§11-2微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境

1、微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境,一、微生物的生長規(guī)律和生長曲線二、微生物的生長環(huán)境,§11-3 微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境,一、微生物的生長規(guī)律和生長曲線1 微生物的生長規(guī)律：微生物生長曲線反映微生物生長規(guī)律。它表示微生物在不同培養(yǎng)環(huán)境下的生長情況以及微生物的整個生長過程。在微生物學中，對純菌種培養(yǎng)的生長規(guī)律已經(jīng)有大量的研究。廢水生物處理中，活性污泥或生物膜上的微生物是一個混合菌群體，亦有它們的生長規(guī)律。,§

2、11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境,一、微生物的生長規(guī)律和生長曲線1 微生物的生長規(guī)律：按微生物生長速度，整個生長規(guī)律可劃分為四個時期:① 停滯期 ② 對數(shù)期③ 靜止期④ 衰老期,§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境,一、微生物的生長規(guī)律和生長曲線1 微生物的生長規(guī)律① 停滯期又稱調(diào)整期，微生物培養(yǎng)的最初階段,微生物剛接入新鮮培養(yǎng)液,細胞內(nèi)各種酶系有一個適應過程。開始時菌體不裂殖，菌數(shù)不增加。經(jīng)過一定時期，到

3、了停滯期的后期時，酶系有了一定適應性，菌體生長發(fā)育到了一定程度，便開始進行細胞分裂，微生物的生長速度開始增長。,§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境,一、微生物的生長規(guī)律和生長曲線1 微生物的生長規(guī)律② 對數(shù)期又稱生長旺盛期。細胞經(jīng)過停滯期調(diào)整適應后，以最快的速度進行裂殖，細胞生長進入旺盛期,細菌以幾何級數(shù)增加。細菌數(shù)的對數(shù)和培養(yǎng)時間成直線關(guān)系。細菌生長速度d(lgB)/dt=k 為一個常數(shù)，故對數(shù)期也稱等速生長期。

4、在該期間內(nèi)，營養(yǎng)物質(zhì)豐富，生物體的生長、繁殖不受底物限制，生長速度最大，死菌數(shù)相對較小(實際工程中可略去不計)。,,§11-3 微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境,一、微生物的生長規(guī)律和生長曲線1 微生物的生長規(guī)律③ 靜止期又稱平衡期。對數(shù)期細菌大量繁殖后，營養(yǎng)物質(zhì)逐漸被消耗，繁殖速度漸慢，故亦稱減速生長期。此間，細胞繁殖速度幾乎和細胞死亡速度相等，活菌數(shù)趨于穩(wěn)定。這主要是由于環(huán)境中的養(yǎng)料減少，代謝產(chǎn)物積累過多所致。如果在此

5、期間，繼續(xù)增加營養(yǎng)物質(zhì)，并排出代謝產(chǎn)物，菌體細胞又可恢復對數(shù)期的生長速度。,§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境,一、微生物的生長規(guī)律和生長曲線1 微生物的生長規(guī)律④ 衰老期又稱衰亡期。靜止期后，營養(yǎng)物質(zhì)近乎耗盡，細菌只能利用菌體內(nèi)貯存物質(zhì)或以死菌體作為養(yǎng)料，進行內(nèi)源呼吸，維持生命，故亦稱內(nèi)源呼吸期。此間，活細胞數(shù)目急劇下降，只有少數(shù)細胞能繼續(xù)分裂，大多數(shù)細胞出現(xiàn)自溶現(xiàn)象并死亡。死亡速度超過分裂速度，生長曲線顯著下降。

6、在細菌形態(tài)方面，此時呈退化型較多，有些細菌在這個時期往往產(chǎn)生芽胞。,§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境,一、微生物的生長規(guī)律和生長曲線2、混合微生物生長曲線 廢水生物處理中，微生物是混合群體，有機物多時以有機物為食料的細菌戰(zhàn)優(yōu)勢；細菌很多時，出現(xiàn)以細菌為食料的原生動物；而后出現(xiàn)以細菌以及原生動物為食料的后生動物，圖11-5 。 如條件適宜，活性污泥增長過程與純種單細胞微生物增殖過程相似。但活性污泥是微生物混

7、合群體，生長受廢水性質(zhì)、濃度、水溫、PH、DO等環(huán)境因素影響，在處理構(gòu)筑物中通常僅出現(xiàn)生長曲線中的某一、二個階段。,§11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境,二、微生物的生長環(huán)境1.微生物的組成,微生物的組成,,,,,,,,,,水80%,有機物質(zhì)90%,干物質(zhì)20%,無機物質(zhì)10%,P：50%，Na：11%Ca：9%，Mg：8%K：6%，F(xiàn)e：1%等,C：53.1%，O：28.3%N：12.4%，H：6.2%,,&

8、#167;11-3微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境,二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境影響微生物生長的環(huán)境因素①微生物的營養(yǎng)②溫度 ③pH④溶解氧⑤有毒物質(zhì),§11-3 微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境,二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境①微生物的營養(yǎng)碳源：含碳量低的廢水應另加碳源(如生活污水、米泔水、淀料漿料等)以滿足微生物需要(活性污泥和生物膜中的微生物主要是細菌，需要碳源量較大，BOD5不低于100m

9、g/L左右)。缺少碳源會出現(xiàn)污泥松散，絮凝性不足現(xiàn)象。。,§11-3 微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境,二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境①微生物的營養(yǎng)氮源：一般細菌較易利用氨態(tài)氮，生活污水中含有糞便，氨態(tài)氮較多。如廢水含氮量低需另加氮營養(yǎng)(尿素、硫酸銨、糞水等)。氮源不足易引起絲狀菌繁殖而產(chǎn)生污泥膨脹；,§11-3 微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境,二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境①微生物的營養(yǎng)磷

10、源：磷是微生物所需的最主要礦物元素，細胞組成元素中約占全部礦物元素的50％。生活污水中含磷較高，不必另加營養(yǎng)。廢水缺磷應另加磷營養(yǎng)(如磷酸鉀、磷酸鈉、生活污水等)。磷源不足將影響酶的活性。其余礦物元素：如硫、鉀、鈣、鎂等需要量較少，營養(yǎng)配比主要考慮碳、氮、磷比，一般BOD5:N:P＝100:5:1,§11-3 微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境,二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境②溫度微生物生長溫度范圍5～80℃，該范

11、圍內(nèi)包括最低生長溫度、最高生長溫度和最適生長溫度。根據(jù)微生物適應的溫度范圍,分為中溫性(20～45℃)、好熱性(高溫性)( 45 ℃以上)和好冷性(低溫性) (20℃以下)微生物。,§11-3 微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境,二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境②溫度好氧生物處理最適溫度20～37℃，以中溫性細菌為主；溫度過高使微生物蛋白質(zhì)變性、酶系統(tǒng)遭到破壞而失去活性, 甚至使微生物死亡。低溫對微生物往往不會致死, 只

12、會降低代謝活力而處于生長繁殖停止狀態(tài)。處理要控制水溫。厭氧處理中，甲烷菌有中溫性(25～40℃)和高溫性(50～60℃)，目前在厭氧生物處理反應器內(nèi)采用的反應溫度有中溫33～38 ℃和高溫52～57 ℃。,§11-3 微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境,二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境③pH細菌、放線菌、藻類和原生動物pH范圍在4～10, 氧化硫桿菌，最適pH為3，也可在pH＝1.5環(huán)境中生活。酵母菌和霉菌在酸性或偏酸

13、性環(huán)環(huán)境中生活，最適pH3.0～6.0，適應范圍為1.5～10。,§11-3 微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境,二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境③pH廢水生物處理中應保持微生物的最適pH?；钚晕勰喾ㄆ貧獬豴H值一般為6.5～8.5，活性污泥中主體菌膠團細菌在此pH值下會產(chǎn)生較多粘性物質(zhì)，形成結(jié)構(gòu)較好的絮狀物。,§11-3 微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境,二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境③pHpH值突

14、然升高(如達到9.0時)，原生動物由活躍轉(zhuǎn)為呆滯，菌膠閉粘性物質(zhì)解體，活性污泥結(jié)構(gòu)遭到破壞，處理效果下降。pH突然降低,活性污泥結(jié)構(gòu)惡化，二次沉淀池中將出現(xiàn)大量浮泥?；钚晕勰喾≒H低于6.5對細菌、放線菌、藻類和原生動物的生長不利，對霉菌生長有利。霉菌不能象細菌一樣分泌粘性物質(zhì)，使活性污泥結(jié)構(gòu)遭到破環(huán)，引起污促膨脹。進水pH值應保持穩(wěn)定在合適范圍，pH變化較大時，設(shè)調(diào)節(jié)池，使進入反應器(如曝氣池)的pH值較穩(wěn)。,§11-3

15、 微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境,二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境④溶解氧好氧生物處理中環(huán)境中應有足夠的溶解氧。溶解氧不足，輕則活性、新陳代謝能力降低，同時對溶氧要求較低的微生物應運而生，有機物氧化不徹底，處理效果下降。重則厭氧微生物大量繁殖，好氧微生物受到抑制而死亡，導致活性污泥或生物膜惡化變質(zhì)，出水水質(zhì)下降 。,§11-3 微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境,二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境④溶解氧活性污

16、泥或生物膜法一般4mg(O2)／L左右，最低不低于2mg(O2)/L。氧供應過多造成浪費，因代謝活動增強，營養(yǎng)供應不上使污泥(或生物膜)自身氧化，促使污泥老化。運行過程中，測定溶解氧，使之處在正常水平，保證好氧微生物的正常生長，取得較好的處理效果,§11-3 微生物的生長規(guī)律和生長環(huán)境,二、微生物的生長環(huán)境2.微生物的生長環(huán)境⑤有毒物質(zhì) 工業(yè)廢水中對微生物具有抑制和毒害作用的化學物質(zhì)，稱之為有毒物質(zhì)(重金屬離子、酚、

17、氰等)。對微生物的毒害作用表現(xiàn)為：細胞正常結(jié)構(gòu)遭到破壞以及菌體內(nèi)的酶變質(zhì)，并失去活性。如重金屬離子(砷、鉛、鎘、鉻、鐵、銅、鋅等)能與細胞內(nèi)的蛋白質(zhì)結(jié)合，使它變質(zhì)，致酶失去活性。 在廢水生物處理中應對有毒物質(zhì)應嚴加控制。不過它們對微生物的毒害和抑制作用，有一個量的概念。,§ 11-4 反應速度和反應級數(shù),一、反應速度二、反應級數(shù),§ 11-4 反應速度和反應級數(shù),生物化學反應：以生物酶為催化劑的化學反應

18、。反應熱力學、反應動力學。生化反應動力學主要內(nèi)容：1．底物降解速率和底物濃度、生物量、環(huán)境因素等因素的關(guān)系 2. 微生物增長速率和底物濃度、生物量、環(huán)境因素等因素的關(guān)系。3.反應機理研究，從反應物過渡到產(chǎn)物所經(jīng)歷的途徑。,§11-4 反應速度和反應級數(shù),一、反應速度生化反應中，反應物是底物，生成物是細胞及終產(chǎn)物。生化反應速度：單位時間里底物濃度的減少量或細胞濃度的增加量或最終產(chǎn)物濃度的增加量。廢水生物處理中，以

19、測定底物濃度或細胞濃度的變化來確定。以單位時間里底物濃度的減少或細胞的增加來表示生化反應速度。,,,,,,一、反應速度生化反應式:S、X-底物、微生物濃度Y=dX/dS-產(chǎn)率系數(shù)，反映底物減少與生長速率之間的關(guān)系，設(shè)計和管理廢水生物處理過程。,§11-4 反應速度和反應級數(shù),§11-4 反應速度和反應級數(shù),二、反應級數(shù) 一級反應:反應速度與一種反應物A的濃度SA成正比。 二級反應:反應速度與二種

20、反應物A、B的濃度SA、SB成正比時，或與一種反應物A的濃度SA的平方S2A成正比。 三級反應：反應速度與SA·S2B成正比；或是A的一級反應或B的二級反應。 生化反應過程中，底物的降解速度和反應器中的底物濃度有關(guān)。,§ 11-4 反應速度和反應級數(shù),二、反應級數(shù)生化反應速率k-反應速率常數(shù)，溫度的函數(shù)；n-反應級數(shù)。改寫為對數(shù)形式：對反應物而言，反應速率不受反應物濃度影響時為零級反應，速率是常數(shù)。,

21、§ 11-4 反應速度和反應級數(shù),二、反應級數(shù)一級反應二級反應,§11-5 微生物生長動力學,1.酶促反應與米-門方程2.微生物群體增長速率3.底物利用速率4.微生物增長與有機底物降解,§11-5微生物生長動力學,1.酶促反應與米-門方程(1).酶及其特點酶是由活細胞產(chǎn)生的能在生物體內(nèi)和體外起催化作用的生物催化劑。分類：單成分酶和雙成分酶。 單成分酶完全由蛋白質(zhì)組成，本身具有催化活

22、性，多數(shù)可分泌到細胞體外催化水解，所以是外酶。雙成分酶是由蛋白質(zhì)和活性原子基團相結(jié)合而成，雙成分酶常保留在細胞內(nèi)部，所以是內(nèi)酶。特點：專屬性；催化效率高,1.酶促反應與米-門方程(2) 米-門方程生化反應都是在酶催化下進行，是酶促反應或酶反應。酶促反應速度受酶濃度、底物濃度、pH、溫度、活化劑和抑制劑等因素的影響。有足夠底物又不受其他因素的影響時，酶促反應速度與酶濃度成正比。底物濃度在較低范周內(nèi)，其他因素恒定，反應速度與底

23、物濃度成正比，是一級反應。,§11-5 微生物生長動力學,§11-5 微生物生長動力學,1.酶促反應與米-門方程(2) 米-門方程1913年前后，米歇里斯和門坦采用純酶做了大量的動力學實驗研究，提出了表示整個反應過程中，底物濃度與酶促反應速度之間的關(guān)系式，即 米歇里斯—門坦方程式:v-酶反應速度；vmax-最大酶反應速度S-底物濃度；Km-米氏常數(shù)。,1 酶促反應與米-門方程(3) 米-門方程與

24、反應級數(shù)由米-門方程看出，底物濃度增加到一定限度時，反應速度達最大，再增加底物對速度無影響(見圖)，呈零級反應，酶已被底物所飽和。酶達到飽和時所需的底物濃度不相同。,§11-5微生物生長動力學,§11-5 微生物生長動力學,1 酶促反應與米-門方程(3) 米-門方程與反應級數(shù)①底物濃度很大時，S>>Km，S＋Km≈S，酶反應速度最大，即ν=νmax，再增加底物濃度，對酶反應速也沒有影響，只有增加酶

25、濃度才有可能提高反應速度，呈零級反應。②底物濃度S較小時， Km>>S，S＋Km≈Km酶反應速度和底物濃度成正比例關(guān)系，即υ=υmax·S/Km，酶未被底物所飽和，增加底物濃度可提高酶反應速度，呈一級反應。隨底物濃度增加，酶反應速度不再按正比關(guān)系上升，呈混合級反應，反應級數(shù)介于0～1之間，是一級到零級反應的過渡段。,§11-5微生物生長動力學,1 酶促反應與米-門方程(4)中間產(chǎn)物假說對米-門方程的

26、解釋 酶促反應分兩步進行，酶與底物先絡合成絡合物（中間產(chǎn)物），絡合物再進一步分解成產(chǎn)物和游離態(tài)酶：E代表酶，ES代表酶-底物中間產(chǎn)物(絡合物)，P代表產(chǎn)物S較低時，只有一部分酶E和底物S形成中間產(chǎn)物ES。增加底物濃度，將有更多中間產(chǎn)物形成，反應速度隨之增加。 S很大時，酶基本全部和底物結(jié)合成ES。底物濃度再增加，但無剩余的酶與之結(jié)合，無更多的ES絡合物生成，反應速度維持不變,§11-5 微生物生長動力學,

27、2.微生物群體增長速率-monod方程微生物增長速率與現(xiàn)有微生物濃度成正比：莫諾特(monod)在1942年得出比增長速率與底物濃度的關(guān)系：μ-比增長速率，單位生物量的增長速度，即：μmax- μ在限制增長的底物達到飽和濃度時的最大值；Ks-飽和常數(shù)，即μ= μmax/2時的底物濃度。Monod公式形式上與米-門公式相似。,§11-5微生物生長動力學,2.微生物群體增長速率整理monod方程：選擇不

28、同底物濃度S，測定對應的μ，以1/μ對1/S作圖，可得截距為1/μmax，斜率為Ks/ μmax的直線，從而求出μmax和Ks。,§11-5微生物生長動力學,3. 底物利用速率-Lawrence和Mc Carty方程(1) M-C公式推導底物利用速率與微生物群體濃度X成正比，即：r-比例常數(shù)，即比底物利用速率，微生物的增長是底物降解的結(jié)果，二者存在一定比例關(guān)系，產(chǎn)率系數(shù)Y：ΔS無限小時則：,§11-5

29、 微生物生長動力學,3.底物利用速率-Lawrence和Mc Carty方程(1) M-C公式推導由于 所以又因： 所以：令rmax=μmax/Y, rmax為最大比底物利用速率，則：r

30、max-最大比底物利用速率，即單位微生物量利用底物最大速率；Ks-飽和常數(shù)，即r=rmax/2時的底物濃度，也稱半速率常數(shù)；,§11-5 微生物生長動力學,3.底物利用速率-Lawrence和Mc Carty方程(1) M-C公式推導是Lawrence和Mc Carty根據(jù)monod方程提出的底物利用速率與微生物濃度之間動力學關(guān)系，又稱勞-麥方程。rmax及Ks可采用圖解法求算。,§11-5 微生物生長動

31、力學,3.底物利用速率-Lawrence和Mc Carty方程(2) M-C方程與反應級數(shù)當S遠大于Ks時：高濃度有機物條件下，有機物以最大速率降解，而與底物濃度無關(guān)，呈零級反應關(guān)系。因為在高濃度有機物下，微生物處于對數(shù)增長期，酶被飽和，降解速率僅與微生物濃度有關(guān)，一級關(guān)系。,§11-5 微生物生長動力學,3.底物利用速率-Lawrence和Mc Carty方程(2) M-C方程與反應級數(shù)Ks遠大于S時，S可忽

32、略，則：其中：K=rmax/Ks此時，底物降解速率與底物濃度呈一級關(guān)系，微生物處于穩(wěn)定期或衰亡期，酶未被飽和。這兩者情況為極端情況，速率關(guān)系式合稱為“關(guān)于底物的非連續(xù)函數(shù)” 。,§11-5 微生物生長動力學,4.微生物增長與有機底物降解對異養(yǎng)微生物而言，底物即是營養(yǎng)源又是能源，被降解的底物一部分用于提供能量，一部分用于合成微生物。即:也可寫為： - 總底物利用速率 - 用于合

33、成的底物利用速率 - 提供能量的底物利用速率,§11-5微生物生長動力學,4.微生物增長與有機底物降解用于提供能量的底物又可分為：①合成作用提供能量的底物；②用于維持生命提供能量的底物。赫伯特提出維持生命所需能量是通過內(nèi)元代謝來滿足，內(nèi)源代謝存在于代謝的整個過程。且

34、 ；既：,§11-5微生物生長動力學,4.微生物增長與有機底物降解內(nèi)源代謝速率與微生物量成正比，即：Kd-比例常數(shù)，每單位微生物單位時間內(nèi)由于內(nèi)源呼吸而消耗的微生物量，稱衰減系數(shù)或內(nèi)源代謝系數(shù)。微生物合成速率為(由11-21得)：Y-合成系數(shù)，被利用的單位底物量轉(zhuǎn)換為微生物體量的系數(shù)。沒有將內(nèi)源代謝造成的微生物量減少計算在內(nèi)。二者帶入凈增長速率得：該式描述了微生物凈增長速率與底物利用速率間關(guān)系，

35、為微生物增長的基本方程。,§11-5微生物生長動力學,4.微生物增長與有機底物降解根據(jù)微生物比增長速率μ：比底物利用速率r：可得： 或謝拉德和施羅德提出采用表觀增長速率：Yobs-表觀產(chǎn)率系數(shù)。,§11-5微生物生長動力學,4.微生物增長與有機底物降解方程兩邊同除以X，可得：結(jié)合可得：,§11-5 微生物生長動力學,4.微生物增長與有機底物降

36、解需要說明的問題：① 凈增長速率要求從理論產(chǎn)量中減去維持生命所需要的消耗量，而 是考慮了總的能量需要量之后的實際(觀測)產(chǎn)量。② 體現(xiàn)了Yobs與Y之間的關(guān)系，體現(xiàn)了Yobs對比增長速率的依賴性。,§11-5微生物生長動力學