神經(jīng)元

1、第七章 神經(jīng)組 織,神經(jīng)組織（nervous tissue）由神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞組成，是神經(jīng)系統(tǒng)的主要組織成分。神經(jīng)細(xì)胞（nerve cell），也稱神經(jīng)元（neuron），接受刺激、整合信息和傳導(dǎo)沖動(dòng),是神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基本單位；神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞（neuroglial cell），對神經(jīng)元起支持、保護(hù)、營養(yǎng)和絕緣等作用。,一、神經(jīng)元 由胞體和突起兩部分構(gòu)成。（一）神經(jīng)元的結(jié)構(gòu) 1.胞體：大小形狀不一，5～100&

2、#181;m。 胞核：位于胞體中央，大而圓，常染色質(zhì)多，著色淺，核仁大。 胞質(zhì)：又稱核周體，有尼氏體、神經(jīng)原纖維、GC、線粒體、溶酶體等細(xì)胞器和脂褐素。 胞膜：含受體、離子通道，能接受刺激、處理信息、產(chǎn)生并傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)。,圖1 神經(jīng)元的主要形態(tài),圖3 脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元光鏡圖,尼氏體（Nissl body）：LM，強(qiáng)嗜堿性，呈粗塊狀或小顆粒狀；EM，RER和游離核糖體。具有合成復(fù)制細(xì)胞器所需的結(jié)構(gòu)蛋白、合成神經(jīng)遞

3、質(zhì)所需的酶類、神經(jīng)調(diào)質(zhì)的功能。 神經(jīng)原纖維（neurofibril）：LM，在鍍銀染色切片中，呈棕黑色細(xì)絲，交錯(cuò)排列成網(wǎng)，并伸入樹突和軸突；EM，由神經(jīng)絲和微管構(gòu)成。神經(jīng)絲是由神經(jīng)絲蛋白構(gòu)成的中間絲。神經(jīng)元纖維是構(gòu)成神經(jīng)元的細(xì)胞骨架，微管還參與物質(zhì)運(yùn)輸。,圖4 尼氏體電鏡圖,圖5 神經(jīng)元中的神經(jīng)原纖維 (鍍銀染色),2.突起 分樹突和軸突。 樹突（dendrite）：每個(gè)神經(jīng)元有一至多個(gè)樹突，從樹突干發(fā)出許多分支，樹突

4、內(nèi)胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)與胞體相似。在樹突分支上有大量棘狀的短小突起，稱樹突棘（dendritic spine）。樹突能極大地?cái)U(kuò)展神經(jīng)元接受刺激的表面積。 軸突（axon）：每個(gè)神經(jīng)元只有一條軸突，由軸丘發(fā)出，此區(qū)無尼氏體，染色淡。軸突比樹突細(xì)，直徑均一，有側(cè)支呈直角分出。軸突末端的分支較多，形成軸突終末。軸突胞膜稱軸膜，起始段軸膜厚，產(chǎn)生神經(jīng)沖動(dòng), 沿軸膜向終末傳遞。胞質(zhì)稱軸質(zhì)，無尼氏體，含神經(jīng)絲、微管、微絲等，參與物質(zhì)運(yùn)輸。運(yùn)輸方式包括：①

5、慢速軸突運(yùn)輸，胞體內(nèi)形成的神經(jīng)絲、微絲和微管緩慢向軸突終末延伸；②快速順向軸突運(yùn)輸，由胞體向軸突終末快速輸送蛋白質(zhì)、酶、含神經(jīng)調(diào)質(zhì)的小泡等；③快速逆向軸突運(yùn)輸，軸突終末的代謝產(chǎn)物、或由軸突終末攝取的物質(zhì)、病毒或毒素運(yùn)輸?shù)桨w。,,圖6 樹突橫切面電鏡圖(示微管和神經(jīng)絲),（二）神經(jīng)元的分類 1.按神經(jīng)元的突起數(shù)量分三類： ①多極神經(jīng)元（multipolar neuron）：一個(gè)軸突和多個(gè)樹突（最多）。 ②雙極神經(jīng)元（

6、bipolar neuron）：一個(gè)樹突和一個(gè)軸突（很少）。 ③假單極神經(jīng)元（pseudounipolar neuron）：從胞體發(fā)出一個(gè)突起，然后呈Ｔ形分為兩支，最終形成周圍突（樹突，分布到周圍器官，接受刺激）和中樞突（軸突，進(jìn)入CNS, 傳出沖動(dòng)）。 2.按神經(jīng)元的功能分為三類： ①感覺神經(jīng)元（sensory neuron）：又稱傳入神經(jīng)元，多為假單極神經(jīng)元。胞體位于腦、脊髓神經(jīng)節(jié)內(nèi)。 ②運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元（moto

7、r neuron）：又稱傳出神經(jīng)元，一般為多極神經(jīng)元。胞體位于腦、脊髓和植物神經(jīng)節(jié)內(nèi)。 ③中間神經(jīng)元（interneuron）：主要為多極神經(jīng)元，位于前兩種神經(jīng)元之間，加工和傳遞信息；占神經(jīng)元總數(shù)99％以上。胞體位于腦和脊髓。,3.按神經(jīng)元軸突的長短分為兩型： ①高爾基Ⅰ型神經(jīng)元（Golgi type Ⅰ neuron）：是具有長軸突(可長達(dá)1米以上)的大神經(jīng)元。 ②高爾基Ⅱ型神經(jīng)元（Golgi type Ⅱ neur

8、on）：是具有短軸突(僅數(shù)微米)的小神經(jīng)元（多）。 4.按神經(jīng)遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)的化學(xué)性質(zhì)分類： ①膽堿能神經(jīng)元（乙酰膽堿） ②去甲腎上腺素能神經(jīng)元（去甲腎上腺素） ③胺能神經(jīng)元（多巴胺、5-羥色胺） ④氨基酸能神經(jīng)元（Υ-氨基丁酸、甘氨酸、谷氨酸） ⑤肽能神經(jīng)元（神經(jīng)肽：腦啡肽、Ｐ物質(zhì)、神經(jīng)降壓素）,圖7 神經(jīng)元的主要形態(tài),圖2 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元結(jié)構(gòu)模式圖,圖8 脊髓及神經(jīng) (示三種神經(jīng)元的關(guān)系),（三）

9、神經(jīng)干細(xì)胞 形態(tài)：類似星形膠質(zhì)細(xì)胞 標(biāo)記物：巢蛋白(nestin) 分布：腦和脊髓的室管膜下區(qū)、大腦海馬。 功能：在特定環(huán)境下增殖分化為神經(jīng)元、星形膠質(zhì)細(xì)胞和少突膠質(zhì)細(xì)胞，替換正常凋亡的細(xì)胞或參與損傷修復(fù)。,二、突觸（synapse） 是神經(jīng)元與神經(jīng)元之間、神經(jīng)元與效應(yīng)細(xì)胞（肌細(xì)胞、腺細(xì)胞等）之間一種特化的細(xì)胞連接。通過突出，神經(jīng)元間、神經(jīng)元與支配細(xì)胞間形成神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，完成各種神經(jīng)活動(dòng)。 最常見是一

10、個(gè)神經(jīng)元的軸突終末膨大與另一個(gè)神經(jīng)元的樹突、樹突棘或胞體連接，分別形成軸-樹、軸-棘或軸-體突觸。 1.結(jié)構(gòu)：由突觸前成分、突觸間隙、突觸后成分構(gòu)成。 突觸前成分:即突觸小體，為神經(jīng)元的軸突終末，呈球狀膨大；內(nèi)有突觸小泡，含神經(jīng)遞質(zhì)或調(diào)質(zhì)；突觸前膜較厚，有鈣離子通道。 突觸間隙：是突出前膜與突觸后膜間的狹窄間隙。 突觸后成分：是與突觸前膜對應(yīng)的神經(jīng)元或效應(yīng)細(xì)的局部細(xì)胞膜。突觸后膜含神經(jīng)遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)的受體。 2.分類：

11、 化學(xué)突觸：以神經(jīng)遞質(zhì)作為傳遞信息的媒介。 電突觸：縫隙連接，傳遞生物電流。,圖9 神經(jīng)元及其突觸超微結(jié)構(gòu)模式圖,軸軸突觸,神經(jīng)元胞體 突觸小體,圖11 神經(jīng)元胞體及表面的突觸小體掃描電鏡圖,圖12 突觸超微結(jié)構(gòu)模式圖,圖13 突觸電鏡圖,三、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞 在神經(jīng)元與神經(jīng)元之間，神經(jīng)元與非神經(jīng)細(xì)胞之間，除突觸部位以外，都被神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞分隔、絕緣，以保證信息傳遞的專一性和不受干擾。 中樞神經(jīng)系統(tǒng)（CNS)的

12、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞：有四種，星形膠質(zhì)細(xì)胞、少突膠質(zhì)細(xì)胞、小膠質(zhì)細(xì)胞和室管膜細(xì)胞。用不同的鍍銀染色法則能顯示各種細(xì)胞的全貌。 周圍神經(jīng)系統(tǒng)(PNS)的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞：有兩種，施萬細(xì)胞和衛(wèi)星細(xì)胞。,圖15 中樞神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞,圖21 中樞神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞模式圖,圖20 三種膠質(zhì)細(xì)胞光鏡圖 (鍍銀染色)左圖為少突膠質(zhì)細(xì)胞,右上為小膠質(zhì)細(xì)胞,右下示星形膠質(zhì)細(xì)胞,（一）星形膠質(zhì)細(xì)胞（astrocyte） 1.結(jié)構(gòu) 胞體大

13、，呈星形多突起, 核圓或卵圓形，胞質(zhì)內(nèi)含膠質(zhì)絲（膠質(zhì)原纖維酸性蛋白構(gòu)成的中間絲）。 2.功能：①支持和絕緣。 ②突起末端可擴(kuò)大形成腳板，在腦和脊髓表面構(gòu)成膠質(zhì)界膜；在血管周圍形成神經(jīng)膠質(zhì)膜，參與構(gòu)成血-腦屏障。 ③分泌神經(jīng)營養(yǎng)因子。 ④組織損傷時(shí)，細(xì)胞增生形成膠質(zhì)瘢痕。 血-腦屏障（blood-brain barrier） 構(gòu)成：是腦室璧特化的室管膜結(jié)構(gòu)，由連續(xù)毛細(xì)血管的內(nèi)皮（細(xì)胞間為緊密連接）、基

14、膜和神經(jīng)膠質(zhì)膜構(gòu)成。 功能：阻止血液中某些物質(zhì)進(jìn)入腦，選擇性允許營養(yǎng)和代謝產(chǎn)物通過，維持腦內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定。,圖17 培養(yǎng)的星形膠質(zhì)細(xì)胞 免疫細(xì)胞化學(xué)（熒光素標(biāo)記）示膠質(zhì)原纖維酸性蛋白陽性,圖22 血－腦屏障模式圖,圖23 血－腦屏障電鏡圖,（二）少突膠質(zhì)細(xì)胞（oligodendrocyte） 形態(tài)：胞體較小，突起較少。突起末端擴(kuò)展成扁平薄膜，包卷神經(jīng)元的軸突形成髓鞘。 分布：神經(jīng)元胞體附近及軸突周圍。 功能

15、：形成中樞神經(jīng)系統(tǒng)的髓鞘細(xì)胞。（三）小膠質(zhì)細(xì)胞（microglia） 形態(tài)：最小，胞體細(xì)長或橢圓，核小、染色深；突起細(xì)長有分支，表面有許多棘突。 功能：由血液單核細(xì)胞遷入演變而成，在中樞神經(jīng)系統(tǒng)損傷時(shí)轉(zhuǎn)變?yōu)榫奘杉?xì)胞，具有吞噬作用（也可能起源于神經(jīng)外胚層）。（四）室管膜細(xì)胞（ependymal cell） 1.形態(tài)：呈立方或柱狀，游離面有微絨毛，少數(shù)細(xì)胞有纖毛；部分細(xì)胞的基底面有細(xì)長的突起伸向深部。 2.分布：襯在腦室

16、和脊髓中央管的腔面，形成單層上皮，即室管膜（ependyma）。 3.功能：參與產(chǎn)生腦脊液（于脈絡(luò)叢）,（五）施萬細(xì)胞（Schwann cell） 形態(tài)：胞體外表面有基膜，參與構(gòu)成周圍神經(jīng)纖維。有髓神經(jīng)纖維和無髓神經(jīng)纖維中的施萬細(xì)胞的形態(tài)和功能有所差異。 功能：分泌神經(jīng)營養(yǎng)因子, 促進(jìn)受損傷的神經(jīng)元存活及其軸突再生。（六）衛(wèi)星細(xì)胞（satellite cell） 形態(tài)：核圓，染色質(zhì)較濃密；細(xì)胞外表面有基膜，是神

17、經(jīng)節(jié)內(nèi)包裹神經(jīng)元胞體的一層扁平或立方形細(xì)胞。 功能：營養(yǎng)和保護(hù)神經(jīng)元。,圖18 少突膠質(zhì)細(xì)胞光鏡圖 (鍍銀染色),圖19 小膠質(zhì)細(xì)胞光鏡圖 (鍍銀染色),圖25 神經(jīng)節(jié)細(xì)胞和衛(wèi)星細(xì)胞(↑)光鏡圖,,四、神經(jīng)纖維（nerve fiber） 神經(jīng)纖維由神經(jīng)元的長軸突及包繞它的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞構(gòu)成。 根據(jù)神經(jīng)纖維有無髓鞘，中樞神經(jīng)系統(tǒng)和周圍神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)纖維均分為有髓神經(jīng)纖維和無髓神經(jīng)纖維。,（一）有髓神經(jīng)纖維 1.P

18、NS的有髓神經(jīng)纖維 施萬細(xì)胞呈長卷筒狀套在軸突外；相鄰施萬細(xì)胞間的狹窄處稱郎飛結(jié)，相鄰兩個(gè)郎飛結(jié)間的一段神經(jīng)纖維稱結(jié)間體，一個(gè)結(jié)間體的外圍部分即為一個(gè)施萬細(xì)胞。 施萬細(xì)胞的結(jié)構(gòu)分三層：中層為髓鞘，以髓鞘為界，胞質(zhì)分為內(nèi)側(cè)胞質(zhì)和外側(cè)胞質(zhì)。內(nèi)側(cè)胞質(zhì)極薄，光鏡下難分辨；外側(cè)胞質(zhì)略厚，核位于其中。 髓鞘由多層細(xì)胞膜同心卷繞形成，電鏡下呈明暗相間的板層狀；含大量髓磷脂和少量蛋白質(zhì)。 2.CNS的有髓神經(jīng)纖維

19、 結(jié)構(gòu)與PNS的相似，但是由少突膠質(zhì)細(xì)胞形成髓鞘。 少突膠質(zhì)細(xì)胞的多個(gè)突起末端形成扁平薄膜，可包卷多個(gè)軸突，其胞體位于神經(jīng)纖維之間。 神經(jīng)纖維外表面無基膜。,圖26 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及神經(jīng)纖維結(jié)構(gòu)模式圖,圖27 周圍神經(jīng)纖維,圖28 有髓神經(jīng)纖維束縱切面光鏡圖(紅:郎飛結(jié) 綠:軸突 黃:施萬細(xì)胞核 藍(lán):神經(jīng)內(nèi)膜),圖31 有髓神經(jīng)纖維束橫切面光鏡圖（綠:軸突 藍(lán):髓鞘 紅:神經(jīng)束膜細(xì)胞）,圖36 少突膠質(zhì)細(xì)

20、胞與中樞有髓神經(jīng)纖維關(guān)系模式圖,（二）無髓神經(jīng)纖維,1.PNS的無髓神經(jīng)纖維 施萬細(xì)胞為不規(guī)則的長柱狀，表面有數(shù)量不等、深淺不同的縱行凹溝，縱溝內(nèi)有較細(xì)的軸突，施萬細(xì)胞的膜不形成髓鞘。 一條無髓神經(jīng)纖維可含多條軸突。 由于相鄰的施萬細(xì)胞銜接緊密，無郎飛結(jié)。 2.CNS的無髓神經(jīng)纖維 軸突外面沒有特異性的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞包裹，軸突裸露地走行于有髓神經(jīng)纖維或神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞之間。,圖34 無髓神經(jīng)纖維橫切面模式圖,圖35