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1、第三章 神經(jīng)系統(tǒng)生理,第一節(jié) 神經(jīng)元活動(dòng)的一般規(guī)律一、神經(jīng)元和神經(jīng)纖維,,神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)單位是神經(jīng)元(即神經(jīng)細(xì)胞),它具有接受刺激和傳導(dǎo)興奮的功能。根據(jù)神經(jīng)元在神經(jīng)活動(dòng)中所處的位置和功能特點(diǎn),可將它們分為三種:①感覺(傳入)神經(jīng)元:接受刺激,並將神經(jīng)沖動(dòng)傳入中樞;②運(yùn)動(dòng)(傳出)神經(jīng)元:把神經(jīng)沖動(dòng)從中樞傳至效應(yīng)器(肌肉或腺體);③聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元或中間神經(jīng)元:介于感覺和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元之間起聯(lián)絡(luò)作用。感覺神經(jīng)元胞體位于神經(jīng)節(jié)內(nèi);運(yùn)動(dòng)和聯(lián)絡(luò)神經(jīng)
2、元胞體均位于中樞神經(jīng)內(nèi)。,,神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞:填充于神經(jīng)元之間,對(duì)神經(jīng)元起到支持、隔離、營(yíng)養(yǎng)等作用的細(xì)胞。神經(jīng)纖維:由軸突及其外包繞著的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞(構(gòu)成髓鞘和神經(jīng)膜)所組成,基本功能是傳導(dǎo)興奮。,,軸漿運(yùn)輸:借助軸漿的流動(dòng)而實(shí)現(xiàn)細(xì)胞體與軸突之間的物質(zhì)運(yùn)輸和交換稱為軸漿運(yùn)輸。包括順向軸漿運(yùn)輸(如胞體合成的蛋白質(zhì)向末梢的運(yùn)輸)和逆向軸漿運(yùn)輸(如狂犬病毒的運(yùn)輸)。按速度又可分為快速軸漿運(yùn)輸(如囊泡的運(yùn)輸)和慢速軸漿運(yùn)輸(如胞體內(nèi)新合成的微管和
3、微絲等結(jié)構(gòu)不斷向前延伸)。,,,神經(jīng)元細(xì)胞體,神經(jīng)細(xì)胞核,,,髓鞘,,軸突末梢,樹突,神經(jīng)纖維,軸突,,,,(一)神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征,1 結(jié)構(gòu)和功能完整性 神經(jīng)沖動(dòng)沿神經(jīng)纖維的傳導(dǎo),必須是在一根結(jié)構(gòu)與功能完整的神經(jīng)纖維上進(jìn)行2 絕緣性 一條神經(jīng)干可包含千萬(wàn)條神經(jīng)纖維,但每條神經(jīng)纖維的興奮只沿著自身的纖維傳導(dǎo),相鄰神經(jīng)纖維間的興奮傳導(dǎo)互不干擾3 雙向性 一根被分離
4、出來的神經(jīng)纖維上的任何一點(diǎn)受刺激而產(chǎn)生動(dòng)作電位時(shí),其動(dòng)作電位可沿神經(jīng)纖維同時(shí)向兩端傳導(dǎo)4 相對(duì)不疲勞性 與突觸傳遞相比較,神經(jīng)興奮傳導(dǎo)表現(xiàn)為不易發(fā)生疲勞5 不衰減性 神經(jīng)纖維在傳導(dǎo)沖動(dòng)時(shí),不論傳導(dǎo)距離的長(zhǎng)短,其傳導(dǎo)沖動(dòng)的大小、頻率和速度始終保持不變,(二)神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用,1 神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用 神經(jīng)對(duì)其所支配的組織能發(fā)揮兩方面的作用,一是借助突觸前膜釋放的特殊遞質(zhì)作用于
5、突觸后膜,改變所支配組織的功能活動(dòng),該作用稱為功能性作用。另一方面,神經(jīng)還通過末梢,經(jīng)常性釋放某些物質(zhì),持續(xù)地調(diào)整被支配組織的內(nèi)在活動(dòng),影響其持久性的結(jié)構(gòu)、生化和生理功能,這一作用與神經(jīng)沖動(dòng)無(wú)關(guān),稱為神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用. 例:切斷運(yùn)動(dòng)神經(jīng)后,肌肉中的蛋白質(zhì)、糖原合成減少,導(dǎo)致肌肉萎縮。,,2 支持神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性因子 神經(jīng)支配的組織和星形膠質(zhì)細(xì)胞也可持續(xù)產(chǎn)生某些物質(zhì)對(duì)神經(jīng)元起支持和營(yíng)養(yǎng)作用,并促進(jìn)
6、神經(jīng)的生長(zhǎng)發(fā)育,稱為神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)性因子(neurotyophin,NT) 如神經(jīng)生長(zhǎng)因子、腦源性神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)性因子、神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)性因子3和神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)性因子4/5等,(三)神經(jīng)元之間的相互作用方式,神經(jīng)系統(tǒng)的功能不能依靠單一的神經(jīng)元活動(dòng),而是由彼此相接觸處所形成的特殊結(jié)構(gòu) - 突觸(synapse)傳遞興奮而完成的。 1 突觸的結(jié)構(gòu)和種類 突觸一般存在于一個(gè)神經(jīng)元的軸突末梢與另一神經(jīng)元的胞體或突起相接
7、觸的部位 (1)突觸的結(jié)構(gòu)包括三個(gè)組成部分:突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜 (2)突觸的種類:化學(xué)突觸和電突觸 化學(xué)突觸靠化學(xué)物質(zhì)來傳遞沖動(dòng) 電突觸的突觸前膜和突觸后膜緊緊貼在一起形成縫隙連接,電流通過一個(gè)細(xì)胞很容易流到另一個(gè)細(xì)胞,,,,經(jīng)典的化學(xué)突觸結(jié)構(gòu)- (電-化學(xué)-電),2、中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式,單線式聯(lián)系、輻散式聯(lián)系、聚合式聯(lián)系、連鎖式聯(lián)系
8、、環(huán)路式聯(lián)系,,,3 中樞抑制,中樞神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng),除興奮過程之外,還有抑制過程。興奮和抑制的協(xié)調(diào)活動(dòng)是神經(jīng)系統(tǒng)完成整合功能的基礎(chǔ)。中樞內(nèi)興奮的產(chǎn)生是由于興奮性遞質(zhì)作用于突觸后膜,形成興奮性突觸后電位所致。中樞抑制的情況則比較復(fù)雜,根據(jù)其產(chǎn)生機(jī)制的不同,分突觸前抑制和突觸后抑制兩類。,1)突觸前抑制,通過某種機(jī)制使突觸前膜釋放的興奮性遞質(zhì)減少,使突觸后膜的突觸后電位降低,以致不容易或不能產(chǎn)生動(dòng)作電位,從而呈現(xiàn)出抑制的效應(yīng)。,2)突觸后抑
9、制,由抑制性中間神經(jīng)元活動(dòng)引起的一種抑制。抑制性神經(jīng)元興奮時(shí),末梢釋放抑制性遞質(zhì),使其后繼神經(jīng)元的突觸后膜出現(xiàn)抑制性突觸后電位所造成,因此稱為突觸后抑制,有傳入側(cè)枝性抑制和回返性抑制兩種類型,,傳入側(cè)枝性抑制 沖動(dòng)沿一根感覺傳入纖維進(jìn)入脊髓后,除直接興奮某一中樞的神經(jīng)元外,還發(fā)出側(cè)支興奮另一抑制性中間神經(jīng)元,然后通過抑制性中間神經(jīng)元的活動(dòng)轉(zhuǎn)而抑制另一中樞神經(jīng)元。,,回返性抑制 某一中樞的神經(jīng)元興奮時(shí),其傳出沖動(dòng)沿軸突外傳,同時(shí)又經(jīng)其軸
10、突側(cè)支去興奮另一抑制性中間神經(jīng)元,此種抑制性中間神經(jīng)元興奮后,其沖動(dòng)經(jīng)軸突回返,作用于原先發(fā)動(dòng)沖動(dòng)的神經(jīng)元,及同一中樞的其它神經(jīng)元,抑制他們的活動(dòng)。是一種負(fù)反饋性調(diào)節(jié)。,三、神經(jīng)遞質(zhì)和受體,1 神經(jīng)遞質(zhì)和神經(jīng)調(diào)質(zhì)神經(jīng)遞質(zhì)–是指由突觸前神經(jīng)元合成并在其末梢釋放,經(jīng)突觸間隙擴(kuò)散到突觸后膜,特異性地作用于突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)器細(xì)胞的受體,導(dǎo)致信息從突觸前傳遞到突觸后的一些化學(xué)物質(zhì)。乙酰膽堿(ACh)是最早被鑒定的神經(jīng)遞質(zhì)。,,神經(jīng)調(diào)質(zhì)(ne
11、uromodulator) :指神經(jīng)元產(chǎn)生的另一類化學(xué)物質(zhì),也作用于特定的受體,但它們?cè)谏窠?jīng)元之間并不是起直接傳遞信息的作用,而是調(diào)節(jié)信息傳遞的效率,起到增強(qiáng)或削弱遞質(zhì)效應(yīng)的作用,這類化學(xué)物質(zhì)稱神經(jīng)調(diào)質(zhì)。其發(fā)揮的作用稱調(diào)制作用。遞質(zhì)與調(diào)質(zhì)并無(wú)明顯界限,調(diào)質(zhì)從遞質(zhì)中派生出來的。遞質(zhì)共存現(xiàn)象 - 一個(gè)神經(jīng)元內(nèi)可以存在兩種或兩種以上的遞質(zhì)(含調(diào)質(zhì))。意義在于協(xié)調(diào)某些生理過程。,2 神經(jīng)遞質(zhì)種類,根據(jù)產(chǎn)生部位可分為外周神經(jīng)遞質(zhì)和中樞神經(jīng)遞質(zhì)兩
12、大類外周神經(jīng)遞質(zhì):乙酰膽堿(acetylcholine,Ach)、去甲腎上腺素(noradrenaline,NA)、嘌呤類或肽類遞質(zhì)中樞神經(jīng)遞質(zhì):乙酰膽堿、單胺類、氨基酸類、肽類和其它遞質(zhì)(NO、CO)其中有些是興奮性的,有些是抑制性的。在哺乳動(dòng)物腦內(nèi),約有20%的神經(jīng)元用谷氨酸作為興奮性遞質(zhì),傳遞“開啟”信號(hào);約有30%神經(jīng)元用γ-氨基丁酸作為抑制性遞質(zhì),傳遞“關(guān)閉”信號(hào)。,例:,乙酰膽堿:興奮性神經(jīng)遞質(zhì),與感覺、運(yùn)動(dòng)、學(xué)習(xí)和記
13、憶等活動(dòng)有關(guān)。(重癥肌無(wú)力病與之有關(guān))多巴胺:主要起抑制作用。(帕金森病與之有關(guān)),3 受體,一般是鑲嵌于細(xì)胞膜或細(xì)胞內(nèi),能與某種化學(xué)物質(zhì)(如遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素)發(fā)生特異結(jié)合的特殊生物分子。,第二節(jié) 反射活動(dòng)的一般規(guī)律,一、反射、反射弧和反射中樞反射:指在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的參與下,機(jī)體對(duì)內(nèi)外環(huán)境變化產(chǎn)生的有規(guī)律的適應(yīng)性反應(yīng)。反射的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是反射弧,包括感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)中樞、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器五個(gè)基本環(huán)節(jié)。反射中樞:通常指中樞神經(jīng)系統(tǒng)
14、調(diào)節(jié)某一特定的生理功能的神經(jīng)元群反射中樞的范圍可以相差很大,一般較簡(jiǎn)單的反射活動(dòng),反射中樞范圍較為狹窄,如膝跳反射中樞僅在脊髓,傳入與傳出神經(jīng)元之間只有一個(gè)突觸,是機(jī)體內(nèi)唯一的單突觸反射弧。但一個(gè)復(fù)雜的反射活動(dòng),其反射中樞范圍則很廣,從傳入到傳出神經(jīng)元之間插入一個(gè)或多個(gè)中間神經(jīng)元,其反射弧叫多突觸反射弧,,反射:,先天,后天,與生俱來,數(shù)量有限,比較固定和形式低級(jí)的反射活動(dòng)。包括防御反射,食物反射,性反射等。,通過后天學(xué)習(xí)和訓(xùn)練,在非
15、條件反射的基礎(chǔ)上形成的反 射。形式高級(jí),數(shù)量無(wú)限,可建可退。其形成的主要中樞部 位在大腦皮層。,例:給狗喂食,引起狗分泌唾液,這是非條件反射。每次喂食前先搖鈴,然后喂食,如此多次結(jié)合后,當(dāng)鈴聲一出現(xiàn),狗就有唾液分泌,此為條件反射。,,感受器,傳入神經(jīng),傳出神經(jīng),神經(jīng)中樞,效應(yīng)器,一定的刺激,相應(yīng)的活動(dòng):(肌肉收縮或腺體分泌),,,反射的進(jìn)行:,,反射弧,,,,二、反射活動(dòng)的一般特征,(1)規(guī)律性:給予動(dòng)物什么刺激就可以得到什么反應(yīng),刺
16、激與反應(yīng)、原因與結(jié)果之間有明顯的規(guī)律性(2)協(xié)調(diào)性:一個(gè)軀體反射包括的各部分活動(dòng)是協(xié)調(diào)一致的(3)適應(yīng)性:反射活動(dòng)有明顯的適應(yīng)意義(4)完整性:反射活動(dòng)要求反射弧的完整性,第三節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的機(jī)能,一、神經(jīng)系統(tǒng)的運(yùn)動(dòng)機(jī)能,人體的軀體運(yùn)動(dòng),是在骨骼肌活動(dòng)的基礎(chǔ)上進(jìn)行的。運(yùn)動(dòng)一般可分為兩種:反射運(yùn)動(dòng)和隨意運(yùn)動(dòng)。中樞神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)主要通過大腦皮層的運(yùn)動(dòng)區(qū)、皮層下核團(tuán)、小腦、腦干下行系統(tǒng)及脊髓等不同水平中樞的神經(jīng)活動(dòng)來實(shí)現(xiàn)。,1 脊髓
17、對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié),脊髓是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的低級(jí)部位,是軀體運(yùn)動(dòng)的最基本反射中樞,其活動(dòng)受高位中樞的控制和調(diào)節(jié)。此外,脊髓也可單獨(dú)完成一些簡(jiǎn)單的反射活動(dòng),包括一些骨骼肌反射和一些簡(jiǎn)單的內(nèi)臟反射。在骨骼肌反射中,最基本的是牽張反射。 牽張反射:當(dāng)有神經(jīng)支配的骨骼肌受到牽拉而伸長(zhǎng)時(shí),能反射性地引起受牽拉的同塊肌肉收縮,稱為牽張反射。,,例:腱反射(如膝跳反射) 叩擊股四頭肌的肌腱,引起股四頭肌的收縮。例:肌
18、緊張(緩慢持續(xù)牽拉肌腱時(shí)發(fā)生的牽張反射,受牽拉的肌肉能發(fā)生輕度而持久的收縮,防止肌肉被拉長(zhǎng)) 如:維持身體姿勢(shì),不表現(xiàn)明顯的動(dòng)作。,,感受器:肌梭 傳入神經(jīng):感覺神經(jīng)元中樞:脊髓傳出神經(jīng):運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元效應(yīng)器:受牽拉肌肉的快肌纖維,,,,,2 腦干對(duì)肌緊張的調(diào)節(jié),正常情況下,脊髓的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元還直接或間接地接受腦干的下行性影響。腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)具有兩重性:既有易化作用,又有抑制作用。,,腦
19、位于顱腔,由大腦、間腦、中腦、腦橋、延髓和小腦組成。通常把中腦、腦橋和延髓合稱腦干。也有把間腦并入腦干的。,,貓腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)下行抑制和易化系統(tǒng)示意圖1 大腦皮層 2 尾狀核 3 小腦 4 網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū) 5 網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū) 6 延髓前庭核,去大腦僵直,在動(dòng)物的中腦上下丘之間橫斷腦干,動(dòng)物立即出現(xiàn)全身肌緊張明顯加強(qiáng),四肢僵直,脊柱后挺,頭尾昂起,稱為去大腦僵直。如果此時(shí)于某一肌肉內(nèi)注入局麻藥或
20、切斷相應(yīng)的脊髓后根以消除肌梭傳人沖動(dòng),則該肌的僵直現(xiàn)象即消失??梢娙ゴ竽X僵直是一種增強(qiáng)的牽張反射。,-39-,小腦,位于顱后窩前面隔第四腦室與腦干相鄰上方籍小腦幕與大腦半球枕葉相鄰,,穹隆,,枕葉,,垂體,,漏斗,,腦橋,,延髓,,松果體,,中腦水管,,頂蓋,,上髓帆,,第四腦室,,下髓帆,,丘腦間粘合,小腦的功能: 調(diào)節(jié)下行運(yùn)動(dòng)通路的活動(dòng),3 小腦對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié),小腦的主要功能是維持軀體平衡、調(diào)節(jié)肌緊張和協(xié)調(diào)隨意運(yùn)動(dòng)。
21、小腦和大腦皮層有雙向纖維聯(lián)系,即小腦接受大腦皮層下行纖維的調(diào)節(jié),也發(fā)出纖維到大腦皮層。 根據(jù)小腦的傳入、傳出纖維的聯(lián)系,可以將小腦劃分為三個(gè)主要的功能部分,即前庭小腦、脊髓小腦和皮層小腦。,(一)前庭小腦,前庭小腦主要由絨球小結(jié)葉構(gòu)成,與身體平衡功能有密切關(guān)系。動(dòng)物切除絨球小結(jié)葉后則平衡失調(diào)。絨球小結(jié)葉的平衡功能與前庭器官及前庭核活動(dòng)有密切關(guān)系,其反射途徑為:前庭器官→前庭核→絨球小結(jié)葉→前庭核→脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元→肌
22、肉裝置。在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中還觀察到,犬切除小結(jié)葉后,則運(yùn)動(dòng)病不再發(fā)生;貓切除小結(jié)葉后,可出現(xiàn)位置性眼震顫,說明絨球小結(jié)葉對(duì)調(diào)節(jié)前庭核的活動(dòng)有重要作用。 例:人喝醉酒時(shí)走路會(huì)晃晃悠悠,就是因?yàn)榫凭楸粤诵∧X,(二)脊髓小腦,脊髓小腦由小腦前葉和后葉中間帶區(qū)(旁中央小葉)構(gòu)成。前葉與肌緊張調(diào)節(jié)有關(guān)。小腦前葉對(duì)肌緊張的調(diào)節(jié)既有抑制又有易化的雙重作用,其中易化作用逐漸占主要地位。 后葉中間帶與大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)之間有環(huán)路聯(lián)系,在執(zhí)行
23、大腦皮層發(fā)動(dòng)的隨意運(yùn)動(dòng)方面有重要作用。當(dāng)切除或損傷這部分小腦后,隨意動(dòng)作的力量、方向及限度將發(fā)生紊亂,動(dòng)物或患者肌張力減退,四肢乏力,不能完成精巧動(dòng)作,肌肉在完成動(dòng)作時(shí)抖動(dòng)而把握不住動(dòng)作的方向,行走搖晃呈酩酊蹣跚狀,患者不能進(jìn)行拮抗肌輪替快復(fù)動(dòng)作,稱為小腦共濟(jì)失調(diào)。,(三)皮層小腦,皮層小腦指后葉的外側(cè)部,它不接受外周感覺的傳入信息,僅接受由大腦皮層廣大區(qū)域(感覺區(qū)、運(yùn)動(dòng)區(qū)、聯(lián)絡(luò)區(qū))傳來的信息。這些區(qū)域的下傳纖維均經(jīng)腦橋換元,轉(zhuǎn)而投射到
24、對(duì)側(cè)。皮層小腦與大腦皮層之間的聯(lián)合活動(dòng)和運(yùn)動(dòng)計(jì)劃的形成及運(yùn)動(dòng)程序的編制有關(guān)。在精巧運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)過程中,大腦皮層與小腦之間不斷進(jìn)行著聯(lián)合活動(dòng),同時(shí)小腦不斷接受感覺傳入沖動(dòng)的信息逐步糾正運(yùn)動(dòng)過程中所發(fā)生的偏差,使運(yùn)動(dòng)逐步協(xié)調(diào)起來。在這一過程中,皮層小腦參與了運(yùn)動(dòng)計(jì)劃的形成和運(yùn)動(dòng)程序的編制。當(dāng)精巧運(yùn)動(dòng)逐漸熟練完善后,皮層小腦中就貯存了一整套程序;當(dāng)大腦皮層要發(fā)動(dòng)精巧運(yùn)動(dòng)時(shí),首先通過下行通路從皮層小腦中提取貯存的程序,并將程序回輸?shù)酱竽X皮層運(yùn)動(dòng)區(qū),
25、再通過錐體束發(fā)動(dòng)運(yùn)動(dòng)。這時(shí)所發(fā)動(dòng)的運(yùn)動(dòng)可以協(xié)調(diào)而精確,而且動(dòng)作快速幾乎不需要思考。 小結(jié):皮層小腦影響運(yùn)動(dòng)的起始、計(jì)劃和協(xié)調(diào),包括確定運(yùn)動(dòng)的力量、方向和范圍。,,,-45-,,,預(yù)防小腦萎縮,手指操(1)①吐氣握拳。 ②用力吸足氣并放開手指。可以使頭腦輕松。(2)用一手的食指和拇指揉捏另一手指,從大拇指開始,每指做10秒??墒剐那橛淇?。 (3)刺激各經(jīng)絡(luò)。用拇指按壓各指指根。(4)雙手手腕伸直,使五指靠
26、攏,然后張開,反復(fù)做若干次。,-46-,小腦損傷的典型表現(xiàn),(1)不會(huì)引起隨意運(yùn)動(dòng)喪失(癱瘓)。(2)一側(cè)小腦半球和小腦丘腦纖維在交叉前損傷時(shí),運(yùn)動(dòng)障 礙出現(xiàn)在同側(cè),(3)小腦損傷的典型體征: ?意向性震顫 ; ? 眼球震顫; ?共濟(jì)失調(diào)。運(yùn)動(dòng)時(shí),有控制速度、力量和距離上的障礙。,老年癡呆是可以提前發(fā)現(xiàn)的,而且可以通過做足部的反射區(qū)來防治。,小腦反射區(qū),小腦反射區(qū),人上了四十歲以后,一定要多觀察
27、自己的腳,而年輕人也一定要多觀察自己爹娘的腳,看看是不是有了癡呆線。如果有的話,就趕緊劃拉他們腳上的小腦反射區(qū)。從腳趾縫往外推,順著推,每天100下,堅(jiān)持兩個(gè)月。老年人自己也可以每天晚上泡完腳后搬起腳做它100來下。不出兩個(gè)來月,這個(gè)棱就消失了,這時(shí),你的小腦就激活了。,運(yùn)動(dòng)、語(yǔ)言和學(xué)習(xí):小腦的功能磁共振成像研究,中國(guó)科學(xué)院心理研究所腦高級(jí)功能研究實(shí)驗(yàn)室利用磁共振成像(fMRI)技術(shù)考察了小腦在運(yùn)動(dòng)、語(yǔ)言和學(xué)習(xí)任務(wù)中的作用。,小腦功能認(rèn)
28、識(shí)過程大致經(jīng)歷了5個(gè)重要階段1.小腦參與隨意運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)和肢體的空間定位;2.小腦是體表感覺和本體感覺的整合中樞;3.小腦調(diào)節(jié)前庭動(dòng)眼反射并與頭部姿勢(shì)的保持有關(guān);4.小腦為經(jīng)典條件反射的關(guān)鍵結(jié)構(gòu);5.小腦具有言語(yǔ)、知覺和情感功能。,小腦在隨意運(yùn)動(dòng)中的作用 該研究結(jié)果顯示,雙側(cè)小腦同時(shí)參與了單手手指序列運(yùn)動(dòng)的準(zhǔn)備和執(zhí)行過程,并且這兩個(gè)過程的小腦激活區(qū)幾乎完全重疊,兩個(gè)階段的激活強(qiáng)度也基本相當(dāng)。我們對(duì)文
29、獻(xiàn)資料進(jìn)行了分析并與自己的結(jié)果進(jìn)行比較,認(rèn)為雙側(cè)小腦激活可能與運(yùn)動(dòng)的復(fù)雜性和熟悉程度有關(guān)。 我們的研究采用心理書寫任務(wù)清楚地觀察到了雙側(cè)的小腦激活,這結(jié)果與前述延時(shí)序列運(yùn)動(dòng)實(shí)驗(yàn)在小腦的激活模式和激活位置幾乎相同,從而進(jìn)一步證明,復(fù)雜運(yùn)動(dòng)控制任務(wù)依賴于雙側(cè)小腦激活,并且激活區(qū)位于小腦前部。 綜合實(shí)驗(yàn)分析得小腦在運(yùn)動(dòng)中并非與具體的指令有關(guān),而是提供某些更通用的信息,小腦利用這些信息即使在沒有真
30、實(shí)運(yùn)動(dòng)的情況下也可以被激活。,小腦在語(yǔ)言加工中的作用 右側(cè)小腦在語(yǔ)義辨別任務(wù)中激活,并且激活體積和強(qiáng)度在不同任務(wù)難度間存在顯著差異。而且這一差異與相應(yīng)任務(wù)的反應(yīng)時(shí)結(jié)果是相關(guān)的,也就是說反應(yīng)時(shí)越長(zhǎng)激活越強(qiáng)。這充分說明小腦在這一語(yǔ)言任務(wù)中的作用與運(yùn)動(dòng)無(wú)關(guān)。小腦在整個(gè)語(yǔ)義辨別過程中,為高級(jí)的認(rèn)知活動(dòng)提供了一般性的支持功能。小腦活動(dòng)在學(xué)習(xí)過程中的變化 研究顯示小腦活動(dòng)在運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)前后有明顯變化,
31、一些研究發(fā)現(xiàn)小腦體積激活隨著運(yùn)動(dòng)成績(jī)的提高而減少,而另一些研究則觀察到學(xué)習(xí)后激活體積增加由于運(yùn)動(dòng)頻率對(duì)小腦激活體積有顯著影響,產(chǎn)生上述變化的原因還存在爭(zhēng)論——這種變化是因?yàn)樾∧X直接參與了學(xué)習(xí)過程,還是由于學(xué)習(xí)導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)性質(zhì)改變進(jìn)而引起小腦活動(dòng)的變化。,近來的一項(xiàng)研究對(duì)被試進(jìn)行了長(zhǎng)達(dá) 41 天的手指序列運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練,學(xué)習(xí)前后各進(jìn)行了fMRI的掃描。研究結(jié)果表明,從行為上訓(xùn)練前后對(duì)比運(yùn)動(dòng)頻率顯著的增加了,雙側(cè)小腦均有激活,在控制了運(yùn)動(dòng)頻率的情況下
32、,訓(xùn)練序列和對(duì)照序列的激活體積在學(xué)習(xí)后顯著減小。由于控制了頻率,這一結(jié)果充分說明了小腦激活的變化是由學(xué)習(xí)本身引起的。對(duì)照序列同樣受到訓(xùn)練的影響而體積減小,這種遷移效應(yīng)說明了小腦內(nèi)編碼的是抽象的信息。,小腦功能研究的展望,發(fā)展方向:從把小腦定位于具體的通道特異性功能,到認(rèn)為它為其它特異性的系統(tǒng)提供了通用的支持功能;從靜態(tài)地考察小腦的功能是什么,到動(dòng)態(tài)地探索小腦的功能是怎樣進(jìn)行;從孤立地看待小腦功能,到把小腦置于整個(gè)大腦小腦環(huán)路的功能聯(lián)系的
33、觀點(diǎn)。對(duì)于前兩種趨勢(shì),目前從理論到實(shí)證都有一定程度的研究,而對(duì)小腦與大腦功能聯(lián)結(jié)的研究還在初步階段,但這正是今后小腦研究領(lǐng)域的新的發(fā)展方向。 采用新的成像手段和數(shù)據(jù)分析方法研究腦區(qū)間的關(guān)系已經(jīng)成為磁共振成像領(lǐng)域的新熱點(diǎn)。其中,擴(kuò)散張量成像(DTI)為在無(wú)創(chuàng)性條件下有效地追蹤人腦神經(jīng)纖維束提供可能,同條件協(xié)方差分析(WICA)、結(jié)構(gòu)方程建模(SEM)等算法對(duì)定量測(cè)算各腦區(qū)之間的功能聯(lián)強(qiáng)度和建立有效聯(lián)結(jié)的因果模型提供了成熟的工具。這些技術(shù)的
34、發(fā)展為通過小腦與大腦環(huán)路探討小腦功能本質(zhì)提供了充分而必要的技術(shù)準(zhǔn)備。有理由相信,在不久的將來,我們對(duì)小腦的認(rèn)識(shí)會(huì)有一個(gè)質(zhì)的飛躍。,4 大腦皮層對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié),機(jī)體的隨意運(yùn)動(dòng)是由大腦皮層發(fā)動(dòng)和控制的,大腦皮層控制軀體運(yùn)動(dòng)的部位稱為皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)。,(一)大腦皮層的運(yùn)動(dòng)區(qū),中央前回的4區(qū)和6區(qū)是主要的運(yùn)動(dòng)區(qū),運(yùn)動(dòng)區(qū)對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)特點(diǎn):,1)左右交叉:當(dāng)一側(cè)運(yùn)動(dòng)區(qū)興奮時(shí),引起對(duì) 側(cè)肌肉發(fā)生收縮。但對(duì)頭面部肌肉的支配多呈雙側(cè)性。2)上下
35、倒置:頂部支配下肢肌運(yùn)動(dòng),底部支配頭面部肌的運(yùn)動(dòng),中間支配上肢肌的運(yùn)動(dòng)。但頭面部代表區(qū)內(nèi)部的安排是正立的。3)皮層代表區(qū)大小與運(yùn)動(dòng)精細(xì)程度正相關(guān),運(yùn)動(dòng)越精細(xì)復(fù)雜的肌肉,其代表區(qū)越大。如:手和五指的代表區(qū)幾乎與整個(gè)下肢所占的區(qū)域大小相等。,,皮層的內(nèi)側(cè)面存在運(yùn)動(dòng)輔助區(qū),刺激該區(qū)可引起肢體運(yùn)動(dòng)和發(fā)聲,第一、二體感區(qū)也是運(yùn)動(dòng)區(qū),刺激可產(chǎn)生肌肉運(yùn)動(dòng)。,(二)錐體系和錐體外系,椎體系:指大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)錐體細(xì)胞及其發(fā)出的下行至脊髓和腦干的纖維組成
36、的支配下運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的傳導(dǎo)束。錐體系與發(fā)動(dòng)隨意運(yùn)動(dòng)和完成精細(xì)動(dòng)作有關(guān)。錐體外系:指錐體系以外與軀體運(yùn)動(dòng)有關(guān)的各種下行傳導(dǎo)通路。主要功能是調(diào)節(jié)肌緊張與肌群的協(xié)調(diào)性運(yùn)動(dòng)。,,,大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū),基底核,腦干,脊髓,丘腦,小腦,,,,,,,,,,,,骨骼肌,二、神經(jīng)系統(tǒng)的內(nèi)臟機(jī)能,神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)內(nèi)臟功能的調(diào)節(jié)是通過自主神經(jīng)系統(tǒng)(即植物性神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng))完成的。自主神經(jīng)系統(tǒng)包括交感神經(jīng)系統(tǒng)和副交感神經(jīng)系統(tǒng)兩大部分,共同控制著呼吸、循環(huán)、消化
37、、代謝、腺體分泌、體溫和生殖等一些對(duì)生命十分重要的機(jī)能。,,交感神經(jīng)分布廣泛,幾乎所有的內(nèi)臟器官都受它支配;副交感神經(jīng)的分布較為局限,某些器官不具有副交感神經(jīng)支配。,,,自主神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)的特點(diǎn),1. 對(duì)同一效應(yīng)器的雙重支配功能:體內(nèi)大部分內(nèi)臟器官都同時(shí)接受交感和副交感雙重神經(jīng)控制。2. 功能相互拮抗:具有雙重支配的器官中,交感和副交感神經(jīng)的作用往往是相拮抗的。3. 具有緊張性活動(dòng): 在靜息狀態(tài)下,自主神
38、經(jīng)不斷地向效應(yīng)器發(fā)出低頻的神經(jīng)沖動(dòng),使效應(yīng)器持續(xù)維持一定的活動(dòng)狀態(tài),叫做緊張性活動(dòng)。例如切斷心臟的迷走神經(jīng),心率加快;切斷心交感神經(jīng),心率減慢。4. 對(duì)整體生理功能調(diào)節(jié)具有意義 – 交感神經(jīng)系統(tǒng)可動(dòng)員機(jī)體許多器官的潛在功能以適應(yīng)環(huán)境的劇變;副交感神經(jīng)系統(tǒng)在于保護(hù)機(jī)體,修正恢復(fù),促進(jìn)消化,積蓄能量,加強(qiáng)排泄和生殖功能等。,各級(jí)中樞對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié),脊髓對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié) :脊髓可以成為內(nèi)臟反射活動(dòng)的初級(jí)中樞。例如血管張力反射,發(fā)
39、汗反射,排尿反射,排便反射等,但這些反射的功能是初級(jí)的,不能很好適應(yīng)生理功能的需要,正常時(shí)還受到高位中樞的調(diào)控。 例:脊髓高位離斷的病人,基本的排尿反射可以進(jìn)行,但排尿不能受意識(shí)控制。,,低位腦干對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié) – 延髓是生命中樞,許多基本生命現(xiàn)象的反射調(diào)節(jié)在延髓水平能初步完成;中腦是瞳孔對(duì)光反射的中樞部位。臨床上用檢查瞳孔對(duì)光反射來判斷中樞神經(jīng)系統(tǒng)的功能狀態(tài)。,,間腦(主要為下丘腦)對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié) -下丘腦是
40、較高級(jí)的調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動(dòng)的中樞。1. 體溫調(diào)節(jié) – 視前區(qū)-下丘腦前部(PO/AH) ,存在著溫度敏感神經(jīng)元,當(dāng)溫度超過或低于調(diào)定點(diǎn)(36.8℃)水平,即可通過調(diào)節(jié)散熱和產(chǎn)熱活動(dòng)使體溫能保持穩(wěn)定。2. 水平衡調(diào)節(jié) – 下丘腦外側(cè)部控制攝水;前部存在滲透壓感受器,調(diào)節(jié)神經(jīng)垂體內(nèi)抗利尿激素的分泌。3. 對(duì)腺垂體激素分泌的調(diào)節(jié) –
41、下丘腦內(nèi)神經(jīng)分泌細(xì)胞合成調(diào)節(jié)腺垂體激素的下丘腦調(diào)節(jié)肽(HRP)。4. 生物節(jié)律控制 - 機(jī)體內(nèi)的各種活動(dòng)按一定的時(shí)間順序發(fā)生變化,即生物節(jié)律。下丘腦的視交叉上核可能是日周期節(jié)律的控制中心。,大腦皮層對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié),與內(nèi)臟活動(dòng)有關(guān)的大腦皮層結(jié)構(gòu)主要是邊緣系統(tǒng)和新皮層系統(tǒng)的某些區(qū)域。邊緣系統(tǒng)是調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動(dòng)的高級(jí)整合中樞,它能將各種內(nèi)臟活動(dòng)與軀體活動(dòng)整合起來。邊緣系統(tǒng)還和學(xué)習(xí)與記憶有關(guān)。新皮層系統(tǒng)與呼吸運(yùn)動(dòng)、血管運(yùn)動(dòng)、消化管運(yùn)動(dòng)
42、和分泌、膀胱運(yùn)動(dòng),以及豎毛、出汗等有關(guān)。,情緒對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的影響,當(dāng)人受到各方面的心理和社會(huì)因素的刺激,而長(zhǎng)期處于緊張、憤怒、郁悶、憂慮等不良情緒時(shí),??梢鹱灾魃窠?jīng)功能紊亂,導(dǎo)致一些身心疾病,如冠心病、胃腸潰瘍、高血壓等。,三、神經(jīng)系統(tǒng)的高級(jí)機(jī)能,1 大腦皮層的機(jī)能神經(jīng)系統(tǒng)的高級(jí)機(jī)能包括條件反射、學(xué)習(xí)和記憶、語(yǔ)言、思維、睡眠與夢(mèng)等。這些高級(jí)功能主要在大腦皮層完成,其中條件反射是大腦皮層活動(dòng)的基本方式,是學(xué)習(xí)記憶等其它高級(jí)功能的基礎(chǔ)。,
43、,,記憶的過程 : 外界通過感覺器官進(jìn)入大腦的信息量非常大,其中僅有1%對(duì)個(gè)體具有重要意義的信息能被長(zhǎng)期儲(chǔ)存于記憶。信息儲(chǔ)存要經(jīng)過四個(gè)步驟: 感覺性記憶(短)、 第一級(jí)記憶 (短)、 第二級(jí)記憶 (長(zhǎng))、第三級(jí)記憶(長(zhǎng)) 遺忘: 部分或完全失去回憶和再認(rèn)的能力。是一種正常的生理現(xiàn)象。一是由于條件刺激久不予強(qiáng)化,久不予復(fù)習(xí)所引起的消退抑制,二是后來信息的干擾。臨床將疾病情況下發(fā)生的遺忘稱為記憶障礙。1.
44、 順行性遺忘癥:表現(xiàn)為不能保留新近獲得的信息,可能由于信息不能從第一級(jí)記憶轉(zhuǎn)入第二級(jí)記憶。例如慢性酒精中毒。2. 逆行性遺忘癥 – 表現(xiàn)為不能回憶腦功能障礙發(fā)生之前一段時(shí)間內(nèi)的經(jīng)歷,可能由于第二級(jí)記憶發(fā)生了紊亂,第三級(jí)記憶未受影響。例如腦震蕩。,,記憶的腦功能定位 :目前已知與記憶功能有密切關(guān)系的腦內(nèi)結(jié)構(gòu)有大腦皮層聯(lián)絡(luò)區(qū),海馬及其鄰近結(jié)構(gòu),丘腦和腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)等。頂
45、葉皮層可能儲(chǔ)存有關(guān)地點(diǎn)的影像記憶;額葉皮層在短時(shí)記憶中起重要作用;海馬回路與近期記憶功能有關(guān)。,,人類大腦皮層的語(yǔ)言中樞:臨床發(fā)現(xiàn),損傷布洛卡(Broca)三角區(qū)(在中央前回底部之前),會(huì)引致運(yùn)動(dòng)失語(yǔ)癥。病人可以看懂文字與聽懂別人談話,但自己卻不會(huì)講話,不能用語(yǔ)詞來口頭表達(dá);然而,其與發(fā)音有關(guān)的肌肉并不麻痹,就是不能用“詞”來表達(dá)自己的意思。損傷額中回后部接近中央前回手部代表區(qū)的部位,則病人可以聽懂別人的談話,看懂文字,自己也會(huì)講話,
46、但不會(huì)書寫;然而,其手部的其他運(yùn)動(dòng)并不受影響,這種情況稱為失寫癥。顳上回后部的損傷,會(huì)引致感覺失語(yǔ)癥,病人可以講話及書寫,也能看懂文字,但聽不懂別人的談話;事實(shí)上,病人能聽到別人的發(fā)音,就是不懂其含義,但其視覺卻是良好的,其他的語(yǔ)言活動(dòng)功能仍健全,這種情況稱為失讀癥,因此,語(yǔ)言活動(dòng)的完整功能是與廣大皮層區(qū)域的活動(dòng)有關(guān)的,各區(qū)域的功能是密切相關(guān)的。嚴(yán)重的失語(yǔ)癥可同時(shí)出現(xiàn)上述四種語(yǔ)言活動(dòng)功能的障礙。,,,,,兩側(cè)大腦皮層功能的相關(guān) - 胼胝
47、體是最大的聯(lián)合纖維結(jié)構(gòu),人類約含有100萬(wàn)根神經(jīng)纖維。有許多實(shí)驗(yàn)說明一側(cè)皮層的學(xué)習(xí)活動(dòng)功能可以通過聯(lián)合纖維向另一側(cè)傳送。 大腦皮層功能的一側(cè)優(yōu)勢(shì) – 人腦的高級(jí)功能相對(duì)地向一側(cè)半球集中的現(xiàn)象,這是人類特有的現(xiàn)象。 左側(cè)大腦半球 - 語(yǔ)詞活動(dòng)占優(yōu)勢(shì),稱優(yōu)勢(shì)半球右側(cè)大腦半球 - 非詞活動(dòng)認(rèn)知功能占優(yōu)勢(shì),例如對(duì)空間的辨認(rèn),深度知覺,觸覺認(rèn)識(shí),音樂欣賞分辨等,稱次要半球。,2 大腦皮層的電活動(dòng),大腦皮層具有獨(dú)特的
48、電活動(dòng)。它既有連續(xù)的節(jié)律性的電位變化,又有由于感受器受到刺激而產(chǎn)生的局部高電位變化。大腦皮層在安靜、無(wú)明顯外來刺激的情況下所產(chǎn)生的連續(xù)的節(jié)律性電位變化叫做自發(fā)腦電活動(dòng),它的記錄叫做腦電圖。感受器受到刺激而產(chǎn)生的局部高電位變化,稱為皮層誘發(fā)電位。,,,,,討論、思考題、作業(yè):1、課后查閱相關(guān)文獻(xiàn)。2、預(yù)習(xí)下章、節(jié)內(nèi)容3、思考: 1) 神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)單位是什么?根據(jù)其在神經(jīng)活動(dòng)中所處的位置和功能特點(diǎn),可將它們分為幾種類型?
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