人工選擇

1、選擇育種原理和方法theory and method of selective breeding,第一節(jié) 人工選擇的特點(diǎn)和選擇類型,1、人工選擇和自然選擇的區(qū)別和聯(lián)系,遺傳、變異和自然選擇是物種進(jìn)化的3個(gè)主要因素，選擇是生物進(jìn)化的動(dòng)力。達(dá)爾文將選擇分為自然選擇和人工選擇,自然選擇（natural selection）是自然條件對生物（包括森林樹木）的選擇. 把一切不利于生物生存與發(fā)展的變異淘汰掉,而保留一切對生物本身有利的變異

2、。,人工選擇(artificial selection)是根據(jù)人們的需求，從混雜的群體中挑選符合要求的個(gè)體或類型。優(yōu)樹選擇、種源選擇等選擇育種都屬于人工選擇。,人工選擇和自然選擇的區(qū)別,,Artificial selection,,,,,,自然選擇和人工選擇的聯(lián)系,人工選擇的個(gè)體要在自然環(huán)境中生長，所以必須接受自然選擇的檢驗(yàn)，只有能適應(yīng)自然環(huán)境條件的群體或個(gè)體，才能在生產(chǎn)上推廣，人工選擇應(yīng)在自然選擇的基礎(chǔ)上進(jìn)行，充分利用自然選擇創(chuàng)造

3、的條件。,人工選擇的結(jié)果會使群體遺傳基礎(chǔ)變窄，使基因資源丟失，造成不良后果。如農(nóng)作物今天已看到了不良后果。因此在進(jìn)行樹木選擇時(shí)，要注意有計(jì)劃的選擇和保存群體中有代表性的類型。在選擇育種過程中不斷補(bǔ)充新的育種材料，使育種群體遺傳基礎(chǔ)不致因選擇而迅速窄化。,2、選擇類型,(1) 穩(wěn)定性選擇 (stabilizing selection),穩(wěn)定性選擇是有利于中間類型的選擇，數(shù)量性狀的平均值不變，變異系數(shù)減小或不變。自然選擇一般屬這種類型。

4、,(2) 定向性選擇(directional selection),是對表型分布的某一極端個(gè)體進(jìn)行選擇。選擇結(jié)果使群體遺傳組成定向變化。人工選擇一般屬于定向性選擇。,(3) 多向性選擇(disruptive selection),多向性選擇是按兩個(gè)或兩個(gè)以上不同方向進(jìn)行的選擇，是不利于中間類型的選擇。多向性選擇會使群體變異增大，最終形成分離的兩個(gè)群體。,第二節(jié) 影響選擇效果的主要因素,一、性狀遺傳力和遺傳增益,性狀的遺傳力是指親本傳

5、遞某個(gè)性狀傳遞給子代的能力。遺傳力可作為確定選擇方法和預(yù)估遺傳增益的一個(gè)參考指標(biāo)。,廣義遺傳力 H2 (broad-sense heritability),,狹義遺傳力 h2 （narrow-sense heritability),,現(xiàn)實(shí)遺傳力 hr2 (realized heritability),hr2 = R / S,人工選擇取得的改良效果常用選擇響應(yīng)和遺傳增益來表示。選擇響應(yīng) R（selection response）是入選親

6、本子代平均值距被選擇親本群體平均值的離差。選擇響應(yīng)是絕對值，常以符號R表示。選擇差 S 是入選群體平均值距被選群體平均值的離差,遺傳增益ΔG （genetic gain ）是選擇響應(yīng)與親本群體平均值比值，用百分?jǐn)?shù)表示。,假設(shè)親代群體分布不變，平均值為μ，從中選出一批表現(xiàn)優(yōu)良個(gè)體，其平均值為x，選擇出的親本繁育成下一代群體的表型平均值為y，則,,,,,R = y －μ ΔG = (y－μ)/ x選擇差 S ＝ x － μ,,,,,

7、二、影響選擇效果的因素,1. 選擇響應(yīng)與選擇差和遺傳力,選擇響應(yīng)與選擇差之間關(guān)系，可以用一個(gè)隨機(jī)交配群體中親子代關(guān)系作圖表示。圖中橫坐標(biāo)表示雙親平均值［即中親值＝1／2（P1＋P2）］，縱軸表示子代平均值，原點(diǎn)是整個(gè)群體的均值，在隨機(jī)交配下，上下代均值相同。每對親代及其子代平均值可在坐標(biāo)上找出相應(yīng)的點(diǎn)。斜線是子代在親代上的回歸線，黑點(diǎn)代表已選出的親本與其子代平均值的交點(diǎn)。,,子代在親本上的回歸系數(shù),由遺傳力定義可知,,因此,R＝h2S

8、,改良效果受遺傳力和選擇差制約，知道某性狀的遺傳力和選擇差，就可預(yù)估選擇的改良效果。,選擇響應(yīng)和選擇差和遺傳力的關(guān)系還可以用圖式來表示。,2. 選擇響應(yīng)與入選率和選擇差,入選率P 是指選出個(gè)體數(shù)目占選擇群體總數(shù)的比率。入選率和選擇響應(yīng)的關(guān)系：入選率越小，即從群體中選出的株數(shù)越少，則選出數(shù)目性狀平均值越大，選擇差越大，選擇效果越好，因此可以通過降低入選率來提高選種效果。,選擇差與入選率也存在一定關(guān)系，入選率越小，選擇差越大，但選擇差是

9、一個(gè)絕對值，它同時(shí)還受到選擇群體性狀本身變異幅度的影響。如變異幅度大，選擇差就大，不便于進(jìn)行比較。,標(biāo)準(zhǔn)差相同，入選率越小，則選擇差越大；入選率相同，標(biāo)準(zhǔn)差越大，則選擇差越大。因此選擇效果受標(biāo)準(zhǔn)差影響，有選擇差標(biāo)準(zhǔn)化問題，可用另一個(gè)參數(shù)選擇強(qiáng)度來表示。,選擇強(qiáng)度(selection intensity ) i是選擇差與該性狀標(biāo)準(zhǔn)差的比值。,,3. 遺傳增益的估算,,則,,,改良效果與選擇強(qiáng)度、選擇性狀的變異系數(shù)和遺傳力平方根有關(guān)。這

10、三個(gè)因素越大，改良效果越好。,4、影響選擇效果的因素,（1）選擇的環(huán)境條件與選擇效果,性狀遺傳力越大，選種效果越好。性狀遺傳力的估算，與環(huán)境條件有關(guān)。當(dāng)進(jìn)行優(yōu)良個(gè)體選擇或進(jìn)行遺傳測定時(shí)，一定要注意可比性，進(jìn)行環(huán)境條件的局部控制。,（2）性狀標(biāo)準(zhǔn)差與選擇效果,選擇群體性狀變異幅度大，即加性方差大的性狀，選種的效果好。,(3)選擇強(qiáng)度與選擇效果 適當(dāng)降低入選率，增加選擇差，提高選擇效果。入選率越低，選擇差越大，但他們不是直線關(guān)系。,(4

11、) 選擇性狀的多少與選擇效果,在一般情況下，對單個(gè)性狀直接選擇的效果較高，選擇性狀的數(shù)目增多，選擇效果就會減低，特別是受選擇的性狀之間不存在相關(guān)性或相關(guān)性極低時(shí)更是如此。若性狀間存在負(fù)相關(guān)，則選擇效果還可能被相互抵消。,(5) 選擇方法與選擇效果,一般來說，家系選擇的效果優(yōu)于單株選擇，單株選擇的效果優(yōu)于混合選擇，直接選擇的效果優(yōu)于間接選擇。但是，在難于直接鑒定的情況下，或者，當(dāng)與所需性狀相關(guān)的指標(biāo)分析簡便時(shí)，可采用間接選擇(Indi

12、rect selection)，間接選擇的效果一般不會優(yōu)于直接選擇。,第三節(jié) 主要選擇方法,選擇育種(selective breeding)是指從自然界中挑選符合需要的或淘汰不符合需要的群體或個(gè)體，通過培育、鑒定，選育出優(yōu)良品種和類型，以供生產(chǎn)中繁殖和推廣。,1. 表型選擇與遺傳型選擇,表型選擇（phenotypic selection ）是根據(jù)一定的標(biāo)準(zhǔn)，從混雜的群體中按表現(xiàn)型淘汰一批低劣個(gè)體或挑選一批符合要求的個(gè)體，并對選出的個(gè)體

13、混合采條、采種，混合繁殖。這種選種方法又稱為混合選擇(mass selection)。,混合選擇的效果和特點(diǎn)：,混合選擇在群體混雜，遺傳品質(zhì)變異大，性狀遺傳力高時(shí)效果好?；旌线x擇的特點(diǎn)是簡單，選擇程序少，工作量小，選擇后混合采種、混合繁殖，使得譜系不清，就不能根據(jù)子代的表現(xiàn)對親本進(jìn)行再選擇。,,遺傳型選擇(genotypic selection) 是指對入選的個(gè)體分別采種，單獨(dú)繁殖，單獨(dú)鑒定的選擇，即譜系清楚的選擇。遺傳型選擇又稱為作

14、子代測定的優(yōu)樹選擇。,,林分,種子園,,優(yōu)良種子,造林,,,,,子代測定(Progeny testing)的目的：初選的優(yōu)樹是根據(jù)表型選擇出來的，其遺傳品質(zhì)不一定好，因此產(chǎn)生子代后，進(jìn)行子代測定，子代表現(xiàn)好的優(yōu)樹，證明其遺傳品質(zhì)優(yōu)良。,遺傳型選擇的特點(diǎn)：選種效果好，可以排除選優(yōu)時(shí)環(huán)境因素的干擾，比較客觀地選出優(yōu)樹。特別適合性狀遺傳力低時(shí)的選種。,2. 家系選擇、家系內(nèi)選擇及配合選擇,家系(family)：單株樹木自由授粉子代或由雙

15、親控制授粉產(chǎn)生的子代稱為家系。前者稱為半同胞家系，后者稱全同胞家系。,當(dāng)性狀的遺傳力較低時(shí)，采用家系選擇效果較好,家系選擇（family selection）是指對入選優(yōu)樹的自由授粉子代或控制授粉子代分別作子代測定，根據(jù)子代性狀平均值的高低，挑選優(yōu)良家系，淘汰低劣家系的過程。,家系內(nèi)選擇（within-family selection）在家系內(nèi)挑選優(yōu)良單株。,配合選擇(combined selection) 是在選擇優(yōu)良家系后，再從中選

16、擇優(yōu)良單株的雙重選擇。,配合選擇在高世代育種中是最主要的選擇方法，它是在優(yōu)良家系中評選出優(yōu)良親本，所以這種選擇方法又稱為前向選擇法（forward selection）。在林木改良中，通過家系間與家系內(nèi)選留去劣疏伐，建成實(shí)生種子園，就是這種選擇方法的具體應(yīng)用,,,3、多性狀選擇 (multiple traits selection),單項(xiàng)排列選擇法(tandem selection) 在一定時(shí)間內(nèi)，僅改良某一性狀，直到達(dá)到所希望的要求

17、符合時(shí)為止。如此一個(gè)性狀一個(gè)性狀依次選擇改良。,獨(dú)立挑選法(independent culling) 對所需改良的性狀同時(shí)進(jìn)行選擇時(shí)，給每個(gè)性狀規(guī)定一個(gè)最低標(biāo)準(zhǔn)值，如果個(gè)體達(dá)到這些標(biāo)準(zhǔn)值就可入選。,指數(shù)選擇法(selection index) 把所有有價(jià)值的性狀信息綜合成一個(gè)簡單的指數(shù)值，選擇時(shí)把它作為單個(gè)性狀值一樣來看待。,4、直接選擇與間接選擇,間接選擇 (indirect selection) 根據(jù)所需形狀相關(guān)的指標(biāo)選擇。,直接選

18、擇（direct selection）是指直接根據(jù)所需要的性狀進(jìn)行選擇。,絕大多數(shù)情況下是對選擇性狀直接進(jìn)行度量，采用直接選擇的方法，但有時(shí)對于某一特定性狀來說，采用間接選擇比采用直接選擇更容易。,只有當(dāng)2個(gè)性狀的相關(guān)系數(shù)接近于1時(shí)，間接選擇的增益才能接近于直接選擇的增益。但在多數(shù)情況下，相關(guān)系數(shù)小于0.5，因此間接選擇增益比直接選擇的增益低。,第四節(jié) 優(yōu)樹選擇,優(yōu)樹(plus tree) 是指在某些性狀上超過同等立地條件下周圍同種、同

19、齡樹木的單株。,優(yōu)樹選擇(selection of plus tree) 是從天然林或人工林群體中，按選種目標(biāo)和優(yōu)樹標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行表型個(gè)體的選擇，從入選的優(yōu)良單株上分別采種、采條、進(jìn)行遺傳測定，建立種子園或采穗圃繁育良種。,,,一、優(yōu)樹標(biāo)準(zhǔn),1、數(shù)量指標(biāo),現(xiàn)實(shí)的可能性。既優(yōu)樹數(shù)量指標(biāo)一般不超過同齡林分中最大值。如把林分平均胸徑、樹高和材積都以100計(jì)，則最大徑階約為170，在中幼齡林中，最大徑階的平均樹高為120；近熟林為115；過熟林為1

20、10；最大徑階的平均材積可達(dá)270。供選擇的林分和需要優(yōu)樹的數(shù)量。,小標(biāo)準(zhǔn)地法中，一般規(guī)定優(yōu)樹的材積、樹高和胸徑應(yīng)分別超過標(biāo)準(zhǔn)地平均木的150％（V）；15％（H）；50％（D）。,優(yōu)勢木對比法中，應(yīng)超過優(yōu)勢木平均材積的50％；、樹高5％、直徑20％。,2、質(zhì)量指標(biāo),樹干通直、圓滿，闊葉樹應(yīng)注重單主干性；樹冠較窄，幅度不超過樹高的1／3－1／4，最好是尖塔形、圓錐形、長卵形；樹干自然整枝良好，枝下高不小于樹干總長的1／3，側(cè)枝較細(xì)

21、；樹皮較薄，裂紋通直，無扭曲；木材比重，管胞長度，晚材率等根據(jù)需要確定；樹木健壯，無嚴(yán)重病蟲害；盡可能選擇見到開花、結(jié)實(shí)的單株。,不同樹種，標(biāo)準(zhǔn)不同。如經(jīng)濟(jì)林樹種油茶的標(biāo)準(zhǔn)如下：選優(yōu)林分樹齡為15年以上的實(shí)生壯齡林；樹形完整，樹冠開張，生壯良好，無病或害病較輕，果實(shí)碳疽病率在3％以下；果大（3cm以上），皮薄，結(jié)果多，花芽多，果實(shí)大小與分布均勻；數(shù)量指標(biāo)：按冠幅乘積計(jì)算，3年平均每平方米有茶果75個(gè)，或1kg以上，最低年

22、產(chǎn)茶果每平方米不小于0.5kg;鮮果出籽率40％以上，，干出籽率25％以上；種仁含油率42％以上，酸價(jià)在3以下。,二、選優(yōu)林分,1、林分起源要清楚，最好是實(shí)生林；,2、林齡要在1／3伐齡以上. 過早選擇，許多性狀不能充分表現(xiàn)出來，選擇的可靠性差，過晚，生長量小，也影響選擇效果；,3、林分郁閉度在0.6以上，林相整齊， 經(jīng)過“拔大毛”的林分和遭到破壞的林分不能選，林緣木、孤立木不宜選；,4、一般在立地條件好的條件下選優(yōu)。,

23、5、應(yīng)在中心產(chǎn)區(qū)或栽培歷史長的地區(qū)進(jìn)行， 以便于建立種子園。,,三、優(yōu)樹評選方法,在選定的林分中，進(jìn)行踏查，初選，凡發(fā)現(xiàn)符合要求，而未經(jīng)實(shí)測的優(yōu)樹稱為候選樹(Candidate tree)。,一、材積評定,1、小標(biāo)準(zhǔn)地法,,D>50%H>15%V>150,2、優(yōu)勢木對比法,,,,X－換算成同齡后的比值；A－候選樹的實(shí)測值；B－3－5株優(yōu)勢木的平均值；C－優(yōu)樹年齡減去優(yōu)勢木平均年齡之差；D－優(yōu)樹年平

24、均生長量。,D>20%H>5%V>50,3、絕對值法,,,,,,樹齡,生長量,絕對值評選法是利用生長過程表確定選擇標(biāo)準(zhǔn)。把生長過程表中平均木乘上一定數(shù)值，可作為優(yōu)樹入選的最低標(biāo)準(zhǔn)。,（二）形質(zhì)評定,對形態(tài)指標(biāo)應(yīng)首先確定衡量標(biāo)準(zhǔn)，一般把它數(shù)量化.把形態(tài)指標(biāo)劃分成不同級別，劃分級別應(yīng)盡量簡單，界限比較明確。如分枝角可劃分成5級：81－90；71－80；61－70；51－60；50以下。樹干通直度可劃分為： I

25、級通直；II 級近基部彎曲； III 級上下都彎曲。,（三）綜合評定,優(yōu)樹選擇是對多個(gè)性狀的選擇，要求多性狀都優(yōu)良。1、連續(xù)評選法2、獨(dú)立標(biāo)準(zhǔn)法3、評分法,第五節(jié) 芽變選擇,一、芽變選擇的概念和意義,在樹木生長點(diǎn)的分生組織細(xì)胞發(fā)生變異，由變異了的芽萌發(fā)成枝，或由此長成的個(gè)體，在組織和器官性狀上與原類表現(xiàn)不同，這種現(xiàn)象稱芽變。,據(jù)報(bào)道在蘋果、梨、桃、李、櫻桃、葡萄、扁桃、杏、黑莓、醋栗、椰棗、柿、無花果、油橄攬、菠蘿、香蕉、核桃

26、等20多種經(jīng)濟(jì)果樹中，僅果實(shí)和葉片的芽變就發(fā)現(xiàn)987個(gè)。,二、芽變的遺傳學(xué)和細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ),（1）基因突變：,（2）染色體數(shù)目變異：,（3）染色體結(jié)構(gòu)變異：,（4）核外突變：,1、芽變(bud mutation)的遺傳學(xué)基礎(chǔ),2、芽變的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ),植物生長點(diǎn)的分生組織分成為表皮原細(xì)胞層、皮層原細(xì)胞層和中柱原細(xì)胞層三個(gè)細(xì)胞層。各組織原層的細(xì)胞有規(guī)律地排列，并按不同的方向分裂，分化出特定的組織，在正常情況下，這三層細(xì)胞的遺傳物質(zhì)是相同的，稱同質(zhì)

27、實(shí)體。,芽變往往是發(fā)生在某一原層的個(gè)別細(xì)胞，以后隨細(xì)胞的分裂而擴(kuò)大變異的部分，使層間層內(nèi)不同的部分具有不同遺傳基礎(chǔ)的細(xì)胞，形成嵌合結(jié)構(gòu)組織，統(tǒng)稱為嵌合體。,嵌合體一般分周緣嵌合體、扇形嵌合體和周緣區(qū)分嵌合體三類。嵌合體中變異部分的大小關(guān)系到變異發(fā)現(xiàn)的難易程度，生長點(diǎn)分生組織發(fā)生變異的時(shí)間越早，它的變異部位隨著生長發(fā)育表現(xiàn)的越寬大，往往能成為周緣嵌合體，如果發(fā)生變異的時(shí)間越晚，則變異的部位較窄，這就成為扇形嵌合體。,芽變嵌合類型的不同，

28、關(guān)系到芽變的穩(wěn)定程度,三、芽變的特點(diǎn),1、芽變的多樣性 芽變既有形態(tài)特征的變異，也有生物學(xué)特性的變異。,2、芽變的重演性 相同類型的芽變，可以在不同時(shí)期、不同地點(diǎn)、不同單株上重復(fù)出現(xiàn)。它的實(shí)質(zhì)是基因突變的重演性。,3、芽變的穩(wěn)定性 芽變有穩(wěn)定和不穩(wěn)定芽變二種。穩(wěn)定性芽變一經(jīng)發(fā)生變異，則在整個(gè)生長過程中可以長期保存，無論采用有性或無性繁殖，都能把變異的性狀遺傳下去。不穩(wěn)定芽變是指在性狀發(fā)生變異以后，只能在無性繁殖

29、的條件下才能將變異性狀穩(wěn)定下來,4、芽變性狀的局限性和多效性與有性后代相比較，芽變只是少數(shù)性狀發(fā)生變異,四、芽變選種的方法,1、芽變的產(chǎn)生與發(fā)現(xiàn),明顯而鮮艷的性狀比不明顯不鮮艷的性狀容易被發(fā)現(xiàn)；被注意的選擇性狀比不被注意的選擇性狀容易被發(fā)現(xiàn)；無性繁殖次數(shù)多，繁殖周期短的比無性繁殖次數(shù)少且周期長的容易被發(fā)現(xiàn)；有性繁殖的植物，凡生命周期長的比生命周期短的容易被發(fā)現(xiàn)；質(zhì)量性狀比數(shù)量性狀容易被發(fā)現(xiàn)。,2、芽變選擇的目標(biāo),芽變選擇是利用

30、原類型某單株器官的變異，即選擇更優(yōu)良的變異。優(yōu)樹選擇著重多性狀的改良，芽變選擇則著重單一性狀的改良，即針對其存在的主要缺點(diǎn)，通過選擇得到改良提高。從長期實(shí)踐來看, 水果類芽變選種的目標(biāo)多半以質(zhì)量性狀及育性為主,3、芽變選擇的時(shí)期,（1）花期: 對于觀賞花卉特別重要,（2）果實(shí)采收期: 此時(shí)極易發(fā)現(xiàn)果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀的變異,（3）災(zāi)害期：選擇抗自然災(zāi)害能力特別強(qiáng)的芽變類型。,4、芽變分析,（1）直接檢查法： 取莖尖制片鏡檢，進(jìn)行細(xì)胞

31、染色體的倍數(shù)、數(shù)量。結(jié)構(gòu)變異的觀察比較，直接判別，最后作出評定。,（2）移植鑒定法： 將變異類型與對照移植在相同的環(huán)境條件下，消除環(huán)境差異，使芽變的本質(zhì)充分顯示出來,5、芽變選種的程序,第一步是發(fā)掘優(yōu)良變異材料，即從人工經(jīng)濟(jì)林中仔細(xì)觀察并選擇出初選優(yōu)系，包括枝條和單株突變體。,第二步是對初選優(yōu)系作高接鑒定，要求基本一致，并把對照與變異材料高接在高度一致的同砧上，進(jìn)行比較篩選，包括復(fù)選和決選兩個(gè)階段,,深州楊嵌合體選育,深州

32、楊：毛白楊雄株和大官楊的嵌合體,第六節(jié) 林木的早期選擇,早期選擇(early selection）就是林木未達(dá)經(jīng)濟(jì)成熟期前的選擇。即根據(jù)林木幼年的某些性狀對達(dá)到成年時(shí)目的性狀作出預(yù)測的選擇。,1、生長性狀的幼一成年相關(guān)(juvenile-mature correlations),(1）分析樹干解析資料，研究幼一成年相關(guān)，確定早期選擇年齡。選優(yōu)的最低年齡可定在10年生左右。油松12年，毛白楊7年。,(2) 通過子代測定林研究林木幼一成年