《水生生物學(xué)》ppt課件

1、水生生物學(xué)Hydrobiology,北京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院韓 潔http://ecology.bnu.edu.cn jiehan@bnu.edu.cnTel: 58808036生物樓111房間,研究水環(huán)境中生命現(xiàn)象和生物學(xué)過(guò)程的一門(mén)科學(xué)。,水生生物學(xué)的定義：,緒論,水生生物學(xué)的發(fā)展簡(jiǎn)史：,早期的水生生物學(xué)研究主要是對(duì)水生生物形態(tài)學(xué)的描述，建立分類檢索系統(tǒng)。 奠基者：A. Aristotle

2、 A. van Leeuwenhoek C. Linnaeus 早期貢獻(xiàn)較多的學(xué)者有：E. Forbes（底拖網(wǎng)） J. Muller（浮游生物網(wǎng)） V. Hensen

3、（創(chuàng)用plankton一詞） 等等,20世紀(jì)以后，水生生物學(xué)的研究中心逐漸轉(zhuǎn)向生態(tài)、生理方面。 自從R. Lindeman（1942）的水生生物營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)（Trophodynamics）理論發(fā)表以后，水生生物學(xué)就越來(lái)越跳出原來(lái)水生動(dòng)物、植物和微生物分類學(xué)的圈子和分割的格局，而趨向于以生態(tài)系統(tǒng)概念為指導(dǎo)原則，來(lái)研究各類水生生

4、物在水域生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能中所起的作用。 實(shí)際上，現(xiàn)在的水生生物學(xué)已經(jīng)成為水域生態(tài)學(xué)的同義詞。,我國(guó)水生生物學(xué)的研究概況：,20世紀(jì)20年代開(kāi)始有自己的科學(xué)家。分類工作進(jìn)展迅速：出版和發(fā)表了大量的論文和專著。在不同水域開(kāi)展了大量的生物和漁業(yè)資源調(diào)查。 生物餌料培養(yǎng)和水產(chǎn)養(yǎng)殖技術(shù)得到了不斷的發(fā)展。研究領(lǐng)域不斷拓寬，對(duì)特殊類群的研究也不斷加強(qiáng)。,水生生物學(xué)領(lǐng)域的中國(guó)科學(xué)院院士,水生生物學(xué)的研究范疇,包括對(duì)水環(huán)境中

5、生命有機(jī)體的起源、分布、形態(tài)與結(jié)構(gòu)、進(jìn)化與演替特征和生物生命過(guò)程的活動(dòng)規(guī)律的研究；探索水生生物之間及其與所處的環(huán)境之間的相互作用和相互影響等。,地表水環(huán)境：海洋、河流、湖泊、沼澤、池塘和冰川等。,地下水環(huán)境：泉水、淺層地下水、深層地下水等。,第一章 水環(huán)境,表1.1 地球水的分布,水是地球上分布最廣的物質(zhì)之一。但是從宇宙的角度來(lái)看，水并不普通，地球是迄今為止我們所知道的唯一的表面存在液態(tài)水的星球。,天文學(xué)家2007年4月24日宣布，他們

6、首次在太陽(yáng)系之外發(fā)現(xiàn)了一顆可能適合人類居住的星球。這顆星球有類似地球的溫度，大小也跟地球差不多，可能還有液態(tài)水，距離地球大約120萬(wàn)億英里遠(yuǎn)。,水生生物主要生活在地表水環(huán)境中。 水使得生命成為可能，在大多數(shù)情況下，水的重量占水生生物體重的80%以上，而水母體內(nèi)水的重量要超過(guò)95%。 水是水生生物生活環(huán)境的最基本要素之一，是人類社會(huì)賴以生存和發(fā)展的最重要資源，也是包括水生生物在內(nèi)的所有地球生物生存和繁衍的基

7、本條件。,一、水的結(jié)構(gòu)與性質(zhì),水的結(jié)構(gòu),任何物質(zhì)都有固態(tài)、液態(tài)和氣態(tài)三種不同的形式，但只有水能在自然狀況下三種形式都存在。,物質(zhì)固態(tài)形式的密度小于液態(tài)形式的情況是非常少見(jiàn)的，水的這一特征對(duì)淡水和海水生物都很重要。在寒冷的氣候條件下，漂浮的冰面形成隔離層，使下面的水層不會(huì)迅速降溫，使水生生物能夠生活在冰層下面的水中。,水的性質(zhì),二、水環(huán)境的特征,（一）水環(huán)境中的光,進(jìn)入水體的太陽(yáng)光強(qiáng)度通常以水體透明度和水色作為測(cè)量指標(biāo)。,在水體的光補(bǔ)償層

8、初級(jí)生產(chǎn)者開(kāi)始具有凈生產(chǎn)量。,水生態(tài)系統(tǒng)的主要能源來(lái)自太陽(yáng)的輻射，水體中的大量的初級(jí)生產(chǎn)者都需要太陽(yáng)光中的可見(jiàn)光進(jìn)行光合作用合成有機(jī)物質(zhì)，而太陽(yáng)光中的紅外光部分對(duì)環(huán)境產(chǎn)生熱的影響。,透明度的測(cè)量：,透明度表示水的透光能力，但并不是光線能夠達(dá)到的絕對(duì)深度。 水體的透明度受地理位置、懸浮物濃度、浮游生物密度等的影響。在營(yíng)養(yǎng)鹽和藻類豐富的水體，透明度也可作為富營(yíng)養(yǎng)化的特征指標(biāo)。,把直徑為30 cm黑白色相間的薩克斯盤(pán)（透明度盤(pán)

9、 ） ，用繩子吊著垂直放入水中，從水面算起，直到分辨不同黑白顏色為止的深度。,水色的測(cè)量：,水色用水色計(jì)來(lái)測(cè)量。水色計(jì)由盛有由藍(lán)到黃不同顏色液體的玻璃管組成，最藍(lán)為1號(hào)，最黃為21號(hào)。測(cè)量時(shí)，在避光處將透明度盤(pán)置入水深等于透明度一半處，垂直觀察透明度盤(pán)上的顏色，再與水色計(jì)上液體的顏色比較得到水色值。,（二）水體的分層、穩(wěn)定性和顛覆,水體的分層,為了便于研究，把海洋、深水湖泊和水庫(kù)等較深的水體大致分為三個(gè)主要的層次，即上層、中間層和下層。

10、 水體上層水溫較高，經(jīng)常受風(fēng)、浪和水流混合，水溫隨水深的變化不大，也稱混合層。中間層深度范圍較小，溫度變化急劇，也稱溫躍層。下層的水溫較低，水溫隨深度的降低較為緩慢。,水體的穩(wěn)定性和顛覆,一般情況下，上層水浮在較高密度的水之上不會(huì)發(fā)生位移，這種水體是穩(wěn)定的。,偶爾會(huì)出現(xiàn)上層水比其下層的水密度高的情況，但這種不穩(wěn)定的狀態(tài)不會(huì)持續(xù)太長(zhǎng)。上層密度較高的水下沉，取代其下層密度較低的水的過(guò)程稱顛覆。顛覆過(guò)程后，水體很快恢復(fù)其穩(wěn)定性。,水體

11、的穩(wěn)定程度取決于上層水與深層水的密度差異。差異小時(shí)，水體的穩(wěn)定性低。,三、水環(huán)境的物質(zhì)循環(huán),自然界的化學(xué)元素從環(huán)境到生物體然后又回到環(huán)境，如此往復(fù)循環(huán)的過(guò)程叫做“生物地球化學(xué)循環(huán)”。,有機(jī)物質(zhì)循環(huán),生物地球化學(xué)循環(huán)由有機(jī)物的產(chǎn)生和分解兩個(gè)彼此獨(dú)立又相互協(xié)調(diào)的過(guò)程組成。 據(jù)估計(jì)，地球上的生物每年通過(guò)光合作用所產(chǎn)生的有機(jī)物質(zhì)大約為1017g（約1000億噸），一年中生物的呼吸活動(dòng)所消耗的有機(jī)物質(zhì)也大致等于這一數(shù)量。正是由于這

12、兩個(gè)過(guò)程的相對(duì)平衡，才使得地球上的生物有著比較穩(wěn)定的生存條件。,水環(huán)境中的有機(jī)物質(zhì)有兩種來(lái)源： 外來(lái)有機(jī)物質(zhì)：隨地表徑流或風(fēng)力等從其他環(huán)境中挾帶而來(lái)； 自生的有機(jī)物質(zhì)：水環(huán)境當(dāng)中初級(jí)生產(chǎn)者通過(guò)光合作用合成的。,水體的初級(jí)生產(chǎn)力主要來(lái)自浮游植物。,水體中的有機(jī)質(zhì)以可溶態(tài)、懸浮態(tài)和沉積物有機(jī)質(zhì)的形式存在。 其中部分有機(jī)質(zhì)又以不同的形式和途徑脫離水體。如： ? 可溶的和懸浮的有機(jī)質(zhì)會(huì)隨出水徑流流出；

13、 ? 水生昆蟲(chóng)羽化、魚(yú)蝦捕撈、水草打撈等會(huì)使動(dòng)、植物以不同的方式離開(kāi)水體，； ? 沉積物中厭氧分解的產(chǎn)物，如甲烷和CO2等以氣體形式進(jìn)入大氣； ? 還有些未被分解的有機(jī)質(zhì)沉積到水底，逐漸轉(zhuǎn)化為具有地質(zhì)化學(xué)特性的物質(zhì)。,在水體中，魚(yú)類等水生動(dòng)物以浮游植物和其他動(dòng)物為食，它們分解一部分有機(jī)物質(zhì)以獲取能量，并把植物性的有機(jī)化合物轉(zhuǎn)化成動(dòng)物性的有機(jī)化合物，這個(gè)過(guò)程中的分解作用產(chǎn)生的CO2又在一定程度上補(bǔ)

14、充了水體光合作用的消耗。 而植物合成的大部分有機(jī)質(zhì)，如纖維素、木質(zhì)素等不能被水生動(dòng)物利用，它們和動(dòng)物的排泄物及死亡的動(dòng)物體最終主要是靠異養(yǎng)生物，特別是微生物在水團(tuán)或底部進(jìn)行分解，再進(jìn)入下一次循環(huán)。,,,,,表水層,深水層,湖底沉積物,塵埃,進(jìn)入徑流,漁獲物,排水,溶解營(yíng)養(yǎng)物,浮游植物,懸浮有機(jī)物,浮游動(dòng)物,溶解營(yíng)養(yǎng)物,懸浮有機(jī)物,新鮮沉積物,底棲動(dòng)物,有機(jī)化石,還原沉積物,魚(yú)類,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,

15、,,,,,圖1.1 湖泊有機(jī)物質(zhì)循環(huán)系統(tǒng)示意圖,,,,水環(huán)境中的有機(jī)物含量也是水體受污染程度的重要指標(biāo)之一，由于水環(huán)境中有機(jī)物的組成極為復(fù)雜，很難測(cè)定。通常通過(guò)測(cè)定化學(xué)耗氧量（Chemical Oxygen Demand，COD）、生化耗氧量（Biochemical Oxygen Demand，BOD）和總有機(jī)碳（Total Organic Carbon，TOC）的含量間接表示。 ? COD：水中可被氧化的有機(jī)物，用

16、KMnO4或K2Cr2O7滴定法可測(cè)定。 ? BOD：水中可被生物降解的有機(jī)物，用生物化學(xué)法可測(cè)定。 ? TOC：用氣相色譜法可測(cè)定。,碳循環(huán),碳在水生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)主要包括： ? 光合作用吸收CO2； ? 呼吸作用和有機(jī)質(zhì)分解產(chǎn)生CO2。,水中碳的來(lái)源是從大氣中溶解的CO2，包括 ? 地球生物呼吸和分解作用 ?

17、火山爆發(fā) ? 化石燃料燃燒,碳循環(huán)的途徑,碳以CO2的形式通過(guò)光合作用轉(zhuǎn)變?yōu)樘妓衔铮⑨尫懦鯫2，供消耗者利用，一部分有機(jī)碳通過(guò)生物的呼吸作用，釋放出CO2，又被植物所利用。,一部分有機(jī)碳沿著食物鏈不斷向前傳遞，最后有機(jī)體死亡、分解、生成CO2（或CH4）進(jìn)入水體，重新被植物（或化能合成細(xì)菌）所利用，參加生態(tài)系統(tǒng)的再循環(huán)。,沉積到深水底部的一部分有機(jī)質(zhì)是很難降解的物質(zhì)，它們可能長(zhǎng)期埋藏在那里，開(kāi)始成為

18、化石能源的過(guò)程。 ? 地球上有約1.2×1016 t的CO2以有機(jī)沉積物的形式存在。 ? “可燃冰”（在低溫、高壓和缺氧的海底，細(xì)菌分解有機(jī)物生成的CH4形成白色固體狀的天然氣水合物）在海底的儲(chǔ)存量比已知的所有煤、石油和天然氣總和還要多。 ? 某些水生生物形成大量的碳酸鈣沉積。經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)地質(zhì)年代的積累，已經(jīng)有約5×1016 t的CO2以石灰石的形式存在于

19、海洋中。,,圖1.2 碳的生物地化循環(huán)示意圖,,,,,,大氣CO2,化石燃料燃燒,火山噴發(fā),游離溶解CO2,游離溶解CO2,碳酸氫鹽、碳酸鹽,浮游植物,浮游動(dòng)物、游泳動(dòng)物,細(xì)菌,底棲生物,CaCO3骨骼,深海沉積物,溶解和顆粒性碎屑,,,,,,,鈣化作用（CaCO3）,呼吸,,光合,,呼吸,,,,,,,,,溶解,,,,,,,,,,,,,,,地球生物呼吸和分解作用,,氮循環(huán),氮占大氣的79%，但一般生物不能直接利用大氣中的氮，必須

20、通過(guò)固氮作用，將氮與氧結(jié)合成為硝酸鹽，或與氫結(jié)合形成氨。 固氮作用的途徑有兩條：高能固氮和生物固氮。,,天然水體中氮的存在形式：溶解游離態(tài)N2、NO3-N、NO2-N、NH4+（NH3）-N和有機(jī)氮化合物等。 有機(jī)氮包括蛋白質(zhì)、氨基酸、尿素、腐殖酸等物質(zhì)及其分解產(chǎn)物，這類物質(zhì)的含量相對(duì)少，性質(zhì)比較復(fù)雜，至今還不都十分清楚。,溶解游離態(tài)氮?dú)馐翘烊凰w中氮的最豐富形式，主要來(lái)自空氣中N2的溶解，由于N2是一種隋性

21、氣體，在水中的溶解度很小，并且與溫度和壓力有關(guān)，地表水中的游離氮的含量接近飽和值。,在通氣良好的天然水域，NO3-N是含氮化合物的穩(wěn)定形式，在各種無(wú)機(jī)化合態(tài)的氮中占優(yōu)勢(shì)，因?yàn)樗呛镔|(zhì)氧化的最終產(chǎn)物，但在缺氧水體中可受反硝化菌的作用而被還原。,天然水中NO2-N通常比其他形式的無(wú)機(jī)氮的含量要低，它是NH4+-N和NO3-N之間的一種中間狀態(tài)，可以作為NH4+-N的氧化和NO3-N的還原的一種過(guò)渡形式，而且在自然條件下，這兩種過(guò)程受微生

22、物的作用而活化，因此它是一種不穩(wěn)定的形式。,天然水中的NH4+和NH3合稱總氨氮（TNH4-N），主要來(lái)自含氮有機(jī)物的分解和水生動(dòng)物的排泄，NH3和NH4+在天然水中存在如下平衡反應(yīng)： NH4++H2O?NH3+H3O+ NH4+-N和NH3-N在總氨氮TNH4-N中所占的比例隨PH值改變。,非離子氨氮NH3-N不帶電荷，有較強(qiáng)的脂溶性，易透過(guò)細(xì)胞膜，對(duì)水生生物有很強(qiáng)的毒性，表現(xiàn)在對(duì)水生生物生長(zhǎng)的抑制、降

23、低魚(yú)蝦貝類的產(chǎn)卵能力、損害鰓組織以至引起死亡。 在海水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)（GB3097-1997）和漁業(yè)水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)（GB11607-89）中都規(guī)定非離子氨含量不得超過(guò)0.020 mg/L。 水質(zhì)分析測(cè)定的是總氨，非離子氨需要根據(jù)水溫和PH進(jìn)行計(jì)算。,天然水中氮的來(lái)源： 降水、地表水和地下水的注入； 一般認(rèn)為，這一來(lái)源的量很少，但近些年來(lái)，由于人類工農(nóng)業(yè)活動(dòng)和生活污水的排放以及大氣污染，使這一來(lái)源注入天

24、然水體的氮的數(shù)量逐漸增加，如我國(guó)的滇池、東湖等城郊湖泊，受人類生活污水的影響，氨氮含量高達(dá)0.09-2.8 mg/L（劉建康，2000）。 水中和沉積物中的固氮作用等。 在天然水體和沉積物中的藍(lán)、綠藻和一些細(xì)菌，具有特殊的酶系統(tǒng)，它們能生物固氮將N2轉(zhuǎn)化為NH4+，然后被浮游植物轉(zhuǎn)化為氨基酸。固氮作用可以為水體不斷地輸送豐富的有機(jī)氮，為水生生物提供餌料，但也不斷促使水體富營(yíng)養(yǎng)化。,,大氣,NH4+? NH3,NO

25、3-N,溶解氮?dú)?NO2-N,有機(jī)氮R-NH2,,,,,反硝化作用,硝化作用,植物性R-NH2,動(dòng)物性R-NH2,溶解性R-NH2,碎屑性R-NH2,,,,,,,反硝化作用,,,,,,反硝化作用,亞硝化作用,,,氨化作用動(dòng)物排泄,同化作用,固氮作用,,圖1.3 天然水體中氮的循環(huán),同化作用,氨化作用：,含氮有機(jī)物在微生物的作用下的分解即氨化作用。,需氧微生物含氮有機(jī)物 ? NH4++CO2+SO42-+H2O

26、60; 厭氧微生物含氮有機(jī)物 ? NH4++CO2+胺類、有機(jī)酸類,在有氧和厭氧條件下氨化作用的效率類似。氨化的速度受PH值影響，在中性、弱堿性環(huán)境中的效率較高。,天然水體中，各類生物的代謝廢物及其殘骸經(jīng)過(guò)氨化作用把氨氮釋放到水中，是重要的有效氮源（可被水生植物直接利用的氮源）之一。 沉積于底質(zhì)中的含氮有機(jī)物在通過(guò)氨化作用轉(zhuǎn)變?yōu)榘钡?，先積存于底質(zhì)間隙水中，然后通過(guò)擴(kuò)散回到水體，攪動(dòng)

27、水-底界面可加速釋放遷移的過(guò)程。,同化作用：,水生植物通過(guò)吸收利用天然水中的NH4+（NH3）、NO2-、NO3-等合成自身的物質(zhì)的過(guò)程稱同化作用。,不同種類的水生植物其有效氮的形式可能有所不同，但對(duì)一般藻類而言，有效氮指的主要是無(wú)機(jī)氮化合物。 實(shí)驗(yàn)表明，當(dāng)NH4+（NH3）、NO2-、NO3-共存時(shí)，絕大多數(shù)藻類總是優(yōu)先吸收利用NH4+（NH3），只有在NH4+（NH3）幾乎耗盡以后，才開(kāi)始利用NO3-。介質(zhì)PH較低時(shí)，處于指

28、數(shù)增長(zhǎng)期的藻類細(xì)胞，此特點(diǎn)尤為顯著。,硝化作用：,在通氣良好的天然水中，經(jīng)硝化細(xì)菌的作用，氨進(jìn)一步被氧化為NO3-的過(guò)程為硝化作用。,硝化過(guò)程分兩個(gè)階段：2NH4++3O2?4H++2NO2-+2H2O+能量（亞硝化作用，主要由亞硝化單胞菌屬細(xì)菌引起 ）2NO2-+O2?2NO3-+能量（硝化作用，主要由硝化桿菌屬細(xì)菌引起 ）,硝化細(xì)菌分別從氧化氨至亞硝酸鹽和氧化亞硝酸鹽至硝酸鹽的過(guò)程中取得能量，它們均為以CO2為碳源進(jìn)行生活的化能

29、自養(yǎng)型細(xì)菌，但在自然環(huán)境中需在有機(jī)物存在的條件下才能活動(dòng)。 硝化作用的適宜環(huán)境為弱堿性，以PH=8.4最好。在溫度5-30℃范圍內(nèi)，溫度升高，硝化作用加快；低于5℃或高于40℃時(shí)，硝化作用受到抑制。,脫氮作用：,在微生物的作用下，硝酸鹽或亞硝酸鹽被還原為一氧化二氮（N2O）或氮?dú)猓∟2）的過(guò)程，稱脫氮作用或反硝化作用。參與這一過(guò)程的微生物常稱為脫氮菌或反硝化菌。,↗2NH2OH→2NH3(次要)HNO3→2HNO2→[

30、HON=NOH]→N2（主要） ↘N2O（主要）,有普通細(xì)菌存在的地方一般都有脫氮菌存在，在水體中脫氮菌約占細(xì)菌總數(shù)的5%左右。脫氮菌大部分都是厭氧細(xì)菌。脫氮作用的詳細(xì)生化機(jī)理尚不清楚，一般認(rèn)為可能按下述途徑進(jìn)行：,還原產(chǎn)物隨具體還原條件而不同。 ? 在30℃時(shí)，脫氮菌（Denitrobacillus）還原NO3-所

31、得的氣體產(chǎn)物中，N2和N2O各占一半左右。 ? 脫氮作用受許多水質(zhì)條件的影響。 例如PH7-8為最適范圍，而PH<5時(shí)，脫氮作用停止；在一定的濃度范圍內(nèi)，脫氮反應(yīng)速率隨著NO3-、NO2-含量的增高而加快；溶解氧含量低于0.15-0.5 mg/L，脫氮作用才順利進(jìn)行。,據(jù)估計(jì)，每年進(jìn)入生物圈的固定態(tài)氮（包括高能固氮與生物固氮）有90%以上都經(jīng)脫氮作用而離開(kāi)生物圈以氣態(tài)形式回到大氣。,在海洋中，有一部分氮沉入

32、深海，離開(kāi)循環(huán)進(jìn)入貯存庫(kù)中。這種損失又得到生物固氮和陸地流入的補(bǔ)充，此外火成巖的風(fēng)化和火山活動(dòng)也使小量的氮重新返回生物地化循環(huán)中。 自然水體氮的輸入和輸出一般是平衡的，由于水生生物固氮的能力有限，而從陸地淋流來(lái)的氨氮也較少，氮往往成為水體的限制因子，因此自然水體生態(tài)系統(tǒng)多為寡營(yíng)養(yǎng)的。,人類活動(dòng)對(duì)水體氮循環(huán)產(chǎn)生了非常大的影響，主要是以硝酸鹽的形式輸入，污染著江河湖泊和海洋。這些硝酸鹽的來(lái)源包括人類生活污物、農(nóng)業(yè)肥料和畜牧業(yè)的糞尿等

33、。 過(guò)多的氮磷輸入常常使江河、湖泊、河口和海灣過(guò)度“肥沃”，即所謂“富營(yíng)養(yǎng)化（Eutrophication）”。在這種水體中，生物分解過(guò)程超過(guò)了生產(chǎn)過(guò)程，分解者細(xì)菌等生物大量生長(zhǎng)，生物耗氧量（BOD）非常高，往往造成水體嚴(yán)重缺氧，使魚(yú)類和其他需氧生物大量死亡。,定量估算水體中氮的動(dòng)態(tài)平衡，一般采用凱氏定氮法。,人工養(yǎng)殖水域，往往由于養(yǎng)殖生物的密度過(guò)高而排泄出大量的NH4+（NH3），還有水體中死亡或衰老的藻類細(xì)胞自溶以及細(xì)菌的

34、活動(dòng)都會(huì)將原來(lái)大部分以顆粒狀結(jié)合著的有機(jī)氮以NH4+-N的形式釋放到水中。這些因素容易使養(yǎng)殖水體中無(wú)機(jī)氮含量過(guò)高，導(dǎo)致水體富營(yíng)養(yǎng)化，誘發(fā)赤潮，危害生態(tài)平衡，并且損害養(yǎng)殖生產(chǎn)。,磷循環(huán),磷是一切藻類生長(zhǎng)所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，需要量雖然比氮少，但天然水中缺磷的現(xiàn)象往往比缺氮現(xiàn)象更為普遍，因?yàn)樽匀唤绱嬖诘暮谆衔锏娜芙庑院瓦w移能力比含氮化合物低得多，補(bǔ)給量和補(bǔ)給速率也比較小，因此磷對(duì)水體初級(jí)生產(chǎn)力的限制作用往往比氮更強(qiáng)烈。,天然水體中磷的存在形

35、式按溶解性可分為：溶解無(wú)機(jī)磷、溶解有機(jī)磷和顆粒磷等。 在總磷含量中，各部分所占的比例因水域不同而有顯著的差異，寡營(yíng)養(yǎng)水體通常以可溶性無(wú)機(jī)磷酸鹽所占比例較高。,溶解無(wú)機(jī)磷又分： 無(wú)機(jī)正磷酸鹽，如：PO43-、HPO42-、H2PO4-以及H3PO4等，各部分的相對(duì)比例（分布系數(shù)）隨水體PH的不同而異。 無(wú)機(jī)縮聚磷酸鹽，如：P2O74-、P3O105-等，是某些洗滌濟(jì)、去污粉的主要添加成份，

36、通常被認(rèn)為是導(dǎo)致一些水體富營(yíng)養(yǎng)化的重要因素。,無(wú)機(jī)縮聚磷酸鹽很容易水解成正磷酸鹽： P3O105-+H2O→P2O74-+PO43-+2H+ P2O74-+H2O→2HPO42- 在某些生物及酶的作用下，以上反應(yīng)速度加快。,溶解于天然水中的有機(jī)磷的性質(zhì)還不完全清楚。 ? 如果是來(lái)自有機(jī)體的分解，其成份應(yīng)包括磷蛋白、核蛋白、磷酯和糖類磷酸鹽（酯）等。 ? 由單

37、胞藻釋放出的某些有機(jī)磷，能被堿性磷酸酶所水解，因此這些分泌物中似含有單磷酸酯。 ? 許多學(xué)者認(rèn)為天然水中可溶性有機(jī)磷還應(yīng)包括生物體中存在的氨基磷酸與磷核苷酸類化合物。,天然水中懸浮的顆粒物質(zhì)含有無(wú)機(jī)磷酸鹽和有機(jī)磷，這兩部分很難加以分開(kāi)。 顆粒狀無(wú)機(jī)磷主要為Ca10(PO4)6(OH)2、Ca3(PO4)2、FePO4等容積極小的不溶性無(wú)機(jī)鹽。 懸浮顆粒有機(jī)磷包括存在于生物體組織中的各種含磷化合物。,天然

38、水中的含磷量通常是以與酸性鉬酸鹽形成磷鉬藍(lán)進(jìn)行測(cè)定。 根據(jù)能否與酸性鉬酸鹽反應(yīng)，把水中的含磷化合物分為兩類：活性磷化合物和非活性磷化合物。 由于活性磷化合物主要以可溶性磷酸鹽的形式存在，所以通常把稱可溶性磷酸鹽為活性磷（酸鹽），并以PO4-P表示。,各種形式的磷化合物中，凡能被水生植物吸收利用的部分稱為有效磷。溶解無(wú)機(jī)正磷酸鹽是對(duì)各種藻類普遍有效的形式。目前一般把活性磷酸鹽視作有效磷。,參與天然水體中磷循環(huán)的因素

39、有： ? 生物有機(jī)殘?bào)w的分解礦化； ? 水生生物的分泌與排泄； ? 水生植物的吸收利用； ? 若干非生物學(xué)過(guò)程。,生物有機(jī)殘?bào)w的分解礦化,水生生物的殘?bào)w以及衰老或受損的細(xì)胞由于自溶作用而釋放出磷酸鹽； 受微生物的作用而迅速地再生無(wú)機(jī)磷酸鹽； 在大多數(shù)的地表水水系，其沉積物是上覆水有效磷的巨大潛在源。,沉積物中的磷多以Fe、Al和Ca等磷酸鹽、有機(jī)態(tài)磷以被膠粒粘土吸附固定的磷酸鹽形態(tài)存在。

40、 沉積物中的有機(jī)態(tài)磷主要來(lái)自生物有機(jī)殘骸的沉積，它們經(jīng)微生物活動(dòng)及體外磷酸酶的作用而逐漸礦化。 被沉積物吸附的有效磷（PO4-P）在一定條件下與溶液間發(fā)生離子交換，這種解吸作用也有利于磷酸鹽的再生。,間隙水中可溶性有效磷的濃度大于底層水中的濃度時(shí)，由于擴(kuò)散作用或沉積物釋放氣體、底棲動(dòng)物活動(dòng)以及深層水的湍流運(yùn)動(dòng)等的攪動(dòng)，促進(jìn)可溶性有效磷從沉積物向上覆水遷移。若水體處于垂直對(duì)流的條件下，可溶性有效磷可由底層水向表

41、層水遷移，從而影響真光層生物的產(chǎn)量和生長(zhǎng)速率。,水生生物的分泌與排泄,研究表明（ Seder, 1970; Kueuzler, 1970），天然水體中浮游植物在分泌有機(jī)態(tài)磷并使之重新參與磷循環(huán)方面起著重要作用。 浮游動(dòng)物（ Butler等, 1970; 沈國(guó)英等, 2002; Harris, 1955; Peter, 1973）、細(xì)菌、原生動(dòng)物（Johnnes, 1965; 沈國(guó)英等, 2002; ）魚(yú)類（Whitled

42、ge等, 1971）及其他水生生物（姜祖輝等, 1999）代謝或排泄的磷酸鹽常常是有效磷的重要的再生途徑。,水生植物的吸收利用,在所有的天然地表水的真光層中，大量的有效磷于水生植物生長(zhǎng)繁殖的過(guò)程被吸收利用，構(gòu)成天然水中磷循環(huán)的重要環(huán)節(jié)之一。 藻類在吸收利用有效氮和有效磷時(shí)一般按P/N=1:16（或15）的比例進(jìn)行。 大多數(shù)磷饑餓的藻類細(xì)胞，一旦接觸到有效磷含量較高的水質(zhì)環(huán)境，其吸收利用的速度極快，此時(shí)，多

43、吸收的磷一般以縮聚磷酸鹽形式儲(chǔ)存于細(xì)胞中。在細(xì)胞缺磷的情況下，縮聚磷酸鹽分解釋放能量和PO4-P，用來(lái)支持種群的大量生長(zhǎng)。,若干非生物學(xué)過(guò)程,天然水體中含磷物質(zhì)的其他非生物來(lái)源主要有降水、沖刷土壤地表徑流以及生活污水?？扇苄院孜镔|(zhì)的化學(xué)沉淀或吸附沉淀也可以使部分有效磷離開(kāi)水體。 無(wú)論是水體中的化學(xué)沉淀或者液-固界面上的吸著作用，都可能降低水中有效磷的濃度。因此，世界上很多地區(qū)的淡水水域嚴(yán)重缺磷，以致磷成為其初級(jí)生產(chǎn)力

44、的重要限制因素。,一旦大量的磷進(jìn)入水體后，往往會(huì)引起浮游植物的迅猛生長(zhǎng)而使水體呈現(xiàn)富營(yíng)養(yǎng)化。 通常隨著水體PH值的降低，在缺氧條件下，F(xiàn)e3+還原為Fe2+，F(xiàn)ePO4及Fe(OH)3膠體隨之溶解，所固定的PO43-轉(zhuǎn)入溶解狀態(tài)。有機(jī)物的存在有利于減少PO43-的吸附和沉淀，因?yàn)樵S多有機(jī)物可絡(luò)合Fe3+、Al3+及Ca2+等金屬離子，也可能是由于覆蓋于粘土或膠粒的表面，妨礙了沉淀與吸附作用的進(jìn)行。,圖1.4 湖泊中磷