢型、中位優(yōu)勢型、偏下位優(yōu)勢型和下位優(yōu)勢型。馬均等按單穗重將穗型劃分為重穗型、中穗型和輕穗型。徐正進等按頸穗彎曲度劃分為直立穗型、半直立穗型和彎曲穗型。Yamamoto等按著粒密度劃分為緊穗型、半緊穗型、半散穗型和散穗型。根據(jù)穗的分枝模式、一次枝梗的角度和小穗的密集程度及空間姿態(tài)，可以將穗型分為密集型(Compactpanicle)、散開型(Spreadi

3、ngpanile)和中間型(Intermediatepanicle)；根據(jù)穗長可分為長穗型和短穗型；根據(jù)劍葉與穗子的相對位置可分為禾上穗型和禾下穗型等。一般生產(chǎn)上常說的穗數(shù)型或多穗型、穗重型或大穗型以及穗粒兼顧型等，通常是品種的綜合特性描述，與分蘗能力密切相關(guān)，或者是在一定生態(tài)、品種、生產(chǎn)條件下發(fā)揮最大產(chǎn)量潛力的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)特征，與栽培措施有直接關(guān)系。2穗型與超高產(chǎn)育種亞洲的水稻單產(chǎn)水平在經(jīng)歷了矮化育種和雜交稻育種2次大的飛躍以后，長期處于

4、停滯不前的狀態(tài)。多數(shù)育種家認為第3次產(chǎn)量突破將產(chǎn)生于理想株型與雜種優(yōu)勢利用相結(jié)合的超高產(chǎn)育種，而且雜種優(yōu)勢的利用最終必須服務(wù)于株型。因此水稻理想株型育種已成為當(dāng)今水稻遺傳育種家們普遍關(guān)注的熱點。目前，國內(nèi)外有關(guān)科研單位提出的理想株型模式主要有：國際水稻研究所(IRRI)提出的少蘗大穗型、沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)設(shè)計的直立大穗型、廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提出的早長根深型、四川農(nóng)業(yè)大學(xué)提出的稀植重穗型、湖南雜交水稻研究中心提出的量性狀、品質(zhì)性狀、形態(tài)性狀和部分

5、生理、生化性狀發(fā)生了明顯的變化，產(chǎn)量、每穗總粒數(shù)和實粒數(shù)顯著增加，而1m2穗數(shù)、千粒重和結(jié)實率呈下降趨勢；株高增加，上部3張葉片變長、變寬，生物日產(chǎn)量增高；穗部一、二次枝梗數(shù)增多，著粒密度變大；抽穗期和成熟期葉片、莖稈的含氮量和葉片葉綠素含量增高；糙米率和整精米率下降、堊白粒率降低、膠稠度變硬、蛋白質(zhì)含量呈上升的趨勢。另外，由于灌漿過程中，不同粒位間穗上穎花分化存在先后順序，其籽粒的灌漿發(fā)育過程也不同步。不同部位的籽粒在奪取灌漿物質(zhì)的能

6、力方面有較大差異。開花早的強勢粒灌漿啟動快，具有較強的獲取同化物的能力，因而籽粒充實度好，開花遲的弱勢粒灌漿啟動慢，獲取同化物的能力差，往往結(jié)實率低，籽粒充實度差。由于穗的不同部位的灌漿特性差異，造成米質(zhì)的不同。4穗型及穗部性狀的遺傳4.1穗部相關(guān)性狀的遺傳穗部組成性狀包括穗型、穗長、穗彎曲度、每穗粒數(shù)、著粒密度、枝梗數(shù)目與姿態(tài)等，研究表明，長穗對短穗為部分顯性，其后代表現(xiàn)多基因的加性效應(yīng)。穗長與株高、生長期之間存在高度正相關(guān)，控制株高

7、的微效基因穗長有多效作用。另外，穗長與穗數(shù)常呈負相關(guān)，穗長與株高呈正相關(guān)。穗粒數(shù)是受多基因控制的數(shù)量性狀。著粒密度的遺傳相對復(fù)雜，有研究表明，密穗型對正常型或疏穗型是由顯性基因Dn控制的，密穗基因和矮稈基因間存在基因互作。也有人認為彎曲疏穗對直立密穗為顯性，疏穗型、正常型是由簡單的顯性基因Lx控制的。目前已經(jīng)明確，非正常的疏穗型受1對隱性基因lx控制，位于第1染色體上。另外，穗部性狀基本上是多基因控制的數(shù)量性狀，應(yīng)用QTL分析可以了解穗