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1、第二節(jié) 糖酵解,一. 糖酵解的概念,指葡萄糖通過(guò)一系列步驟降解成三碳化合物(丙酮酸)的過(guò)程。,糖酵解途徑又稱EMP途徑。(Embden-Meyerhof-Parnas 途徑),二. 糖酵解的過(guò)程,EMP的兩個(gè)階段第一階段 五步反應(yīng) 磷酸丙糖生成階段 耗能階段第二階段 五步反應(yīng) 丙酮酸生成階段 產(chǎn)能階段,二. 糖酵解的過(guò)程,G G6P F6P
2、 FBP G3P DHAP 1,3-BPG 3PG 2PG PEP Pyr,,,,,,,,,,,,,,
3、,,,,EMP途徑代號(hào)式,二. 糖酵解的過(guò)程,,第一階段,第二階段,二. 糖酵解的過(guò)程,第一步:葡萄糖的磷酸化,激酶:催化將ATP上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到受體上的酶。 激酶都需要Mg2+作為輔助因子。,二. 糖酵解的過(guò)程,第二步:6-磷酸果糖的生成,二. 糖酵解的過(guò)程,第三步:1,6-二磷酸果糖的生成,磷酸果糖激酶(PFK)是EMP途徑的關(guān)鍵酶,其活性大小控制著整個(gè)途徑的進(jìn)程。,二. 糖酵解的過(guò)程,碳鏈不變,但兩頭接上了磷酸基團(tuán),
4、為斷裂作好準(zhǔn)備。,消耗兩個(gè)ATP。,二. 糖酵解的過(guò)程,第四步:1,6-二磷酸果糖的裂解,1個(gè)己糖分裂成2個(gè)丙糖 —— 丙酮糖和丙醛糖。,二. 糖酵解的過(guò)程,第五步:磷酸丙糖的同分異構(gòu)化,1分子二磷酸已糖裂解成2分子3-磷酸甘油醛。,二. 糖酵解的過(guò)程,第六步:3-磷酸甘油醛氧化,糖酵解過(guò)程中第一次產(chǎn)生高能磷酸鍵,并且產(chǎn)生了還原劑 NADH。,催化此反應(yīng)的酶是巰基酶,所以它可被碘乙酸(ICH2COOH)不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制
5、糖酵解。 砷酸鹽(AsO43-)是這步反應(yīng)的解偶聯(lián)劑。,二. 糖酵解的過(guò)程,第七步:3-磷酸甘油酸和ATP的生成,底物水平磷酸化:高能化學(xué)底物直接將磷酸基團(tuán)ADP,使ADP磷酸化形成ATP的過(guò)程。糖酵解過(guò)程中第一次產(chǎn)生 ATP。,二. 糖酵解的過(guò)程,第二階段,醛氧化稱羧酸,NAD+還原成NADH,糖酵解中第一次產(chǎn)生ATP,二. 糖酵解的過(guò)程,第八步:3-磷酸甘油酸異構(gòu),二. 糖酵解的過(guò)程,第九步:PEP的生成,這一步
6、其實(shí)是分子內(nèi)的氧化還原,使分子中的能量重新分布,使能量集中,第二次產(chǎn)生了高能磷酸鍵。,二. 糖酵解的過(guò)程,第十步:丙酮酸的生成,底物水平磷酸化糖酵解過(guò)程中第二次產(chǎn)生 ATP。,二. 糖酵解的過(guò)程,通過(guò)分子內(nèi)結(jié)構(gòu)的調(diào)整: 生成了樞紐物質(zhì)丙酮酸; 第二次產(chǎn)生了ATP。,P210,三. 糖酵解的化學(xué)計(jì)量,三. 糖酵解的調(diào)控,在代謝途徑中,發(fā)生不可逆反應(yīng)的地方常常是整個(gè)途徑的調(diào)控部位,而催化這些反應(yīng)的酶常常
7、要受到調(diào)控,從而影響這些地方的反應(yīng)速度,進(jìn)而影響整個(gè)途徑的進(jìn)程。這些酶稱該途徑的關(guān)鍵酶。,在糖酵解中,有三種酶催化的不可逆反應(yīng) —— 己糖激酶、PFK、丙酮酸激酶。所以它們是關(guān)鍵酶。,這三種酶都是變構(gòu)酶。,三. 糖酵解的調(diào)控,1. 己糖激酶,該酶受G6P的抑制。,三. 糖酵解的調(diào)控,2. 磷酸果糖激酶,∴ ATP/AMP值影響酶的活力:比值大時(shí),酶活力減?。槐戎敌r(shí),酶活力增大。,該酶有一個(gè)負(fù)變構(gòu)劑 —— ATP。,生物學(xué)意義:糖酵
8、解的一個(gè)重要功能就是提供能量(ATP)。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)ATP很多時(shí),通過(guò)抑制PFK,使糖酵解受到抑制,也就不再產(chǎn)生能量(ATP)。,三. 糖酵解的調(diào)控,∴ 細(xì)胞內(nèi)檸檬酸的濃度大時(shí),酶活力減??; 濃度小時(shí),酶活力增大。,檸檬酸可加強(qiáng)ATP對(duì)PFK的抑制作用。,生物學(xué)意義:檸檬酸是糖酵解進(jìn)入三羧酸循環(huán)的一個(gè)早期中間物,而三羧酸循環(huán)是重要的產(chǎn)能途徑。所以檸檬酸在細(xì)胞內(nèi)的量大表示細(xì)胞內(nèi)有充足的能量,而不再需要降解葡萄糖了。所以檸檬
9、酸通過(guò)抑制PFK來(lái)抑制糖酵解。,2. 磷酸果糖激酶,三. 糖酵解的調(diào)控,檸檬酸可加強(qiáng)ATP對(duì)PFK的抑制作用。,2. 磷酸果糖激酶,2,6-二磷酸果糖是PFK的激活劑。,三. 糖酵解的調(diào)控,3. 丙酮酸激酶,該酶受ATP的抑制。,四. 糖酵解的化學(xué)計(jì)量,,五. 糖酵解的生物學(xué)意義,1. 為生物體提供能量 ;,2. 糖酵解的中間物為生物合成提供原料; 如丙酮酸可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被幔?磷酸二羥丙酮可
10、合成甘油。,3. 為糖異生作用提供了基本途徑。,六. 糖酵解產(chǎn)物的去路,1. 丙酮酸的去路,(1)在無(wú)氧或相對(duì)缺氧時(shí) —— 發(fā)酵,酒精發(fā)酵:由葡萄糖 → 乙醇的過(guò)程,丙酮酸脫羧酶需要TPP作為輔酶。,六. 糖酵解產(chǎn)物的去路,1. 丙酮酸的去路,,(1)在無(wú)氧或相對(duì)缺氧時(shí) —— 發(fā)酵,酒精發(fā)酵,六. 糖酵解產(chǎn)物的去路,1. 丙酮酸的去路,乳酸發(fā)酵:由葡萄糖 → 乳酸的過(guò)程,(1)在無(wú)氧或相對(duì)缺氧時(shí) —— 發(fā)酵,六. 糖酵解產(chǎn)物的去
11、路,1. 丙酮酸的去路,乳酸發(fā)酵,,(1)在無(wú)氧或相對(duì)缺氧時(shí) —— 發(fā)酵,六. 糖酵解產(chǎn)物的去路,1. 丙酮酸的去路,(2)在有氧條件下 —— 丙酮酸有氧氧化,這一過(guò)程在線粒體中進(jìn)行。 通過(guò)此過(guò)程可以使葡萄糖徹底降解、氧化成CO2。,丙酮酸,乙酰CoA,CO2,六. 糖酵解產(chǎn)物的去路,2. NADH的去路,(1)在無(wú)氧或相對(duì)缺氧時(shí),酒精發(fā)酵中:作為 乙醛 → 乙醇 的供氫體,乳酸發(fā)酵中:作為 丙酮酸
12、 → 乳酸 的供氫體,∴ 1分子葡萄糖通過(guò)無(wú)氧酵解,只能生成 2 個(gè)ATP,六. 糖酵解產(chǎn)物的去路,2. NADH的去路,(2)在有氧條件下,原核生物中:1分子的NADH通過(guò)呼吸鏈可產(chǎn)生2.5個(gè)ATP。,真核生物中:在植物細(xì)胞或動(dòng)物的肌細(xì)胞中,1分子的NADH通過(guò)呼吸鏈可產(chǎn)生1.5個(gè)ATP。,∴ 1分子葡萄糖通過(guò)有氧酵解,可生成 2 + 1.5×2 = 5 個(gè)ATP,∴ 1分子葡萄糖通過(guò)有氧酵解,可生成 2 + 2.5
13、15;2 = 7 個(gè)ATP,1. 全過(guò)程:兩個(gè)階段,10步反應(yīng),需10種酶,總反應(yīng)式,2. 三個(gè)不可逆反應(yīng)!三個(gè)關(guān)鍵酶! 都是變構(gòu)酶,一個(gè)最關(guān)鍵的酶,3. 調(diào)節(jié)位點(diǎn):已糖激酶 ?G-6-P; 磷酸果糖激酶 ?ATP、檸檬酸; ?ADP、AM
14、P; 丙酮酸激酶 ?乙酰CoA、ATP; ?ADP、AMP 3-磷酸甘油醛脫氫酶: ?ICH2COOH、ICH2CONH2、Hg2+,要點(diǎn):,4個(gè)變構(gòu)調(diào)節(jié)酶,糖酵解總結(jié),要點(diǎn):,4. 定位:細(xì)胞質(zhì),5. 意義:產(chǎn)生少許能量,產(chǎn)生一些中間產(chǎn)物,如丙酮酸,6. 兩個(gè)底物水平磷酸化,8. 化學(xué)
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