微型裸腹溞在不同餌料環(huán)境馴化下的攝食行為【畢業(yè)設(shè)計(jì)】

1、<p><b>　　本科畢業(yè)設(shè)計(jì)</b></p><p><b>　?。?0_ _屆）</b></p><p>　　微型裸腹溞在不同餌料環(huán)境馴化下的攝食行為</p><p>　　所在學(xué)院 </p><p>　　專業(yè)班級(jí) 海洋生

2、物資源與環(huán)境 </p><p>　　學(xué)生姓名 學(xué)號(hào) </p><p>　　指導(dǎo)教師 職稱 </p><p>　　完成日期 年 月 </p><p>　　摘要：近幾十年隨著人類活動(dòng)的加劇，我國(guó)的淡水湖

3、泊富營(yíng)養(yǎng)化現(xiàn)象日趨嚴(yán)重。湖泊富營(yíng)養(yǎng)化常伴隨著夏季藍(lán)藻水華的爆發(fā)。微囊藻(Microcystis)是藍(lán)藻水華的常見(jiàn)類群。因微囊藻缺乏營(yíng)養(yǎng)價(jià)值并能產(chǎn)生微囊藻毒素(MC ) ,而被認(rèn)為是對(duì)浮游動(dòng)物有毒害作用的藻類。而枝角類可以攝食水華藍(lán)藻的代表——銅綠微囊藻(Microcystis aeruginosa)。因此研究微囊藻對(duì)枝角類攝食行為的影響可以為治理水華提供依據(jù)。然而枝角類的品種不同，適應(yīng)溫度大小和生理狀況，微囊藻的存在狀態(tài)和數(shù)量，光照及試

4、驗(yàn)時(shí)間等都會(huì)對(duì)人為利用枝角類防治富營(yíng)養(yǎng)化水體、控制藍(lán)藻水華有較大影響，但這一方面的研究報(bào)道相對(duì)較少。本文研究了有毒銅綠微囊藻對(duì)小型枝角類—微型裸腹溞的毒性影響。</p><p>　　實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示：有毒銅綠微囊藻可降低微型裸腹溞(Moina micrura) 的存活率，顯著提高微型裸腹溞尾爪的拒食頻率。研究還發(fā)現(xiàn)，在食物中添加小球藻可降低有毒銅綠微囊藻對(duì)微型裸腹溞的毒性作用。而且隨著綠藻濃度的不斷升高，有毒微囊藻對(duì)

5、微型裸腹溞的毒性越弱。其存活率大小為：小球藻>高濃度的小球藻+有毒微囊藻>低濃度的小球藻+有毒微囊藻。這表明，在自然水體中，枝角類不僅受有毒藍(lán)藻的作用（包括毒素含量和有毒藍(lán)藻的豐度)，還受水體中綠藻種類和含量的影響。</p><p>　　關(guān)鍵詞：銅綠微囊藻；微型裸腹溞；攝食行為；毒性</p><p>　　ABSTRACT: With the intensification of

6、 human activities in recent decades, eutrophication of freshwater lakes in China are increasing.Eutrophication often accompanied by the outbreak of algal blooms in the summer. Microcystis is a common group of cyanobacter

7、ial blooms. Due to Microcystis is lack of nutritional value and can produce microcystin (MC), which is considered to have toxic effects on zooplankton algae. The Cladocera can feed on the representative of cyanobacteria

8、bloom - Microcystis aer</p><p>　　The results show that toxic Microcystis aeruginosa can reduce the survival rate of Moina micrura, population growth and individual growth rate, it can significantly improve t

9、he end claws,s antifeedant frequency. The study also found that chlorella can be added to food in reducing micro-toxic M. aeruginosa toxicity to Moina. And with the rising concentration of green algae, the toxicity on Mo

10、ina micrura is weaker.The survival rate was: Chlorella> Chlorella + high concentration of toxic Microcysti</p><p>　　KEYWORDS: Microcystis aeruginosa; Moina micrura; The behaviour of ingestion; Toxicity<

11、;/p><p><b>　　目　錄</b></p><p><b>　　目　錄II</b></p><p><b>　　1 引言1</b></p><p>　　1.1 水體富營(yíng)養(yǎng)化及藍(lán)藻水華概述1</p><p>　　1.1.1 我國(guó)湖泊富營(yíng)養(yǎng)化狀況

12、1</p><p>　　1.1.2 水體富營(yíng)養(yǎng)化的概念1</p><p>　　1.1.3 藍(lán)藻水華的發(fā)生與危害1</p><p>　　1.2 利用枝角類控制水華藍(lán)藻及治理水體富營(yíng)養(yǎng)化2</p><p>　　1.2.1 枝角類的基本概念2</p><p>　　1.2.2 枝角類的生態(tài)價(jià)值3</p>

13、;<p>　　1.2.3 藍(lán)藻對(duì)枝角類種群的影響4</p><p>　　1.2.4 枝角類對(duì)微囊藻水華的適應(yīng)性5</p><p>　　1.2.5 利用枝角類控藻凈水的優(yōu)勢(shì)分析5</p><p>　　2 微型裸腹溞在不同餌料環(huán)境馴化下的攝食行為6</p><p><b>　　2.1 引言6</b>&

14、lt;/p><p>　　2.2 材料和方法7</p><p>　　2.2.1 微型裸腹溞的培養(yǎng)和馴化7</p><p>　　2.2.2 攝食行為的觀察8</p><p>　　2.3 結(jié)果與分析8</p><p>　　2.3.1 銅綠微囊藻對(duì)裸腹溞生長(zhǎng)和繁殖的抑制作用8</p><p>　　

15、2.3.2 銅綠微囊藻對(duì)微型裸腹溞攝食行為的影響9</p><p><b>　　2.3 討論13</b></p><p><b>　　2.4結(jié)語(yǔ)14</b></p><p>　　致 謝錯(cuò)誤!未定義書簽。</p><p><b>　　參考文獻(xiàn)15</b></p&g

16、t;<p><b>　　1 引言</b></p><p>　　1.1 水體富營(yíng)養(yǎng)化及藍(lán)藻水華概述</p><p>　　1.1.1 我國(guó)湖泊富營(yíng)養(yǎng)化狀況</p><p>　　隨著人類對(duì)環(huán)境資源開(kāi)發(fā)利用活動(dòng)日益增加，特別是進(jìn)入本世紀(jì)以來(lái)，工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)大規(guī)模地迅速發(fā)展，工業(yè)化帶來(lái)了“城市化”現(xiàn)象，使得大量含有氮、磷營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的生活污水排入

17、附近的湖泊，水庫(kù)和河流，增加了這些水體的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的負(fù)荷量，為了提高農(nóng)作物產(chǎn)量，施用的化肥和牲畜糞便逐年增加，經(jīng)雨水沖刷和滲透，進(jìn)入水體的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不斷增多，以上這些人為因素的影響，極大地減少了水體由貧營(yíng)養(yǎng)向富營(yíng)養(yǎng)過(guò)渡所需要的時(shí)間，國(guó)內(nèi)外的現(xiàn)狀調(diào)查結(jié)果表明，在全球范圍內(nèi)30％－40％的湖泊和水庫(kù)遭受不同程度富營(yíng)養(yǎng)化影響，我國(guó)近年來(lái)湖泊富營(yíng)養(yǎng)化呈發(fā)展趨勢(shì)，從20世紀(jì)80年代后期的41％上升到90年代后期的77％，水庫(kù)富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題也較嚴(yán)重，處于

18、富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的水庫(kù)個(gè)數(shù)和庫(kù)容分別占所調(diào)查水庫(kù)的30．8％和11．2％，目前我國(guó)已經(jīng)是世界上藍(lán)藻水華分布最廣的國(guó)家之一，我國(guó)的“三湖”都飽受藍(lán)藻水華暴發(fā)的困擾，其中的云南滇池近年來(lái)投入治理富營(yíng)養(yǎng)化及藍(lán)藻水華的資金已接近40億，但到目前為止，尚無(wú)明顯成效，每年4-10月滇池仍會(huì)暴發(fā)大規(guī)模的銅綠微囊藻水華。</p><p>　　總體而言，水體發(fā)生富營(yíng)養(yǎng)化的程度和范圍呈發(fā)展趨勢(shì)，城市湖泊及鄰近城鎮(zhèn)的水庫(kù)水體富營(yíng)養(yǎng)化程度較高

19、，湖泊和水庫(kù)等相對(duì)靜止的水體發(fā)生富營(yíng)養(yǎng)化現(xiàn)象重于河流，但河流富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題也不容輕視，富營(yíng)養(yǎng)化已成為世界范圍內(nèi)水環(huán)境保護(hù)中的重大環(huán)境問(wèn)題。</p><p>　　1.1.2 水體富營(yíng)養(yǎng)化的概念</p><p>　　水體富營(yíng)養(yǎng)化（Eutrophication）是指湖泊等水體接納過(guò)量的氮、磷等營(yíng)養(yǎng)性物質(zhì)，使藻類以及其它水生生物異常繁殖，水體透明度和溶解氧變化，造成湖泊水質(zhì)惡化、溶解氧下降、透明度降

20、低，加速湖泊老化，從而使水體生態(tài)系統(tǒng)和水體功能受到阻礙和破壞的一種嚴(yán)重污染現(xiàn)象[1]。它已成為日趨引起人們關(guān)注的一個(gè)嚴(yán)重的全球性環(huán)境問(wèn)題[2]。在富營(yíng)養(yǎng)化水體中，藻類會(huì)大量增殖，在水面形成肉眼可見(jiàn)的藻類聚集體，嚴(yán)重時(shí)會(huì)形成厚厚的“湖靛”，這就是所謂“水華”（water-bloom）。在我國(guó)以藍(lán)藻水華最為常見(jiàn)。形成藍(lán)藻水華的藻類包括微囊藻（Microcystis）、魚(yú)腥藻（Anabaena）、顫藻（Oscillatoria）和束絲藻（Ap

21、ha nimenon）等，有時(shí)直鏈硅藻（Melosira）也伴隨藍(lán)藻大量滋生。微囊藻是最普遍的形成水華的藍(lán)藻之一。</p><p>　　1.1.3 藍(lán)藻水華的發(fā)生與危害</p><p>　　富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致的藍(lán)藻水華頻發(fā)，引發(fā)各種衍生物污染，嚴(yán)重時(shí)造成重大生態(tài)災(zāi)害事件袁甚至危及人類健康[3,4,5,6]。藍(lán)藻水華暴發(fā)后，堆積的藻類細(xì)胞衰亡后會(huì)釋放出大量藍(lán)藻毒素、異味物質(zhì)及其他有毒有害物質(zhì)，其

22、中微囊藻毒素以其毒性大、分布廣和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的特點(diǎn)，成為水環(huán)境中常見(jiàn)的潛在危害物質(zhì)，它主要由微囊藻產(chǎn)生，是一類具有多種異構(gòu)體的環(huán)狀七肽物質(zhì)。其危害性表現(xiàn)如下： 1.對(duì)人類健康具有很大危害性。人們?cè)谙丛?、游泳及其它水上運(yùn)動(dòng)時(shí)，接觸含藻毒素水體可引起眼睛和皮膚過(guò)敏；少量喝水可引起急性腸胃炎；長(zhǎng)期飲用則可能引發(fā)肝癌。由藻毒素引起的其他生物及人類的中毒情況時(shí)有報(bào)道[7]。 </p><p>　　2.家畜及野生動(dòng)物飲

23、用了含藻毒素的水后，會(huì)出現(xiàn)腹瀉、乏力、嘔吐、嗜睡等狀，甚至死亡。 3.藍(lán)藻對(duì)水生生物有影響。藍(lán)藻能釋放生物毒素類次級(jí)代謝物，含一定濃度藻毒素的水體可使魚(yú)卵變異，蚤類死亡，魚(yú)類行為及生長(zhǎng)異常，水華暴發(fā)也常使大量水生生物死亡；另外，在水生脊椎動(dòng)物及無(wú)脊椎動(dòng)物體內(nèi)積累的藻毒素，包括魚(yú)、貝和浮游動(dòng)物等，有可能通過(guò)食物鏈的累積效應(yīng)而危害人體健康。 4.含毒素的藍(lán)藻細(xì)胞在水體中的遷移，如與粘土共沉淀，或被水生生物捕食后隨其顆粒排泄物

24、沉淀等途徑，使毒素積累并滯留在底質(zhì)中，對(duì)水環(huán)境可能產(chǎn)生影響，這方面的研究還有待開(kāi)展。 5.當(dāng)水華出現(xiàn)時(shí)，水面被厚厚的藍(lán)綠色湖靛所覆蓋，甚至在岸邊堆積，藻體死亡時(shí)還會(huì)散發(fā)惡臭，嚴(yán)重破壞景觀。</p><p>　　1.2 利用枝角類控制水華藍(lán)藻及治理水體富營(yíng)養(yǎng)化</p><p>　　1.2.1 枝角類的基本概念</p><p>　　枝角類屬于一類小型的甲殼動(dòng)物,

25、俗稱為紅蟲(chóng),其干制品一般又稱為“魚(yú)蟲(chóng)干”。枝角類在野外分布范圍較廣,是浮游動(dòng)物的主要組成成分之一,但其主要分布在淡水中,海水中的種類相對(duì)較少。</p><p>　　枝角類隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門、甲殼綱、鰓足亞綱的枝角目[8] 。蟲(chóng)體通常短小,左右側(cè)扁,側(cè)面觀略呈長(zhǎng)圓形,體長(zhǎng)0.2~21mm,其中絕大部分一般不超過(guò)1 mm。其體色常隨外界條件的不同而變化,一般生活在大水域敞水區(qū)的浮游種類大多無(wú)色透明,棲息于小水域的種類以

26、及大水域底棲種類多呈淡紅色、紅褐色或紅色,而分布于水質(zhì)較肥的小型水域中的個(gè)體則呈淡褐色或深褐色。 如圖1[9]:枝角類在外觀上分節(jié)明顯,分為頭部和軀干部,軀干部由2片甲殼合成殼瓣將整個(gè)軀干部包被。枝角類的殼瓣相當(dāng)于其它甲殼動(dòng)物的頭胸甲。通常浮游種類的殼瓣比較柔軟,而底棲種類的相對(duì)比較堅(jiān)硬。在枝角類的頭部具有明顯的黑色復(fù)眼,一對(duì)不斷運(yùn)動(dòng)的附肢即第二觸角,該觸角分節(jié)明顯,枝角類的名稱由此而來(lái)。</p><p>　　

27、圖1 枝角類的結(jié)構(gòu)示意圖</p><p>　　枝角類的生殖方式有兩種,即孤雌生殖(單性生殖)與兩性生殖。在溫暖季節(jié),外界條件比較適宜時(shí),枝角類進(jìn)行孤雌生殖;在外界條件惡化時(shí),就進(jìn)行兩性生殖。枝角類和其它甲殼動(dòng)物一樣,生長(zhǎng)也不是連續(xù)的,而是間歇性的,生長(zhǎng)與蛻殼交替進(jìn)行。</p><p>　　絕大多數(shù)枝角類是濾食性種類，它們以水體中細(xì)菌、藻類、有機(jī)碎屑為食。一般認(rèn)為它們有選擇食物顆粒大小的能力

28、而無(wú)區(qū)別食物優(yōu)劣的本領(lǐng)。枝角類濾食顆粒大小范圍在1-15微米，峰值為2-5微米之間[10]。大多數(shù)枝角類是廣溫性種類，一般喜歡較高的溫度。</p><p>　　1.2.2 枝角類的生態(tài)價(jià)值</p><p>　　枝角類的蛋白質(zhì)含量非常高,可達(dá)干重的40%~60%,且蛋白質(zhì)含有魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)所必需的一切氨基酸。另外,它所含的維生素的種類多,數(shù)量大,所以,枝角類是許多經(jīng)濟(jì)水產(chǎn)動(dòng)物非常好的餌料。特別是魚(yú)

29、、蝦、蟹的育苗產(chǎn)業(yè)中,投喂枝角類比投喂豐年蟲(chóng)更加經(jīng)濟(jì)實(shí)惠。</p><p>　　另外，由于在淡水生態(tài)系統(tǒng)中，浮游動(dòng)物多以浮游植物為食，同時(shí)它們又是較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的捕食對(duì)象，因此浮游動(dòng)物在淡水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中起著重要的樞紐作用。因此水華藍(lán)藻對(duì)枝角類的危害不但會(huì)導(dǎo)致浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變動(dòng)[11,12]，而且對(duì)次級(jí)生產(chǎn)力也會(huì)產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響[13, 14]。</p><p>　　1.2.3 藍(lán)藻對(duì)

30、枝角類種群的影響</p><p>　　關(guān)于微囊藻對(duì)枝角類的毒性及其他方面的影響國(guó)外已有較為扎實(shí)的研究，但不同的研究者所得出的結(jié)論不盡相同甚至存在嚴(yán)重的沖突?？偠灾⒛以鍖?duì)枝角類的影響是消極的。水華藍(lán)藻能夠?qū)χ穷悤?huì)產(chǎn)生各種不利影響，如降低枝角類的存活率、抑制生長(zhǎng)和繁殖、降低攝食率等[15,16,17,18,19]。</p><p>　　1.2.3.1 藍(lán)藻對(duì)枝角類的毒性影響</p

31、><p>　　藍(lán)藻能產(chǎn)生對(duì)野生動(dòng)物(從浮游生物到鳥(niǎo)類和哺乳類)有毒性作用的一類物質(zhì)。許多藍(lán)藻對(duì)浮游動(dòng)物的毒性作用包括提高浮游動(dòng)物的死亡率、減少其后代個(gè)數(shù)等。</p><p>　　微囊藻的不同種類之間以及同種的不同株系之間的毒性強(qiáng)度都存在較大差異。在自然水體中，有毒和無(wú)毒的株系往往是共存的。微囊藻毒素是造成有毒微囊藻對(duì)濾食性無(wú)脊椎動(dòng)物以及一些脊椎動(dòng)物毒性作用的主要毒素[20]。</p>

32、;<p>　　微囊藻對(duì)枝角類的毒性作用是非常復(fù)雜的，這種復(fù)雜性涉及到枝角類不同種類的敏感性差異、微囊藻的不同品系、毒素的季節(jié)變化及溫度的影響。</p><p>　　Ferrao-Filh等[21]研究認(rèn)為不同枝角類對(duì)有毒微囊藻的敏感性差異與其生活史有關(guān)。在1985年，Romanovsky[22]依據(jù)生活史的不同將枝角類分為三類:第一類為個(gè)體小且生長(zhǎng)較慢的種類(" patients"

33、;，"stress-tolerators")，這類動(dòng)物對(duì)饑餓有很強(qiáng)的抵御能力，且種群生長(zhǎng)率低，往往在寡營(yíng)養(yǎng)水體中為優(yōu)勢(shì)種群，如短尾秀體溞(Diphanosom bractlyur)、簡(jiǎn)弧象鼻溞(Bosmncoregonl)和一些小型溞類;第二類為個(gè)體大且快速生長(zhǎng)的種類("violents"，"competitors")，這類動(dòng)物的幼體很容易受食物的量的影響，但成體對(duì)饑餓的抵御能

34、力較強(qiáng)，它們具有高的生物潛能，往往在富營(yíng)養(yǎng)水體中成為優(yōu)勢(shì)種群，如大型溞類:第三類為個(gè)體小但快速生長(zhǎng)的種類，C" explerents"，"ruderals"),它們具潛在高的種群增長(zhǎng)率和對(duì)饑餓高的敏感性，但相對(duì)前兩類動(dòng)物而言，此類的競(jìng)爭(zhēng)力不強(qiáng)，如裸腹溞屬。因此，F(xiàn)errao-Filh等(2000)[21]認(rèn)為對(duì)饑餓有敏感性的溞屬對(duì)有毒微囊藻也有高敏感性。</p><p>　

35、　1.2.3.2 藍(lán)藻對(duì)枝角類濾食行為的影響</p><p>　　藍(lán)藻群體尤其是絲狀群體對(duì)植食性浮游動(dòng)物濾食的機(jī)械干擾是藍(lán)藻不能作為其有營(yíng)養(yǎng)價(jià)值食物的主要原因之一。這些動(dòng)物在濾食藍(lán)藻群體時(shí)一往往很難打散群體且它們的濾肢會(huì)被藍(lán)藻群體纏住，這些都是導(dǎo)致浮游動(dòng)物對(duì)藍(lán)藻群體低的吸收效率的原因。</p><p>　　枝角類對(duì)某種食物顆粒的攝食能力與顆粒在水體中的大小和形狀密切相關(guān)。這些因素不僅決定食

36、物顆粒是否會(huì)被攝取，而且決定不適宜食物顆粒的攝取是否會(huì)擾亂有價(jià)值食物的攝取。相應(yīng)的，枝角類能通過(guò)減小殼縫來(lái)避免藻類群體進(jìn)入濾食腔(filtering chamber)，或者通過(guò)化學(xué)感受的方式探測(cè)到不適宜食物的存在并停止攝食，然后用尾爪將其剔除出食物槽[23]，但減小殼縫的作用極為有限[24]?？傊{(lán)藻對(duì)枝角類攝取食物的干擾包括以下幾個(gè)方面:(1)濾肢運(yùn)動(dòng)的頻率;(2)濾食效率;(3)小顆或大顆運(yùn)動(dòng)的頻率;(3)通過(guò)小顆或大顆食物的量的

37、增減(4)后腹部拒食的頻率。Rohrlack等[25]認(rèn)為微囊藻對(duì)透明溞攝食過(guò)程的抑制要通過(guò)降低小顎的運(yùn)動(dòng)的頻率來(lái)實(shí)現(xiàn)的，而不涉及到胸肢的敲擊和拒食率。Thomson等[26]報(bào)道了微囊藻群體對(duì)透明溞濾食的直接干擾為堵塞了透明溞的食物槽。Webster和Peters [27], Gliwicz [24]和Porter [28]發(fā)現(xiàn)群體微囊藻濃度的增加會(huì)降低大型枝角類的濾食率，提高后腹部拒食的頻率。</p><p>

38、;　　需要指出的是，單細(xì)胞形式存在的微囊藻和以群體形式存在的微囊藻對(duì)枝角類枝角類攝食行為的影響不同。微囊藻群體對(duì)枝角類攝食行為的機(jī)械干擾更加顯著。</p><p>　　1.2.4 枝角類對(duì)微囊藻水華的適應(yīng)性 </p><p>　　微囊藻水華對(duì)枝角類影響的現(xiàn)有研究成果大都是基于短期試驗(yàn)得出的，因此無(wú)法觀察到微囊藻對(duì)浮游動(dòng)物種群的長(zhǎng)期影響。近來(lái)，對(duì)枝角類長(zhǎng)期生活于存在有毒藍(lán)藻環(huán)境中能否誘導(dǎo)產(chǎn)

39、生耐受性這一問(wèn)題開(kāi)始受到學(xué)者們的關(guān)注。</p><p>　　在天然水體中大型枝角類的大量減少通常與藍(lán)藻水華有關(guān)，而像輪蟲(chóng)，橈足類和小型枝角類這樣的浮游動(dòng)物卻大量發(fā)生[29]。為了能在有毒藍(lán)藻的環(huán)境中生存下來(lái)，枝角類必須進(jìn)化出某種適應(yīng)性以提高它們抵抗毒素的能力。大量的野外調(diào)查顯示在自然條件下枝角類能與有毒微囊藻共存于同一水體，其原因可能是枝角類長(zhǎng)期適應(yīng)而發(fā)展出對(duì)藻毒素的可遺傳的抵抗力[30]。與微囊藻共存于同一天然

40、水體中的一個(gè)角突網(wǎng)紋溞種群，當(dāng)在實(shí)驗(yàn)室中暴露于有毒微囊藻時(shí)，比角突網(wǎng)紋溞的其他種群表現(xiàn)出明顯較高的存活率[31]。在水生生物體中對(duì)微囊藻毒素的解毒機(jī)制的研究結(jié)果也支持動(dòng)物能夠產(chǎn)生耐受性這一假說(shuō)[32]。枝角類能夠發(fā)展出對(duì)藍(lán)藻毒素的耐受性還得到了室內(nèi)試驗(yàn)結(jié)果的支持。最新的深入研究還證實(shí)：小型枝角類可能較同樣曾暴露于有毒微囊藻的大型枝角類發(fā)展出更強(qiáng)的耐受性[33]。這一結(jié)果可能解釋了有毒藍(lán)藻爆發(fā)時(shí)，浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和種類發(fā)生變化的原因。&l

41、t;/p><p>　　微囊藻水華通常由少量細(xì)胞發(fā)展而來(lái)，隨著微囊藻種群的消長(zhǎng)，藻毒素才被逐漸釋放到水中，因此有足夠的時(shí)間讓溞適應(yīng)毒素[32]。加之在野外產(chǎn)毒藻株和不產(chǎn)毒藻株通常共存同一湖泊中[33]，不產(chǎn)毒藻株的存在對(duì)浮游動(dòng)物也具有重要影響[ 34]。Rohrlack等[35]研究顯示不產(chǎn)MC藻株能夠產(chǎn)生一種生物活性物質(zhì)，該物質(zhì)對(duì)枝角類毒性影響較小，可能正是由于這些原因使枝角類能夠成功的發(fā)展出對(duì)有毒水華藍(lán)藻的適應(yīng)。因

42、此，根據(jù)現(xiàn)有研究結(jié)果，我們可以推測(cè)：藍(lán)藻毒性的耐受能夠通過(guò)預(yù)先暴露于微囊藻水華中而發(fā)展出來(lái)，但還不能確定已獲得的對(duì)有毒銅綠微囊藻的耐受性是否能夠遺傳。</p><p>　　1.2.5 利用枝角類控藻凈水的優(yōu)勢(shì)分析</p><p>　　正式因?yàn)橛行┲穷愄貏e是小型枝角類對(duì)藍(lán)藻水華具有一定的適應(yīng)性，而且枝角類以浮游植物為食，同時(shí)它們又是較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的捕食對(duì)象，因此在淡水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中起著重

43、要的樞紐作用。</p><p>　　根據(jù)這一特點(diǎn)，還可以用枝角類來(lái)控制水華。根據(jù)浮游植物-浮游動(dòng)物相互關(guān)系的體積-效率假說(shuō)(Size-efficiency hypothesis),浮游動(dòng)物對(duì)尺寸<100μm的藻類均有攝食作用,但對(duì)藻類的攝食效率與浮游動(dòng)物的體長(zhǎng)有密切的關(guān)系。利用浮游動(dòng)物攝食藍(lán)藻水華是生物操縱控制藻類水華的基礎(chǔ)理論。經(jīng)典的生物操縱理論提出:通過(guò)去除浮游動(dòng)物性魚(yú)類(planktivore)或添加

44、肉食性魚(yú)類(piscivores)來(lái)降低浮游生物食性魚(yú)類的數(shù)量，調(diào)控浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)，促進(jìn)濾食效率高的植食性大型浮游動(dòng)物，特別是枝角類的發(fā)展，從而提高浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食效率，最終減少浮游植物生物量，這種方法也被稱作食物網(wǎng)操縱(food-web manipulation)[36]。這種方法通過(guò)控制魚(yú)類組成和豐度對(duì)水體進(jìn)行操控及治理，它雖有明顯效果，但控制變量多、過(guò)程復(fù)雜。例如有研究發(fā)現(xiàn)：隨著濾食性魚(yú)類的濾食活動(dòng)及其生理代謝的增加，

45、促進(jìn)氮磷的釋放，有利于浮游植物的大量繁殖。與之相比，枝角類對(duì)藍(lán)藻水華的控制具有一定的優(yōu)勢(shì)：</p><p>　　對(duì)枝角類品種、數(shù)量等的控制可以直接影響其對(duì)藍(lán)藻的攝食(下行作用)，達(dá)到控制浮游植物的目的即直接作用于藍(lán)藻水華。</p><p>　　枝角類個(gè)體小，濾對(duì)氮、磷釋放的影響也會(huì)相應(yīng)較低。而經(jīng)典生物操縱法中隨著濾食性魚(yú)類的濾食活動(dòng)及其生理代謝的增加，促進(jìn)氮磷的釋放，有利于浮游植物的大量繁

46、殖。</p><p>　　與經(jīng)典生物操縱法相比，枝角類治理方法對(duì)溶解氧的需求量較低，不存在附生藻類問(wèn)題，可以在一定程度上控制水華的蔓延。見(jiàn)效時(shí)間短，可操作性強(qiáng)。</p><p>　　治理成本相對(duì)較低。因?yàn)橹穷愂撬蛏鷳B(tài)中重要的組成部分，而且具有較高的蛋白含量，是生產(chǎn)上十分重要的活體餌料。因此，在治理水體富營(yíng)養(yǎng)化控制藍(lán)藻水華的同時(shí)，枝角類還可以創(chuàng)造經(jīng)濟(jì)價(jià)值，相應(yīng)降低治理成本。</p&

47、gt;<p>　　2 微型裸腹溞在不同餌料環(huán)境馴化下的攝食行為</p><p><b>　　2.1 引言</b></p><p>　　伴隨水體富營(yíng)養(yǎng)化的加劇及藍(lán)藻水華的泛濫，在利用生物操縱方法治理水華的過(guò)程中，浮游動(dòng)物對(duì)于藍(lán)藻的攝食及其對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體的凈化作用已經(jīng)引起了研究者們的廣泛關(guān)注[38,39]。而枝角類是淡水食物鏈中的重要組成成分，近幾十年來(lái)己經(jīng)

48、在室內(nèi)實(shí)驗(yàn)中進(jìn)行了大量的大型枝角類對(duì)微囊藻反應(yīng)的研究[37]。而在自然水體中，微囊藻水華常伴隨著大型枝角類的減少和小型浮游動(dòng)物的增加，諸如一些輪蟲(chóng)和小型枝角類的大量增殖[40]。這說(shuō)明小型枝角類對(duì)有毒藍(lán)藻具有一定的適應(yīng)性。可能是因?yàn)槲⒛以逶谧匀粭l件下通常是以群體形式出現(xiàn)，小型枝角類難以攝取這些大的群體藍(lán)藻，而大型枝角類可以攝取這些藻類從而更易受到藻毒素的傷害所以小型枝角類相對(duì)大型枝角類來(lái)說(shuō)，對(duì)銅綠微囊藻具有更強(qiáng)的適應(yīng)性。</p&g

49、t;<p>　　Gustafsson等[41]在2004年首次報(bào)道了在室內(nèi)實(shí)驗(yàn)中，預(yù)暴露于較小濃度有毒微囊藻后大型溞能夠適應(yīng)有毒銅綠微囊藻并發(fā)展出對(duì)其的耐受性。最新的深入研究還證實(shí)：小型枝角類可能較同樣曾暴露于有毒微囊藻的大型枝角類發(fā)展出更強(qiáng)的耐受性[42]。因此，有必要對(duì)有毒微囊藻對(duì)小型枝角類的影響進(jìn)行研究。</p><p>　　枝角類的品種不同，其生理特性、生長(zhǎng)速度、繁殖能力、適應(yīng)溫度等等，都會(huì)

50、對(duì)人為利用枝角類防治富營(yíng)養(yǎng)化水體、控制藍(lán)藻水華有較大影響。所以需要對(duì)不同的品種進(jìn)行室內(nèi)實(shí)驗(yàn)，從而篩選出具有控藻凈水的優(yōu)勢(shì)品種。</p><p>　　本部分研究的枝角類對(duì)象是微型裸腹溞（Moina micrura），目的為:1）在藍(lán)藻的自然馴化條件下，有毒微囊藻對(duì)微型裸腹溞攝食行為的影響；2）在有毒微囊藻的人工馴化條件下，微囊藻對(duì)微型裸腹溞攝食行為的影響。確定經(jīng)自然馴化和人工馴化后枝角類攝食行為是否改變，探討是否經(jīng)

51、過(guò)馴化的微型裸腹溞比在對(duì)藍(lán)藻有更強(qiáng)的適應(yīng)性，成為控藻凈水的優(yōu)勢(shì)種。從而為治理水華提供更好的理論依據(jù)。</p><p><b>　　2.2 材料和方法</b></p><p>　　2.2.1 微型裸腹溞的培養(yǎng)和馴化</p><p>　　蛋白核小球藻和銅綠微囊藻都來(lái)自于寧波大學(xué)曹光彪科技樓水域生態(tài)實(shí)驗(yàn)室。人工馴化組需要9個(gè)500ml的燒杯，分三組，

52、每組設(shè)三個(gè)平行組，每組的藻類濃度為：第一組：蛋白核小球藻濃度為1×105cell/ml</p><p>　　第二組：蛋白核小球藻濃度為5×104 cell/ml+銅綠微囊藻濃度為5×104 cell/ml；</p><p>　　第三組：銅綠微囊藻濃度為1×105cell/ml藻類濃度的計(jì)算采用實(shí)驗(yàn)室的顆粒計(jì)數(shù)儀，較血球計(jì)數(shù)板計(jì)數(shù)精確；</p&g

53、t;<p>　　實(shí)驗(yàn)室所采用的微型裸腹溞均采自于寧波大學(xué)生命學(xué)院養(yǎng)殖基地的池塘。分爆發(fā)藍(lán)藻水華池塘中采集的微型裸腹溞和沒(méi)有爆發(fā)水華的池塘中采集的微型裸腹溞。將沒(méi)有爆發(fā)藍(lán)藻水華的池塘所采集的微型裸腹中選9只活力好、懷卵的分別放在以上9個(gè)燒杯中進(jìn)行人工馴化，確保每個(gè)燒杯中都有一只懷卵的微型枝角類之后，將燒杯放在恒溫箱中培養(yǎng)，培養(yǎng)條件是25℃士0. 5℃和12小時(shí)光照12小時(shí)黑暗。</p><p>　　培

54、養(yǎng)一周，因?yàn)橐恢茏笥矣诇屑纯沙墒?。這一周里每天固定時(shí)間里用血球計(jì)數(shù)板計(jì)數(shù)，了解藻液濃度的變化，及時(shí)補(bǔ)充相應(yīng)的藻液，確保枝角類在同樣的藻液濃度下進(jìn)行人工馴化，另外，每天要觀察不同馴化條件下枝角類數(shù)目的變化。</p><p>　　從爆發(fā)藍(lán)藻水華的池塘中采集來(lái)的微囊藻可以直接進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，不需要馴化，稱為自然馴化組。</p><p><b>　　實(shí)驗(yàn)流程是：</b></p

55、><p>　　2.2.2 攝食行為的觀察</p><p>　　準(zhǔn)備工作：取三個(gè)小燒杯，配制濃度和人工馴化時(shí)一樣的藻液濃度，分別是蛋白核小球藻、藍(lán)藻+蛋白核小球藻、藍(lán)藻。將別針制成“Z”字形，這樣可以掛在燒杯壁上。</p><p>　　準(zhǔn)備工作做好后，借助別針和真空硅膠于解剖鏡下黏住枝角類的背部，黏住部位要合適，既要方便觀察也要盡量降低對(duì)枝角類活性的影響。所以在正式實(shí)驗(yàn)之

56、前，要多加練習(xí)，確保在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中動(dòng)作熟練。</p><p>　　粘好后的別針輕輕掛在小燒杯的燒杯壁上，保證枝角類浸沒(méi)在事先配置的藻液中，浸沒(méi)的深度根據(jù)實(shí)驗(yàn)條件定，方便觀察即可。讓微型裸腹溞在新環(huán)境中適應(yīng)5分鐘后開(kāi)始計(jì)數(shù)。</p><p>　　不同馴化條件下的枝角類各取7只，每只都要再三種不同的藻液下計(jì)數(shù)。實(shí)驗(yàn)中第一分鐘計(jì)小顎的吞咽次數(shù)，第二分鐘計(jì)尾爪的拒食頻率，如此循環(huán)三次取平均值。結(jié)束后

57、輕輕取出別針，將其放入下一種藻液中再適應(yīng)5分鐘，開(kāi)始計(jì)數(shù)，方法同上，第三種藻液的操作方法也和上面一樣。當(dāng)一只枝角類在3中藻液中都計(jì)數(shù)完成后，放在顯微鏡下測(cè)量體長(zhǎng)(從頭盔至殼刺部的長(zhǎng)度)。直至所有計(jì)數(shù)完成。</p><p>　　自然馴化的枝角類和人工馴化枝角類的計(jì)數(shù)方法一樣。</p><p><b>　　2.3 結(jié)果與分析</b></p><p>

58、;　　2.3.1 銅綠微囊藻對(duì)裸腹溞生長(zhǎng)和繁殖的抑制作用</p><p>　　馴化過(guò)程中發(fā)現(xiàn)可以顯然的發(fā)現(xiàn)三種馴化條件下的枝角類數(shù)量慢慢開(kāi)始出現(xiàn)明顯不同，綠藻馴化條件下的裸腹溞最多，混合藻液下的裸腹溞次之，銅綠微囊藻馴化條件下的裸腹溞數(shù)量最少，而且個(gè)體偏小。這說(shuō)明銅綠微囊藻對(duì)裸腹溞的生長(zhǎng)和繁殖具有一定的抑制作用。</p><p>　　2.3.2 銅綠微囊藻對(duì)微型裸腹溞攝食行為的影響<

59、/p><p>　　在實(shí)驗(yàn)室條件下，銅綠微囊藻對(duì)微型裸腹溞攝食行為的結(jié)果見(jiàn)圖2、圖3。很明顯的可以看出，每種馴化條件下的枝角類在三種不同藻液中的吞咽頻率的大小基本是在綠藻中的吞咽頻率最大，在混合藻液中的吞咽頻率次之，在藍(lán)藻中的吞咽頻率。而尾爪的拒食頻率則相反，有從綠藻藻液、混合藻液和藍(lán)藻藻液中依次增加的趨勢(shì)。另外我們還可以看出，在綠藻馴化條件下微型裸腹溞小顎吞咽頻率在綠藻藻液中顯著大于在藍(lán)藻藻液中，其順序依次是綠藻中&

60、gt;混合藻液中>藍(lán)藻中。而在其它幾種馴化條件下，微型裸腹溞小顎吞咽頻率在不同藻液中差異不顯著。同樣，綠藻馴化的微型裸腹溞在三種藻液中尾爪的拒食頻率也是差異很大，依次是在藍(lán)藻中>混合藻液中>綠藻中。而他集中馴化條件下尾爪拒食頻率的差異性不大。</p><p>　　圖2 不同餌料條件馴化后微型裸腹溞小顎吞咽頻率的變化</p><p>　　圖3 不同餌料條件馴化后微型裸腹溞尾

61、爪拒食的變化</p><p>　　不同馴化組之間微型裸腹溞攝食行為變化的數(shù)據(jù)分析結(jié)果見(jiàn)表2。從表2中我們可以得知，不同藻液中小顎的吞咽頻率變化均存在 F> F crit及P>0.05，再結(jié)合多重方差分析，可以知道這不同馴化條件下的微型裸腹溞在藍(lán)藻藻液、藍(lán)綠混合藻液和藍(lán)藻藻液中的吞咽頻率均產(chǎn)生了顯著差異。其中自然馴化條件下的枝角類和藍(lán)藻馴化條件下的枝角類在三種藻液中的小顎吞咽頻率相對(duì)綠藻馴化條件下和混合

62、藻液馴化條件下的枝角類的要低?？傮w來(lái)說(shuō)其小顎吞咽頻率的大小順序?yàn)椋鹤匀获Z化<藍(lán)藻馴化<混合馴化<綠藻馴化。</p><p>　　另外，通過(guò)單因素方差分析和多因素方差分析可知，在綠藻藻液中不同餌料馴化條件下微型裸腹溞尾爪的拒食頻率存在顯著差異(P>0.05)，其拒食頻率的大小順序?yàn)椋鹤匀获Z化>藍(lán)藻馴化>混合馴化>綠藻馴化。而在混合藻液和藍(lán)藻藻液中不同馴化條件下的微型裸腹溞卻

63、差異不大。</p><p>　　表2.1 綠藻藻液中微型裸腹溞攝食行為的不同</p><p>　　表2.2 混合藻液中微型裸腹溞攝食行為的不同</p><p>　　表2.3 藍(lán)藻藻液中微型裸腹溞攝食行為的不同</p><p>　　同一馴化組的微型裸腹溞在不同藻液中攝食行為變化的數(shù)據(jù)分析結(jié)果見(jiàn)表3，結(jié)合多重方差分析可知，綠藻馴化條件的微型裸

64、腹溞在三種藻液中的小顎吞咽頻率和尾爪拒食頻率均存在顯著差異(P>0.05)，而藍(lán)藻馴化條件下的微型裸腹溞和自然條件馴化的微型裸腹溞在三種藻液中的小顎吞咽頻率和尾爪拒食頻率均不存在顯著差異(P>0.05)。換句話說(shuō)，綠藻馴化后的微型裸腹溞在三種藻液中小顎的吞咽頻率和尾爪的拒食頻率變化很大，即吞咽頻率降低很快，拒食頻率增加也很快。然而藍(lán)藻馴化和自然馴化后的微型裸腹溞在三種藻液中小顎的吞咽頻率和尾爪的拒食頻率相對(duì)比較穩(wěn)定，吞咽頻率

65、相對(duì)前兩種藻液的馴化結(jié)果要低，拒食頻率相對(duì)前兩種藻液的馴化結(jié)果要高。</p><p>　　表3.1 綠藻藻液馴化后微型裸腹溞在三種藻液中攝食行為的變化</p><p>　　表3.2 混合藻液馴化后微型裸腹溞在三種藻液中攝食行為的變化</p><p>　　表3.3 藍(lán)藻藻液馴化后微型裸腹溞在三種藻液中攝食行為的變化</p><p>　　表3.

66、4 自然條件馴化后微型裸腹溞在三種藻液中攝食行為的變化</p><p><b>　　2.3 討論</b></p><p>　　通常，當(dāng)以銅綠微囊藻作為唯一食物來(lái)源時(shí)枝角類通常表現(xiàn)出生長(zhǎng)和繁殖的嚴(yán)重抑制和存活率的下降。如多蚤溞在銅綠微囊藻中不能很好的生長(zhǎng)和繁殖，在微囊藻濃度0.25 mg C/L時(shí)生長(zhǎng)完全停止[43]。與微囊藻水華共存于同一天然水體中的多刺裸腹溞在以微囊

67、藻為唯一食物來(lái)源時(shí)也表現(xiàn)出生長(zhǎng)和繁殖抑制[44]。國(guó)內(nèi)最新的研究顯示有毒銅綠微囊藻不僅明顯延緩大型溞的生長(zhǎng)，而且阻礙蟲(chóng)體的懷卵和發(fā)育，并造成幼體產(chǎn)出困難，導(dǎo)致大型溞死亡率升高；研究還顯示無(wú)毒微囊藻雖然不影響蟲(chóng)體的生存，但影響其懷卵量和幼體產(chǎn)出[45]。何家菀等[46]也證實(shí)了微囊藻的無(wú)毒藻株雖然沒(méi)有表現(xiàn)出對(duì)大型溞明顯的毒害作用，但導(dǎo)致其生長(zhǎng)緩慢，不懷卵?？傮w而言，微囊藻對(duì)枝角類的影響是很復(fù)雜的，而且大多是消極的，將微囊藻添加到枝角類的生

68、活環(huán)境中都能不同程度的影響其生長(zhǎng)和繁殖。主要表現(xiàn)在對(duì)其攝食的抑制、缺乏必需的營(yíng)養(yǎng)和生物毒性效應(yīng)等方面。</p><p>　　本實(shí)驗(yàn)的研究表明微囊藻的馴化能夠提高枝角類浮游動(dòng)物對(duì)有毒銅綠微囊藻的毒害耐受力，經(jīng)過(guò)有毒藍(lán)藻馴化的微型裸腹溞在具有藍(lán)藻的藻液中小顎的吞咽頻率降低，而尾爪的拒食頻率提高，研究的結(jié)論與以前大型溞的研究結(jié)論相一致[47]。這說(shuō)明經(jīng)過(guò)馴化后的微型裸腹溞對(duì)食物的喜好性發(fā)生了改變。綠藻條件下馴化的微型裸

69、腹溞在綠藻藻液中小顎的吞咽頻率顯著高于其他馴化條件下的微型裸腹溞。而尾爪的拒食頻率也顯著低于其他馴化條件下的微型裸腹溞，說(shuō)明綠藻馴化后的微型裸腹溞更加喜愛(ài)攝食綠藻了。然而綠藻馴化的微型裸腹溞在三種藻液中小顎的吞咽頻率和尾爪的拒食頻率也存在顯著差異(P>0.05)，這可能是由于微型裸腹溞習(xí)慣了攝食綠藻，對(duì)藍(lán)藻缺乏適應(yīng)性，一時(shí)無(wú)法適應(yīng)有藍(lán)藻的生存環(huán)境，導(dǎo)致尾爪的拒食頻率增加，小顎的吞咽頻率下降，也可能是由于藍(lán)藻藻毒素的原因，導(dǎo)致枝角類

70、活性下降。</p><p>　　而藍(lán)藻馴化和自然馴化后的微型裸腹溞在三種藻液中小顎的吞咽頻率和尾爪的拒食頻率相對(duì)比較穩(wěn)定，吞咽頻率相對(duì)前兩種藻液的馴化結(jié)果要低，拒食頻率相對(duì)前兩種藻液的馴化結(jié)果要高。Lampert認(rèn)為當(dāng)藻類進(jìn)入枝角類的濾食腔后，某些枝角類能通過(guò)化學(xué)感受的方式探測(cè)到不適宜食物的存在并停止攝食，然后用尾爪將其剔除出食物槽[23] 。這就能說(shuō)明經(jīng)過(guò)馴化后微型裸腹溞對(duì)藍(lán)藻產(chǎn)生了一定的適應(yīng)性，拒食頻率的降低

71、說(shuō)明他能攝食一定的藍(lán)藻，吞咽頻率的下降說(shuō)明枝角類對(duì)藍(lán)藻的攝食還是有一定的保留，并不是像綠藻一樣的喜好，而是有選擇性的。Lampert認(rèn)為微囊藻的群體形式對(duì)浮游動(dòng)物攝食過(guò)程的機(jī)械干擾、毒素對(duì)其的攝食抑制導(dǎo)致的饑餓、拒食微囊藻導(dǎo)致的額外的能量消耗等原因單獨(dú)或共同作用的結(jié)果</p><p>　　可導(dǎo)致枝角類的死亡[43]。因此，對(duì)枝角類來(lái)說(shuō)減少有毒藻類的攝取可能要以減少部分有價(jià)值食物的攝入為代價(jià)。天然條件下有毒微囊藻出

72、現(xiàn)時(shí)，枝角類的攝食戰(zhàn)略可能是攝食微囊藻而增加致毒風(fēng)險(xiǎn)和拒食微囊藻而減少能量攝取的一種平衡。</p><p>　　單細(xì)胞形式存在的微囊藻和以群體形式存在的微囊藻對(duì)枝角類攝食過(guò)程的影響不同。以單細(xì)胞或雙細(xì)胞形式存在的微囊藻對(duì)枝角類的影響主要通過(guò)毒素實(shí)現(xiàn)；而微囊藻群體除了通過(guò)藻毒素對(duì)枝角類的攝食行為進(jìn)行影響外，還可以通過(guò)對(duì)枝角類攝食過(guò)程的機(jī)械干擾來(lái)實(shí)現(xiàn)其抑制作用[48]。實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)的微型裸腹溞主要以單細(xì)胞或者雙細(xì)胞形式

73、存在，而在野外微囊藻多以群體形式存在，所以在自然條件下銅綠微囊藻對(duì)枝角類攝食行為的影響更為嚴(yán)重。在本實(shí)驗(yàn)中也有一些能說(shuō)明這一點(diǎn)，例如自然馴化條件下的枝角類的吞咽頻率明顯偏低，個(gè)體也明顯更小。這可能就是由于在野外馴化條件下枝角類還收其他很多因素的影響，比如其他藻類組成以及溫度變化等。</p><p><b>　　2.4結(jié)語(yǔ)</b></p><p>　　枝角類以浮游植物為

74、食，同時(shí)它們又是較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的捕食對(duì)象，因此在淡水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中起著重要的樞紐作用。野外實(shí)驗(yàn)中常發(fā)現(xiàn),小個(gè)體的枝角類浮游動(dòng)物具備對(duì)微囊藻較強(qiáng)的耐受能力。所以用枝角類來(lái)凈水、控制水華的研究很有意義。他可以直接作用于藍(lán)藻水華，濾食顆粒粒徑適宜，代謝過(guò)程緩和，對(duì)氮、磷的釋放量影響也較小，而且見(jiàn)效時(shí)間短，對(duì)水生環(huán)境要求低。具有很好的研究?jī)r(jià)值。</p><p>　　從本實(shí)驗(yàn)結(jié)果來(lái)看，綠藻馴化下微型裸腹溞喜食綠藻，對(duì)藍(lán)藻

75、的適應(yīng)性很差；而藍(lán)藻馴化條件下、自然馴化條件下的微型裸腹溞均對(duì)銅綠微囊藻產(chǎn)生了一定的適應(yīng)性，即通過(guò)降低小顎的吞咽頻率并相應(yīng)增加尾爪的拒食頻率，而且活性比較穩(wěn)定。從這個(gè)實(shí)驗(yàn)以及其他一些相關(guān)實(shí)驗(yàn)來(lái)的研究結(jié)果來(lái)看，我們可以推測(cè)：藍(lán)藻毒性的耐受能夠通過(guò)預(yù)先暴露于微囊藻水華中而發(fā)展出來(lái)，但還不能確定已獲得的對(duì)有毒銅綠微囊藻的耐受性是否能夠遺傳。</p><p>　　另外在利用枝角類對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水華藍(lán)藻進(jìn)行控制時(shí)，除了考慮枝角

76、類對(duì)有毒微囊藻具有耐受性，還需要綜合考慮其凈水效率，并保證無(wú)論在怎樣的藻液背景濃度下都能達(dá)到較好凈水效果，因此需要挑選出具有較高凈水質(zhì)量的枝角類品種。在本實(shí)驗(yàn)選取的微型裸腹溞經(jīng)過(guò)馴化后對(duì)有毒藍(lán)藻具有較強(qiáng)的耐受性，而且分布較廣泛，可作為進(jìn)一步室外實(shí)驗(yàn)的備選枝角類品種，進(jìn)行進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)分析。挑選出最佳的控藻凈水優(yōu)勢(shì)品種。</p><p>　　隨著富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題的日益嚴(yán)重以及藍(lán)藻水華的頻繁暴發(fā)，通過(guò)生物操縱技術(shù)治理這一水

77、體問(wèn)題在實(shí)際方面的應(yīng)用會(huì)越來(lái)越廣。而微囊藻對(duì)枝角類所產(chǎn)生的影響是非常復(fù)雜的。大量研究結(jié)果產(chǎn)生的不一致甚至相互沖突的結(jié)論。這是因?yàn)樗鼘?duì)枝角類攝食行為的影響受到許多因素的影響，諸如微囊藻的品系、培養(yǎng)條件、藻細(xì)胞的生理狀況（處于生長(zhǎng)的哪一階段）、供毒形式（群體、單細(xì)胞、粗提物還是純毒素）；實(shí)驗(yàn)溫度、水華微囊藻中伴生種的種類和比例等。所以我們?cè)谔暨x最佳的控藻凈水優(yōu)勢(shì)品種要根據(jù)具體的情況開(kāi)開(kāi)展實(shí)驗(yàn)研究。</p><p>&

78、lt;b>　　參考文獻(xiàn)</b></p><p>　　[1]姜永軍，丁敏，丁磊。 水體富營(yíng)養(yǎng)化控制因子及其污染途徑研究.甘肅科技，2003, 19(10):91-92.</p><p>　　[2]金相燦主編. 湖泊富營(yíng)養(yǎng)化控制和管理技術(shù).北京:化學(xué)工業(yè)出版社，2001,10:1-14.</p><p>　　[3]Godd G A , Morrison

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