向日葵對堿脅迫和鹽脅迫適應(yīng)機(jī)制比較.pdf

1、土壤堿化問題日益突出,并且其對環(huán)境的破壞力遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于土壤鹽化。目前,不同層面的研究均表明堿脅迫和鹽脅迫是兩種性質(zhì)截然不同的脅迫,這兩種脅迫對植物的傷害作用不同,而且植物對二者的適應(yīng)機(jī)制也明顯不同。向日葵是土壤堿化后唯一可種植的油料作物,但是至今對其抗鹽堿性,尤其是抗堿機(jī)制未見有系統(tǒng)的報(bào)道。本文采用了不同于以往的室內(nèi)實(shí)驗(yàn)路線,以期更貼近生產(chǎn)實(shí)際。在人工模擬天然鹽堿生境的條件下,播種抗堿性較強(qiáng)的向日葵種子白葵雜六號,通過分析鹽脅迫、堿脅迫和鹽

2、堿混合脅迫下從種子萌發(fā)到幼苗形成及幼苗生長等不同生理階段的生理響應(yīng),來探討鹽脅迫和堿脅迫對向日葵的作用機(jī)制以及向日葵對其適應(yīng)機(jī)制。其主要實(shí)驗(yàn)結(jié)果及結(jié)論如下:
　　1鹽、堿脅迫對向日葵種子萌發(fā)和幼苗形成的影響
　　從種子萌發(fā)到成苗階段對植物適應(yīng)鹽堿環(huán)境至關(guān)重要,甚至在一定程度上決定著植物能否在鹽堿生境定居和繁衍后代。結(jié)果表明:在適度的脅迫強(qiáng)度下(≤120mM),鹽脅迫僅延遲向日葵出苗時(shí)間,而并未影響出苗率和成苗率;但當(dāng)脅迫強(qiáng)度

3、超過120mM,鹽脅迫則導(dǎo)致出苗率及成苗率急劇下降。堿脅迫并未明顯延遲向日葵出苗時(shí)間和降低出苗率,但卻導(dǎo)致成苗率急劇下降,甚至在60mM堿脅迫強(qiáng)度下,幼苗全部死亡。這說明堿脅迫對植物不同生理階段的影響明顯不同。外界高pH并不影響種子的吸水,但當(dāng)胚根突破種皮后,高pH則會直接作用于根細(xì)胞,破壞其結(jié)構(gòu)和功能,導(dǎo)致萌發(fā)的胚內(nèi)有毒離子急劇增加,使其受害而難以長成正常的幼苗。這說明,堿脅迫所造成的高pH是限制成苗的主要因素。
　　2鹽、堿脅

4、迫對向日葵幼苗生長和光合作用的影響
　　雖然部分幼苗能夠在鹽脅迫和堿脅迫下存活,但光合和生長都不同程度地受到抑制,而且堿脅迫的抑制程度明顯大于相同鹽度的鹽脅迫。堿脅迫下干重、葉面積、株高、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率的下降程度都明顯大于鹽脅迫下。通過對光合電子傳遞過程(葉綠素?zé)晒鈪?shù))深入分析發(fā)現(xiàn),鹽脅迫并未使光合系統(tǒng)Ⅱ受到損傷,而堿脅迫則明顯破壞光合系統(tǒng)Ⅱ,降低光合電子傳遞效率,這可能就是向日葵凈光合速率在堿脅迫下明顯低于鹽脅

5、迫的主要原因。
　　3鹽、堿脅迫對向日葵礦質(zhì)營養(yǎng)的影響
　　鹽、堿脅迫下向日葵體內(nèi)礦質(zhì)元素積累明顯不同。鹽脅迫下氮、磷、硫、鐵等元素的含量非但沒下降反而有所升高;而鹽堿混合脅迫下,幾乎所有礦質(zhì)營養(yǎng)元素的含量均明顯降低。堿脅迫下的高pH導(dǎo)致礦質(zhì)營養(yǎng)水平的急劇下降可能是堿脅迫對生長和光合抑制作用甚于鹽脅迫的主要原因之一。
　　4鹽、堿脅迫下向日葵體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)及離子平衡機(jī)制
　　本文比較了各個溶質(zhì)在脅迫條件下對滲透調(diào)節(jié)

6、的貢獻(xiàn)。結(jié)果表明K+是向日葵地上部分主要的無機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),而可溶性糖則是向日葵體內(nèi)主要的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)劑。推測向日葵根中可能有一個特殊的控制Na+、K+轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制,抑制Na+向莖葉轉(zhuǎn)移,而促進(jìn)K+向上傳輸,使葉片保持一個高K+低Na+的穩(wěn)態(tài),這可能是向日葵相對耐鹽堿性的主要原因。堿脅迫特別是高堿脅迫會導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)離子嚴(yán)重失衡、pH不穩(wěn)定,向日葵可能通過提高有機(jī)酸合成來維持體內(nèi)離子平衡和pH穩(wěn)定。
　　5鹽、堿脅迫下向日葵體內(nèi)DNA甲基

7、化響應(yīng)特點(diǎn)
　　實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,向日葵葉片的DNA甲基化水平明顯高于根,并且根和葉的DNA甲基化位點(diǎn)都集中于CG/CHG。通過對根、葉DNA甲基化變異率分析發(fā)現(xiàn),兩種脅迫下,向日葵根中DNA甲基化變異率均明顯高于葉,而且無論是根還是葉,甲基化變化都集中在CG/CHG位點(diǎn)。根系由于直接接觸各種土壤脅迫,會率先感受并傳遞脅迫信號,并且會迅速做出適應(yīng)性響應(yīng),根中DNA甲基化變異的模式不同于葉,其變異率也明顯高于葉,說明DNA甲基化可能直接