生態(tài)學基本知識

1、生態(tài)學基本知識,生態(tài)學研究內(nèi)容,分子生態(tài)學(Molecular Ecology)進化生態(tài)學(Evolutionary Ecology)個體生態(tài)學(Autecology)生理生態(tài)學(Physiological Ecology)種群生態(tài)學(Population Ecology)群落生態(tài)學(Community Ecology)生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(Ecosystem Ecology)景觀生態(tài)學(Landscape Ecology)全

2、球生態(tài)學(Global Ecology),第一部分、種群生態(tài)學,第一節(jié)、種群的概念與種群統(tǒng)計學基本參數(shù)第二節(jié)、種群的數(shù)量變動與生態(tài)對策第三節(jié)、種群的衰退與滅絕,第一節(jié)、種群的概念與種群統(tǒng)計學基本參數(shù),一、種群的概念二、種群密度與阿利氏規(guī)律三、種群的年齡結構和性比四、出生率和死亡率五、種群內(nèi)稟增長率,一、種群的概念,（一）種群的定義 特定時間內(nèi)棲息于特定空間的同種生物的集合群。 1、種群不是許多同種

3、個體一般的堆集，而是具有一定程度自我調節(jié)機制的有機單元。種群較之個體，已經(jīng)是生命組織層次的一個新水平。2、種群與個體的差別還表現(xiàn)在種群具有個體所沒有的屬性，這些屬性包括出生率、死亡率、年齡分布、性比、種內(nèi)社群結構，等等。3、有些種內(nèi)關系對某一特定個體來說是不利的，而對整個種群來說是有利的。,（二）種群的群體特征1、種群占有一定的空間。2、種群有一定的發(fā)展過程——生長、分化、衰老和死亡。3、種群有一定的組成與結構，性別比例、年齡

4、結構等，并經(jīng)常處于動態(tài)之中。4、種群有一定的數(shù)量變動規(guī)律——種群調節(jié)。5、種群具有一些與種群生態(tài)學有關的遺傳學特征，如適應能力、生殖適應性和持續(xù)能力等。,二、種群密度與阿利氏規(guī)律,（一）種群的密度 1、 種群密度定義：指單位面積或單位體積內(nèi)有機體的數(shù)量。 2、海洋生物種群數(shù)量統(tǒng)計主要方法有 （1）所有個體直接計數(shù) （2）取樣調查方法 （3）魚類種群的相對密度,（二）阿利氏規(guī)律（

5、Allee‘s law) 阿利氏規(guī)律：種群密度過疏或過密對種群的生存與發(fā)展都是不利的，每一種生物種群都有自己的的最適密度。,（三）集群現(xiàn)象及其生態(tài)學意義1、集群現(xiàn)象：自然種群在空間分布上往往形成或大或小的群，它是種群利用空間的一種形式。例如，許多海洋魚類在產(chǎn)卵、覓食、越冬洄游時表現(xiàn)出明顯的集群現(xiàn)象，魚群的形狀、大小因種而異。,2、集群現(xiàn)象的有利生態(tài)學意義（1）集群有利于個體交配與繁殖。（2）集群對種群內(nèi)各個體間起著很

6、大的互助作用，當魚類遇到外來襲擊者時，可能立即結群進行防衛(wèi)，往往只有離群的個體才被兇猛的襲擊者所捕食。（3）群體的集群索餌也顯示出有利的作用，當魚群中一部分遇到較好的食物環(huán)境時，會停留在這個區(qū)域，其余部分也將以更快的速度圍繞這一地區(qū)環(huán)游，以便都能獲得較好的食物。（4）在游動時可形成有利于游泳的動力學條件，比單獨行動時減低阻力，游泳的效率最高。（5）集群可能改變環(huán)境的化學性質，已有研究證明，魚類在集群條件下比營個體生活時對有毒物質的

7、抵御能力更強，這可能與集群分泌黏液和其他物質以分解或中和毒物有關。,3、集群現(xiàn)象的不利生態(tài)學意義 （1）目標大，有造成大量被捕食的危險。 （2）具有爭食和食物限制的不利影響。4、浮游生物的斑狀分布也是一種集群現(xiàn)象。 （1）大的斑狀分布可能與局部海區(qū)的海水物理混合過程產(chǎn)生豐富營養(yǎng)水進入透光層有關。（赤潮現(xiàn)象） （2）小尺度斑狀分布可能與水團的內(nèi)部某些區(qū)域的溫、鹽變化以及營養(yǎng)鹽分布的不均勻有關。,三、種群的年齡結

8、構和性比,（一）種群的年齡結構 年齡結構：是指種群中各年齡期個體百分比，即各年 齡級的相對比率，稱年齡級比或稱年齡分布。（二）種群的性比 種群的性比：種群雌雄個體的數(shù)量及其相對比率稱為 性比。,四、出生率和死亡率,（一）出生率與死亡率（二）生命表和存活曲線,（一）出生率與死亡率,1、出生率 （1）出生率指任何生物產(chǎn)生新個體的能力，研究種群出生率（繁殖率）對于預測種群的數(shù)量動態(tài)有重要意

9、義。 （2）最大出生率：當種群處于理想條件下，即無任何生態(tài)因子的限制作用，生殖只受生理因素所限制，此條件下的出生率稱最大出生率。 （3）生態(tài)出生率：在特定環(huán)境條件下種群的出生率稱實際出生率或稱生態(tài)出生率。,2、死亡率 （1）生理壽命：生物在最適環(huán)境條件下，種群中的個體都達到生理上衰老而死亡的壽命，稱生理壽命，這時種群具最低死亡率。 （2）生態(tài)壽命：種群在自然環(huán)境下常受到一些不利生態(tài)條件的影響而死亡，這種在一個特定的生態(tài)環(huán)境

10、條件下，種群內(nèi)個體的平均實際壽命稱為生態(tài)壽命。這時生物實際壽命長短往往取決于環(huán)境條件。,（3）生物死亡的原因 A、達到生理壽命而衰老死亡。 B、食料不足，饑餓而死。 C、疾?。òú《尽⒓毦?、原生動物等生性敵害引 起的死亡）。 D、被捕食（敵害生物及人類的捕撈活動）。 E、災害：如污染等。 F、完全偶然死亡。,（二）生命表和存活曲線,生命表

11、：生命表是用來分析種群死亡過程的有用工具。 生命表的類型 （1）動態(tài)生命表(稱股群生命表和特定年齡生命表): 是根據(jù)觀察一群同期出生的生物的存活情況所得數(shù)據(jù)而編制的。 （2）靜態(tài)生命表：是根據(jù)某一特定時間，對種群作年齡分布的調查結果而編制，所以又稱特定時間生命表。,現(xiàn)以藤壺為例說明編制生命表的具體方法。,,藤壺（Balanus glandula）的生命表,根據(jù)生命表可作存活曲線，存活曲線是以年齡為橫坐標，存活的相對數(shù)為縱坐

12、標構成的曲線。橫坐標以相對年齡（即平均壽命的百分比）表示，以便比較不同壽命的動物。圖4-4表示幾種不同存活曲線：A種群在接近生理壽命之前死亡率很底；B每時期死亡率基本保持不變(如水螅、小型哺乳動物 )；C幼體死亡率很高（如牡蠣浮游幼蟲期死亡率很高，一旦固著于合適的基底，死亡率就很低）。,五、種群內(nèi)稟增長率,種群內(nèi)稟增長率：當種群處于最適條件下（食物、空間不受限制，理化環(huán)境處于最佳狀態(tài)，沒有天敵出現(xiàn)，等等），種群的瞬時增長率稱為內(nèi)稟增長率

13、，也即種群的最大增長率。 一般情況下人們通過在實驗室提供最有利的條件來近似地測定種群的內(nèi)稟增長率。,,第二節(jié)、種群的數(shù)量變動與生態(tài)對策,一、種群增長的數(shù)學模型二、自然種群的數(shù)量變動三、r選擇和K選擇四、影響種群數(shù)量的因素和種群調節(jié),一、種群增長的數(shù)學模型,（一）種群的指數(shù)式增長模型（二）種群的邏輯斯諦增長模型（三）時滯影響的種群動態(tài),（一）種群的指數(shù)式增長模型,周限增長率：一個種群每經(jīng)過一個世代（或

14、一個單位時間）的增長倍數(shù)。 自然種群只有在食物豐盛、沒有擁擠現(xiàn)象、沒有天敵等等條件下才能表現(xiàn)出短時間的指數(shù)式增長。 如浮游植物的水華期、害蟲的爆發(fā)或細菌在新培養(yǎng)基中的生長。,赤潮,水華,（三）時滯影響的種群動態(tài),時滯：當種群在一個有限的空間中增長時，隨著種群密度上升引起種群增長率下降的這種自我調節(jié)能力往往不是立即就起作用的。負反饋信息的傳遞和調節(jié)機制生效都需要一段時間，這就是種群調節(jié)的時滯

15、。 超越：由于時滯影響，種群在開始時的增長速率比沒有時滯更慢，但是，在超過平衡點后還會繼續(xù)增長，稱為超越。超補償： 高密度的擁擠效應引起種群密度下降，但同樣由于時滯的影響，會下降到平衡點以下，這叫做超補償。振蕩：如果超越與超補償相繼出現(xiàn)，就形成振蕩。,,二、自然種群的數(shù)量變動,（一）自然種群數(shù)量變動 1、季節(jié)變化：是指種群在一年中的不同季節(jié)（月份）的數(shù)量變化，這是人們熟悉的情況。 2、年（際）變動：種

16、群在不同年份之間的數(shù)量變動是很普遍的，它是種群動態(tài)中最引起人們注意的問題。 3、種群數(shù)量的非周期性變動：常是由環(huán)境的非周期性突然變化引起的，主要是一些突發(fā)性的自然災害。人類活動對種群數(shù)量的非周期性變化也起很大的作用。 （二）種群數(shù)量的相對穩(wěn)定性,,三、r選擇和K選擇,（一）r選擇和K選擇的典型特征 r表示種群的內(nèi)稟增長能力；K表示環(huán)境所能負載的最大種群密度。 1、 r選擇的這類生物可稱r對策者，種群密度很不

17、穩(wěn)定，因為其生境不穩(wěn)定，種群超過環(huán)境負載量不致造成進化上的不良后果，它們必然盡可能利用資源，增加繁殖，充分發(fā)揮內(nèi)稟增長率（r）。這類動物通常是出生率高，壽命短，個體小，常常缺乏保護后代的機制。子代死亡率高，具有較強的擴散能力，適應于多變的棲息生境。,2、K選擇的這類生物可稱K對策者，其種群密度比較穩(wěn)定，經(jīng)常處于環(huán)境負載量值上下。因為其生境是長期穩(wěn)定的，環(huán)境負載量也相當穩(wěn)定，種群超過K值反而會由于資源的破壞而導致K值變小，從而對后代不利。

18、,鱈魚r選擇者,鯊魚K選擇者,從進化論的觀點講，生態(tài)對策是生物適應于不同棲息生境，朝這兩個不同方向進化的“對策”。r對策者和K對策者是兩個進化方向不同的類型，K對策者把較多的能量用于逃避死亡和提高競爭能力，r對策者把較多能量用于繁殖。,,四、影響種群數(shù)量的因素和種群調節(jié),種群調節(jié)：就是指種群變動過程中趨向恢復到其平均密度的機制。 種群調節(jié)因素可分為非密度制約因素和密度制約因素兩大類， 也可將它分為外源性因素

19、和內(nèi)源性因素兩大類 。,（一）非密度制約和密度制約因素,非密度制約因素：這類因素對種群的影響程度與種群本身的密度無關，即其作用的強度是獨立于種群密度之外的，在任何密度下，種群總是有一個固定的百分數(shù)受到影響或被殺死。種群的密度是由出生率、死亡率所決定的，因此，非密度制約因素就是其影響程度與種群的出生率、死亡率無關。非密度制約因素主要是一些非生物因素，如溫度、鹽度、氣候……等等。密度制約因素：這類因素的作用強度隨種群密度而變化，當種群達到

20、一定大小時，某些與密度相關的因素就會發(fā)生作用，而且種群包括種內(nèi)關系和種間關系（捕食、競爭、寄生、共生等等）。,內(nèi)源性因素（內(nèi)因）：指調節(jié)種群密度的原因在種群內(nèi)部，即種內(nèi)關系，如行為調節(jié)、內(nèi)分泌調節(jié)、遺傳調節(jié)。外源性因素（外因）：指調節(jié)種群密度的原因在于種群外部，如非生物因素和種間關系（競爭、捕食等等）。,（二）非生物環(huán)境因素,第一類影響種群動態(tài)的因素是理化環(huán)境因素，也是經(jīng)常起作用、到處都存在的因素，它必然影響到生命活動，如生長、繁殖、

21、死亡等各方面。氣候學派：強調非生物環(huán)境因素是種群動態(tài)的決定因素，認為氣候因子是種群數(shù)量變動的主要因子，反對自然種群處于穩(wěn)定平衡的概念，強調野外種群的不穩(wěn)定性。生物潛能學說：認為生物種群有一固有的增殖能力，稱為生物潛能，但實際上不能實現(xiàn)，環(huán)境阻力降低了這種潛能。 生物潛能公式：種群增長=生物潛能-環(huán)境阻力,（三）生物因素,種間關系是第二類影響種群動態(tài)的因素。種間關系主要包括捕食作用、寄生作用和競爭共同資源（食物、空間或水體

22、等）。,（四）種群數(shù)量調節(jié)的內(nèi)源性因素,內(nèi)源性因素（自動調節(jié)因素）是指種群本身具有調節(jié)密度大小的各種因素，包括行為、生理和遺傳等各種種間內(nèi)的關系。 行為調節(jié)：社群行為就是一種調節(jié)種群的機制，如社群等級和領域性。領域性就是一個（或一對、一家）動物在一段時間中保衛(wèi)其所占有的特定地盤，當種群密度超過一定限度時，領域的占領者就不允許同種其他個體入侵的行為。,內(nèi)分泌調節(jié)：當種群數(shù)量上升時，體內(nèi)個體間的“緊張”或稱社群壓力增加，使內(nèi)分泌系統(tǒng)產(chǎn)生變

23、化，一方面使生長激素分泌減少，生長和代謝受到障礙。另一方面性激素分泌減少，生殖受到抑制，使出生率下降。它主要用來解釋哺乳類的種群調節(jié)。遺傳因子：種群內(nèi)個體遺傳型上的區(qū)別，簡單的如遺傳兩型現(xiàn)象，其中一型在種群密度增加或密度高時占優(yōu)勢，另一型在下降時占優(yōu)勢。當種群數(shù)量達到高峰時，由于社群壓力增加，相互干擾加劇，自然選擇有利于適應高密度但繁殖力低的一組基因型，種群數(shù)量就下降，這樣通過遺傳反饋，達到種群自我調節(jié)。,,第三節(jié) 種群的衰退

24、與滅絕,一、種群的建立和種群的衰退與滅絕二、導致種群滅絕的內(nèi)在機制三、滅絕旋渦,二、導致種群滅絕的內(nèi)在機制,（一）遺傳變化——遺傳變異性的喪失 種群內(nèi)個體具有不同類型的基因，即等位基因是產(chǎn)生遺傳變異性的基礎，遺傳變異性可促使種群適應不斷變化的環(huán)境。種群的數(shù)量與遺傳變異性密切相關。 遺傳漂變：因機遇而逐漸喪失遺傳變異性稱為遺傳漂變。（二 ）統(tǒng)計變化——種群數(shù)量的劇烈波動,,三、滅絕旋渦,滅絕旋渦：

25、環(huán)境變化、統(tǒng)計變化和遺傳因子的共同效應使得由一個因素引起的種群數(shù)量下降反過來又加劇其他因素的敏感性，產(chǎn)生旋渦效應，加速種群走向滅絕，被比喻為滅絕旋渦。,,第二部分 群落生態(tài)學,第一節(jié) 生物群落的組成第二節(jié) 生物群落的結構第三節(jié) 形成群落結構的一些影響因素 第四節(jié) 海洋生物群落中的種間關系,第一節(jié) 生物群落的組成,一 、生物群落的概念及特征二、群落的劃分三、平行群落與生態(tài)等值,一 、生物群落的概念及特征,生物

26、群落(Community)：是由一些生活在一定地理區(qū)域或自然生境里的各種生物種群所組成的一個集合體。集合體中的生物在種間保持著各種形式的、緊密程度不同的相互聯(lián)系，并且共同參與對環(huán)境的反應，組成一個具有相對獨立的成分、結構和機能的“生物社會”，這個生物組合就稱為生物群落。 群落就是出現(xiàn)在一個特定環(huán)境中的一群生物，它們彼此之間及其與環(huán)境之間相互作用，借助生態(tài)學調查能夠與其它生物類群相區(qū)別。,生物群落與生態(tài)系統(tǒng)的關系

27、： 部分與整體 生物群落＋環(huán)境＝生態(tài)系統(tǒng) 生物群落←→環(huán)境＝生態(tài)學生物群落的組成： 廣義上，包含特定環(huán)境中的所有生物種群， 實際應用中，視研究目的選擇群落（例如微生物群落、植物群落、動物群落等），其它視作該群落的環(huán)境因子。生物群落的等級： 視研究范圍指明各種不同大小及自然特征的生物集合。生物群落的界限：界限明確；界限不明確。,生物群落的屬性：只有在群落水平上才表現(xiàn)出來的屬性，包括：

28、 1、群落中的物種多樣性（species diversity)； 2、控制群落特性的優(yōu)勢種(dominant species)； 3、群落中不同物種的相對豐盛度(relative abundance)； 4、群落的營養(yǎng)結構(trophic structure)、空間結構 (space structure)和群落的演替(community succession)。 生物群落

29、的穩(wěn)定性： 自然選擇、長期進化、相互適應－－? 相對穩(wěn)定 外界因素變化或者內(nèi)部矛盾爆發(fā)－－?生態(tài)演替,生物群落的基本特征,1、一個群落中的所有生物在生態(tài)上是相互聯(lián)系的；2、群落與其環(huán)境是相互依存、不可分割的；3、群落中的各個成員對于群落的重要性是不等的；4、群落具有空間結構和時間結構；5、群落結構松散性；6、群落邊界具有模糊性。,,二、群落的劃分,（一）群落的劃分與命名1、根據(jù)群落的生境類型劃分群落

30、 群落類型、分析方法與分析依據(jù)：陸地、水體、水域底質2、根據(jù)群落的優(yōu)勢種劃分群落 優(yōu)勢種（dominant species)：生物群落中各個物種在群落中所起的作用不同，只有少數(shù)種或種的集群，由于它們的數(shù)目、大小或活動性起著控制群落特性的作用，它們就是生態(tài)學上的優(yōu)勢種。3、根據(jù)群落優(yōu)勢種的主要生活型劃分群落： 如潮間帶群落、河口群落、熱帶雨林群落等。,（二）種類組成相似性分析相似性系

31、數(shù)（index of similarity)：是測量群落間或樣方(plot)間種類組成上的相似程度的指標。 其中： a:樣方1中的種類數(shù) b:樣方2中的種類數(shù) c:兩個樣方共有的種類數(shù),,三、平行群落與生態(tài)等值,1、平行群落(parallel communities)：即生態(tài)上和分類上很相似的種常在不同海區(qū)的同一類型的底質中出現(xiàn)。這些平行的生物群落常由同一屬的種類占據(jù)優(yōu)勢地位

32、，它們具有相似的生態(tài)位。2、生態(tài)等值(ecological equivalents)：在不同的地理區(qū)域，占據(jù)相同的或相似的生態(tài)位生物，通稱為生態(tài)等值。,,第二節(jié) 生物群落的結構,群落的結構：包括種類組成、物種多樣性、群落的空間結構、群落的營養(yǎng)結構。是群落之各種群在相互作用、協(xié)同進化中形成的，并且是對環(huán)境適應性的表現(xiàn)。,生物群落結構研究的內(nèi)容,一、群落物種的多樣性(species diversity)二、群落的空間結構三、群落結

33、構的季節(jié)動態(tài)四、群落交錯區(qū)與邊緣效應,一、群落物種的多樣性(species diversity),（一）群落的種類組成（二）群落的物種多樣性（三） 群落物種多樣性差別原因的討論（四）物種多樣性指數(shù)(diversity index or biodiversity index)（五）群落的物種多樣性和群落的穩(wěn)定性,（一）群落的種類組成,物種豐富度（species richness): 群落中物種的數(shù)目。

34、物種對群落的貢獻：每個物種在群落中所起的作用，往 往是通過能量流動和物質循環(huán)表現(xiàn)出來。,1、優(yōu)勢種(dominant species) ：優(yōu)勢種是具有控制群落和反映群落特征的種類，其數(shù)量或生物量在群落中所占比例最多。它們對維持群落的穩(wěn)定性有重要作用。2、常見種(common species)：常見種是在生態(tài)調查中出現(xiàn)頻率也較高的種類，但其數(shù)量不一定有優(yōu)勢。3、稀有種(rare

35、species)：稀有種（或偶見種）在群落中出現(xiàn)的頻率低，也可能由于某種原因偶爾侵入所調查的群落中。,,（二）群落的物種多樣性,物種多樣性(species diversity): 反映群落中物種的多寡和分布狀態(tài)。包括群落中物種的豐富性(species richness)和異質性(heterogeneity)兩個內(nèi)容，群落物種多樣性是群落組織的獨特特征。一般群落中物種越多，多樣性指數(shù)越高，物種多樣性還與群落中物種的均勻度(evenness

36、)有關系。,,（三） 群落物種多樣性差別原因的討論,影響因素：環(huán)境穩(wěn)定性、發(fā)育時間、種間關系。 熱帶海域（物種多樣性高）與溫帶及高緯度海域（多樣性低）。 進化時間理論(evolutionary time theory): 進化時間不同； 環(huán)境穩(wěn)定性理論(environmental stability): 深海海域（多樣性高）與淺海海域（多樣性低）： 穩(wěn)

37、定時間假說（stability-time hypothesis)： 淺海：環(huán)境波動劇烈，沒有出現(xiàn)小生境的特化，種類數(shù)目少； 深海：環(huán)境穩(wěn)定，有足夠的時間適應特殊的小生境和資源；食物 數(shù)量少，動物密度低，中間競爭弱；捕食者的捕食壓力； 深海種類生長率低。,植物（包括藻類和其它植物）與營養(yǎng)鹽可得性的關系： 藻類和其它植

38、物物種多樣性與營養(yǎng)鹽呈現(xiàn)負相關關系，換句話說，營養(yǎng)鹽供應增加，藻類和其它植物的多樣性降低。 原因：營養(yǎng)鹽供應增加（營養(yǎng)鹽可得性增加）的結果降低了限制性營養(yǎng)鹽的數(shù)量，此時光照成為唯一的限制因子，使得對光線競爭性強的種類控制群落，結果使種群的多樣性降低。 因此，群落的多樣性可以用環(huán)境的復雜性解釋。,,（四）物種多樣性指數(shù)(diversity index or biodiversity index),1、Gleaso

39、n多樣性指數(shù)：2、Simpson多樣性指數(shù)：,3、Shannon-Weaver多樣性指數(shù)：4、Pielou均勻度指數(shù)：,,（五）群落的物種多樣性和群落的穩(wěn)定性,一般情況下，群落的物種多樣性或復雜性與群落的穩(wěn)定性有關。一個群落的種類越多，其中各種生物的關系越錯綜復雜，群落就越穩(wěn)定。 群落的穩(wěn)定性： 1、彈性(resilience )或恢復力：群落或生態(tài)系統(tǒng)

40、 受到干擾后恢復原來狀態(tài)的能力。 2、抗性(resistance)或抵抗力：群落或生態(tài)系統(tǒng) 受到干擾后產(chǎn)生變化的大小，即衡量受 外界干擾而保持原來狀態(tài)的能力。,,二、群落的空間結構,空間結構的含義： 生態(tài)系統(tǒng)中大多數(shù)群落都有垂直分化或成層(vertical stratification)的現(xiàn)象，不同的種類出現(xiàn)在地面上不同的高度，或在水層的不同

41、深度。 原因：環(huán)境的物理條件、種間關系、生物本身的適應 性有關。 群落成層現(xiàn)象的生態(tài)學意義：使生物生存在合適的空 間，最充分地利用環(huán)境資源。,,三、群落結構的季節(jié)動態(tài),很多海洋生物群落（特別是浮游生物）的種類組成（主要是優(yōu)勢種）表現(xiàn)出季節(jié)性的特征，這種季節(jié)變化也叫季節(jié)演替(seasonal succession)。 季節(jié)演替的原因

42、：外部因素、生物的生態(tài)特征 （內(nèi)因） 季節(jié)演替的特點：周期性重復,,四、群落交錯區(qū)與邊緣效應,群落交錯區(qū)(ecotone) ：不同生物群落之間往往有過渡地帶，稱為群落交錯區(qū)或稱群落邊緣帶、生態(tài)過渡帶。 特點：交錯區(qū)內(nèi)可能包含一些臨近群落內(nèi)具有特征的種類和僅生活于交錯區(qū)的生物，其能量流和物質流具有特殊性。所以交錯區(qū)具有“過濾膜”和通道的作用，調控物質流、

43、能量等生態(tài)流及生物在系統(tǒng)內(nèi)的流動。邊緣效應(edge effect)：交錯區(qū)可能具有較多的生物種類和種群密度，稱為邊緣效應。 脆弱性(frangibility)：環(huán)境改變速率、抗干擾能力、系統(tǒng)穩(wěn)定性、敏感性、競爭力等方面都具脆弱性。,,第三節(jié) 形成群落結構的一些影響因素,一、捕食作用對群落結構的影響二、關鍵種對群落結構的影響三、競爭對群落結構的影響四、空間異質性對群落結構的影響五、干擾對群落結構的影響六、島嶼與群落

44、結構,一、捕食作用對群落結構的影響,捕食者為廣食性：捕食緩和競爭，促使群落多樣 性提高。捕食者為選擇性捕食：視捕食對象而異 捕食對象為優(yōu)勢種：捕食使群落多樣性升高；捕食對象為劣勢種：捕食使群落多樣性降低。,,二、關鍵種對群落結構的影響,關鍵種與優(yōu)勢種的區(qū)別：關鍵種(keystone species)：群落中有的種類對決定其它大多數(shù)種類在群落中持續(xù)生存的

45、能力具有關鍵性的作用，稱為關鍵種。多數(shù)關鍵種是通過捕食過程對群落組成發(fā)生作用，因此它對維持群落的組成和多樣性具有決定性意義。 優(yōu)勢種：是具有控制群落和反映群落特征的種類，其數(shù)量或生物量在群落中所占比例最多。它們對維持群落的穩(wěn)定性有重要作用。,,三、競爭對群落結構的影響,種間競爭：以同一方式利用相同資源的物種集團。往往 出現(xiàn)其在生態(tài)位很接近的種類之間。食物限制種團(food-limited gu

46、ild):競爭的資源主要是食物基底限制種團(substrate-limited guild):競爭的資源是生存 的基底競爭的作用：競爭導致生態(tài)位的分化，降低了競爭緊張 度，使群落中更多的物種共存。,,四、空間異質性對群落結構的影響,空間異質性(spatial h

47、eterogeneity): 群落空間環(huán)境中各個部分性質不同的程度?？臻g異質性程度越高，意味著更多的小生境存在，從而可以維持群落有更多的種類生存。,,五、干擾對群落結構的影響,干擾(disturbance):意為平靜的中斷或正常過程的打擾或妨礙。干擾的種類：自然界干擾、群落成員干擾、人類干擾干擾的程度： 低頻率的干擾：競爭作用達到排斥別種的程度，多樣 性低

48、 中等程度的干擾：維持群落的高多樣性。 高頻率干擾：先鋒種不能達到演替中期，多樣性低。抽彩式競爭(competive tottery):隨機補充假說(stochastic recuitiment hypothesis):,,六、島嶼與群落結構,（一）海島的種數(shù)-面積關系 許多研究表明，海島面積越大，生物種數(shù)越多。通常認為這是由于面積越大，生境復雜性程度越高，可以有更多的物種生活，這種規(guī)律稱為島嶼效應。

49、（二）島嶼與大陸距離與物種數(shù)的關系 島嶼距大陸較遠，降低了物種遷入的強度，這種隔離作用使島嶼群落的物種多樣性降低。島嶼距大陸約遠，其物種豐富度降低的效用越明顯。,,第四節(jié) 海洋生物群落中的種間關系,營養(yǎng)關系： （捕食與被捕食關系,寄生關系,同類相食）競爭與進化關系：偏利關系：例如貽貝與豆蟹偏害關系：點青霉分泌青霉素原始協(xié)作關系：?？街谛繁成? 裂唇魚專吃一些魚類口腔內(nèi)和鰓部的寄生蟲，起清潔工作用

50、共生關系: 白蟻與其腹內(nèi)的鞭毛蟲,種間關系的意義：群落中的種間關系把群落中各種生物聯(lián)系在一起，構成錯綜復雜的生命之網(wǎng)。群落中的物種相互聯(lián)系，相互作用，共同進化。,種間關系內(nèi)容,一、種間食物關系二、種間競爭和生態(tài)位理論三、共生關系,一、種間食物關系,食物的重要意義：（1）食物是生物界種間關系的主要內(nèi)容；（2）食物聯(lián)系是生物群落的基本聯(lián)系；（3）食物聯(lián)系是生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)的基礎之一；（4）食物聯(lián)系是動物有機體和外界環(huán)境之間的最

51、基本、 最普遍的聯(lián)系。,捕食現(xiàn)象(Predation)： （1）生物群落中一種生物（捕食者）吃另一種生物（被捕食者）的現(xiàn)象。Predator to prey. （2）寄生現(xiàn)象(Parasitism): 也是一種特殊的捕食現(xiàn)象。Parasite to host. 包括：擬寄生現(xiàn)象（Parasitoidism) 真寄生現(xiàn)象 (Parasitism)

52、 （3）同類相食(Cannibalism)是一種特殊捕食現(xiàn)象，即捕食者與被食者屬于同一種類，這種現(xiàn)象在海洋生物中也是常見的。 同類相食的生物學意義：保持種群穩(wěn)定；保證食物供應。,海洋動物攝食的基本類型和食性分化（一）動物食性的基本類型 1、按照食物的性質分 （1）植食性動物(herbivore): 橈足類,鰱,草魚,海牛(manatee)； （2）肉食性動物(carnivore)：海星，

53、魚類，老虎； （3）食碎屑動物(detritivore): 底層魚類，蟹； (4）腐食性動物（saprovore) ：魚類，蟹； （5）寄生性動物(parasite):車輪蟲，血吸蟲； （6）雜食性動物(omnivore): 梭魚。,2、按取食方式分 （1）濾食性動物（filter feeder) 包括：主動濾食（active filter feeder)魚類

54、 被動濾食（inactive filter feeder)：貝類 （2）捕食性（或掠食性）動物(predator) ：鯊魚。 （3）嚙食性（或啃食性）動物(grazer)：各種海螺。 （4）食沉積物動物(deposit feeder)：多毛類，海參。,（二）食性特化（specilization)的適應意義 動物食性的特化程度：表示動物取食的食物種類的多少。取食的食物種類越少(狹食性動物)(stenoph

55、agous)，其特化的程度就越高；取食的食物種類越多(廣食性動物)(euryphagous)，食物的特化程度就越不明顯。 動物食性的特化是其對生活條件和種間食物競爭的適應，各有其優(yōu)越性和局限性。1、特化程度是動物對不同地區(qū)食物豐富程度和穩(wěn)定性的一種適應，因此與動物的生活范圍和地理分布有關。2、食性特化是對種間關系，特別是種間競爭關系的一種適應。 3、同一種動物食性會在一定范圍內(nèi)發(fā)生變化，這種變化表現(xiàn)在不

56、同年齡、不同性別、不同季節(jié)和不同地理區(qū)域等方面。,捕食者和被捕食者的辯證關系（一）捕食者與被食者的種群數(shù)量調節(jié)1、捕食者對被捕食者的種群數(shù)量能起重大的影響 2、捕食者對被食者種群的相對穩(wěn)定有重要作用，對被食者 的種群調節(jié)起重要作用。 （1）沒有捕食者，被捕食者的種群可能產(chǎn)生劇烈波動。 （2）長期去除捕食者動物，可能破壞捕食者-被捕食者系統(tǒng)的平衡，引起后者的過度增殖而最終出現(xiàn)“崩潰”的局面。

57、 （3）捕食者有利于提高被食者的種群素質。 3、被食者的種群數(shù)量變化對捕食者也有影響。 4、捕食者與被食者共同進化。,（二）捕食者與被食者的相互適應1、捕食者動物的適應 形態(tài)結構適應：感覺器官、捕食器官、運動器官、消化器官； 生理機能適應：例如分泌不同的消化酶； 生態(tài)適應：起居規(guī)律、食譜等； 行為適應：例如捕食方式；2、 被食者的保護適應 機械保護：體表長刺、棘、毛等，烏賊的煙幕，電鰩放電等。

58、 化學保護：分泌毒素，例如許多海洋魚類。 保護色：透明(例如水母類)、變色(適應環(huán)境)(例如比目魚)、隱蔽色(與環(huán)境相同)、警戒色(熱帶毒魚)。 擬態(tài)：體形與體色模仿環(huán)境和天敵。 假死：昆蟲金龜子、海參排臟、蟹類自切等。3、 捕食者和被食者的協(xié)同進化 敵對關系？ 相互依賴！ 精明的捕食者！,（三）食物聯(lián)系的生態(tài)學意義 （1）生態(tài)系統(tǒng)中各種不同類型的生物通過食物聯(lián)系能夠有規(guī)律地依次利用從自然界得到的物質和能

59、量，并且使這些物質和能量在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)得以循環(huán)與流動，因此，食物聯(lián)系是構成生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎。 （2）食物聯(lián)系影響種群及群落的結構與動態(tài)，成為各種生物數(shù)量變動的重要調節(jié)因素。捕食者與被食者具有一定程度相互依存的的辯證關系，這種關系是保持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的一個重要機制。 （3）不同種個體之間的對抗性矛盾常常表現(xiàn)為吃與被吃的矛盾，所以食物聯(lián)系直接或間接地決定種間矛盾斗爭的發(fā)展和變化。食性的特化就是減輕種間競爭程度的一種適應，其結果對

60、充分利用環(huán)境的食物資源和實現(xiàn)不同種類共存有重要意義。,,二、 種間競爭和生態(tài)位理論,種間競爭：是生物群落中物種關系的一種形式。是指兩個或更多物種的種群對同一種資源（如空間、食物與營養(yǎng)物質，等）的爭奪。 同一地區(qū)，種類越多，競爭越激烈； 物種越高等，種間競爭愈為常見、激烈：脊椎動物比無脊椎動物競爭激烈，肉食性動物比草食行動物競爭激烈。,,（一）高斯假說 1、高斯假說（Gau

61、se’s hypothesis)或競爭排斥原理(Principle of competitive exclusion)實驗：單獨培養(yǎng) 雙核小草履蟲(Paramecium aurelia)＋大草履蟲(P. caudatum) 大草履蟲(P. caudatum)＋袋狀草履蟲(P. bursaria)原理：親緣關系接近的、具有同樣習性或生活方式的物種不可能長期在同一地區(qū)生活，即完全的競爭者不能

62、共存，因為它們的生態(tài)位沒有差別。如果它們在同一地區(qū)出現(xiàn)，它們必定利用不同食物，或在不同的時間活動，或以其他方式占據(jù)不同的生態(tài)位，否則就不能長期共存。,2、高斯假說有兩個例外：A、環(huán)境因素的抑制作用：種群被環(huán)境的強烈作用抑制在一個低密度水平上。B、環(huán)境的不穩(wěn)定性：環(huán)境不斷發(fā)生變動，競爭的結果不能達到一定的平衡（即在能夠充分利用環(huán)境的可能性之前，環(huán)境已經(jīng)變化了）。 海洋浮游植物群落：環(huán)境的不穩(wěn)定性：海洋環(huán)境變化較大，較頻繁。種間關

63、系的作用：胞外酶等的生化作用、浮游動物的選擇性捕食作用。,（二）洛特卡－沃爾泰勒（Votka-Voterra）的種間競爭模型 dN1/dt=r1N1(K1-N1-αN2)/K1α：物種甲的競爭系數(shù)αN2：表示在K1的空間中，除物種甲利用外，物種乙也同時占用。 dN2/dt=r2N2(K2-N2-βN1)/K2β ：物種乙的競爭系數(shù)βN1 ：表示在K2的空間中，除物種乙利用外，物種甲也同時占用。,

64、四種可能結果： （1） 甲勝乙汰：K1>K2/β, K2K 1/a， K1 K2/β， K2>K 1/a，甲勝或乙勝。,（三）生態(tài)位基本理論生態(tài)位：是指一種生物在群落中（或生態(tài)系統(tǒng)中）的功能或作用，它不僅說明生物居住的場所，而且也要說明它要吃什么、被什么動物所吃、它們的活動時間、與其它生物的關系，以及它對生物群落發(fā)生的影響等所有方面。也就是說生態(tài)位是某一物種的個體與環(huán)境（包括非生物的和生物的環(huán)境）之間特定關系的總

65、和。,（四）生態(tài)位與種間競爭的關系 1、基礎生態(tài)位與實際生態(tài)位 基礎生態(tài)位(fundamental niche)：生物群落中，某一物種所棲息的理論上最大空間，即沒有種間競爭的種的生態(tài)位。 實際生態(tài)位(realized niche)：當有競爭者時，必定使該物種只占據(jù)基礎生態(tài)位的一部分，這一部分實際占有的生態(tài)空間稱為實際生態(tài)位。 競爭種類越多，某物種占有的實際生態(tài)位越小。 實際生態(tài)位是生物之間的相互影響和物種

66、自己對某些環(huán)境條件所具有選擇性的共同結果。,2、種間競爭與生態(tài)位分化 同一生境中不同種生物共同利用某一種環(huán)境資源時，就因生態(tài)位重疊而產(chǎn)生種間競爭，可能有三種基本情況 (1)生態(tài)位完全重疊，結果是競爭力強的將競爭力弱的種類排除； (2)兩個種的生態(tài)位只有部分重疊，各自占有一部分無競爭的生態(tài)位空間，在這種狀況下兩個種可能共存，但競爭優(yōu)勢種終將占有那部分重疊的生態(tài)位空間； (3)兩個種的生態(tài)位基本不重疊，這種情況很可

67、能是已經(jīng)回避競爭的結果。,3、生態(tài)位分化（niche differentiation)的幾種方式 （1）棲息地的分化(habitat differentiation):例如：美國佐治亞鹽沼中，Uca pugilator棲息于開闊的砂質地，Uca pugnax多棲息于覆蓋沼澤草地泥質地。 （2）領域的分化(territorial differentiation):例如：北大西洋和北太平洋沿岸盡管其食性和生殖周期幾乎完全相同，但它

68、們覓食的區(qū)域各有不同：小海鳥(Ptychorhamphus aleuticus)：體形最小，離巢12km覓食；鴿海鳥(Cepphus columba): 體形較大，離巢0.2km覓食。 （3）食性的分化 (feeding differentiation):親緣關系很近、棲息于同一生境的種類，由于每個種都有自己最偏愛的食物，因此這些近緣種能夠分布在同一生境內(nèi)。 例如：夏威夷珊瑚礁的8種腹足類（表5.1）,（4）生理的分化(phys

69、iological differentiation): 例如：寄生在海龜(Testudo graeca)大腸內(nèi)的尖尾蟲：對氧和二氧化碳的需要不同，與之相關的是對缺氧呼吸和pH值的適應性不同。 （5）體型的分化(body-size differentiation):體形大的動物，需要能量多，但遭受敵害的機會多；體形小的動物，需要能量少，比較容易逃避捕食者；例如：海星Pisaster ochraceus:體形較大，具侵略性；