關(guān)于高粱、水稻、玉米穎果生長和胚乳細(xì)胞發(fā)育的研究.pdf

1、谷物作為人類賴以生存的碳水化合物之源，其重要性不言而喻。胚乳是谷物穎果主要利用部分，其發(fā)育狀況直接決定了谷物的產(chǎn)量與品質(zhì)。而母體組織包裹著胚乳，能為雙受精發(fā)生后胚乳的形成與順利的發(fā)育與成熟提供適合的微環(huán)境，是谷物充實(shí)成熟的保障。因而，研究谷物胚乳各部位及相關(guān)母體組織花后發(fā)育進(jìn)程中組織分化，細(xì)胞顯微及超微結(jié)構(gòu)的相應(yīng)變化顯得十分有意義。
　　基于此，本文選擇水稻、高粱與玉米三種谷物為主要研究對象，采用體視顯微鏡、普通光鏡、熒光顯微鏡、

2、掃描電鏡與透射電鏡對其穎果花后發(fā)育直至成熟各階段中胚乳（內(nèi)胚乳、糊粉層、亞糊粉層）與母體組織（珠心、內(nèi)外珠被、子房壁等）的形態(tài)、活性、細(xì)胞顯微、超微結(jié)構(gòu)變化進(jìn)行了系統(tǒng)觀察，結(jié)果如下:
　　1.高粱穎果中胚乳與母體組織的發(fā)育過程
　　白高粱KS-304的穎果在花后35d成熟。穎果發(fā)育早期，珠心組織存留時間較長，珠心表皮細(xì)胞約在花后15d消失?；ê?d，表層胚乳細(xì)胞開始積累脂質(zhì)體，11d時轉(zhuǎn)為糊粉層細(xì)胞，成熟時糊粉層為1層，其細(xì)

3、胞內(nèi)除常規(guī)糊粉粒圓球體外，還含有少量單粒淀粉體，粒徑約3μm。亞糊粉層細(xì)胞兼糊粉層與內(nèi)胚乳細(xì)胞特點(diǎn)，細(xì)胞內(nèi)淀粉體構(gòu)成復(fù)雜。內(nèi)胚乳發(fā)育存在區(qū)域差異，中央近胚處物質(zhì)積累滯后于周邊細(xì)胞，成熟時，前者發(fā)育為粉質(zhì)胚乳，后者發(fā)育為角質(zhì)胚乳。高粱胚乳細(xì)胞有淀粉體的“發(fā)生中心”結(jié)構(gòu)，淀粉粒在管狀質(zhì)體內(nèi)長大后與“發(fā)生中心”分離形成淀粉體。果皮發(fā)育前期增厚，中后期呈減薄的趨勢，中果皮發(fā)育后期淀粉體存在特殊的二次增長，構(gòu)成從前期復(fù)粒淀粉體為主轉(zhuǎn)為單粒;“種皮

4、”來源于珠心、珠被細(xì)胞的依次降解后的胞壁殘留堆疊而成，中間含有透明角質(zhì)層。
　　2.水稻穎果中胚乳與母體組織的發(fā)育過程
　　(1)水稻穎果胚乳表層細(xì)胞擁有組織原細(xì)胞的特性，胚乳表層細(xì)胞通過平周分裂，向心充實(shí)整個胚乳腔;(2)珠心組織隨著胚乳細(xì)胞初期的擴(kuò)增，約花后4d消失;(3)花后3d，背部分裂中的表層胚乳細(xì)胞即被發(fā)現(xiàn)積累微量脂質(zhì)體，花后6-9d糊粉層形成，成熟時背部糊粉層通常為3-5層，腹部為1-2層。其細(xì)胞內(nèi)除常規(guī)糊粉粒

5、圓球體外，后期還含有少量小型淀粉體;(4)亞糊粉層細(xì)胞兼糊粉層與內(nèi)胚乳細(xì)胞特點(diǎn);(5)胚乳細(xì)胞內(nèi)花后9d開始積累蛋白體。蛋白體分為pbⅠ與pbⅡ兩類;(6)內(nèi)胚乳發(fā)育存在區(qū)域差異，穎果背側(cè)至中心部分胚乳細(xì)胞淀粉體、蛋白體充實(shí)好過腹部區(qū)域;(7)胚乳細(xì)胞發(fā)育后期，其細(xì)胞核消失，但其淀粉體的增長并不受影響，證明胚乳細(xì)胞發(fā)育具有自主性;(8)胚乳淀粉體增殖存在多種方式，出芽、縊縮、中間隔板等。一個淀粉體能分為2至數(shù)個子淀粉體，(9)果皮細(xì)胞主

6、要貯藏復(fù)粒淀粉體，隨著穎果成熟，后期逐漸消耗殆盡;(10)外珠被內(nèi)珠被分別花后約12d、18d降解完全，其胞壁殘留、堆疊，形成“種皮”;(11)珠心表皮1層，能夠一直保留到花后18d以上，參與養(yǎng)分輸送，形成有色層;(12)果皮細(xì)胞厚度初期增長，隨后維持，隨著中果皮細(xì)胞花后12d出現(xiàn)崩解，果皮厚度迅速減小，至花后18d縮減至25μ m。
　　3.玉米穎果中胚乳與母體組織的發(fā)育過程
　　(1)玉米胚乳初生組織體積較小，發(fā)育早期其

7、反足一極向上插入珠心組織;(2)珠心組織存留時間較長，直至約授粉后12d完全消失;(3)授粉后4d，表層胚乳細(xì)胞即被發(fā)現(xiàn)積累脂質(zhì)體，約12d時轉(zhuǎn)為糊粉層細(xì)胞，成熟時糊粉層為1-2層，其細(xì)胞內(nèi)除常規(guī)糊粉粒圓球體外，后期還含有少量單粒淀粉體，粒徑約2μ m;(4)亞糊粉層細(xì)胞兼糊粉層與內(nèi)胚乳細(xì)胞特點(diǎn)，細(xì)胞內(nèi)積累大量蛋白體，透射電鏡下可觀察到至少存在兩種蛋白體，且發(fā)育后期能夠觀察到彼此融合;(5)內(nèi)胚乳發(fā)育存在區(qū)域差異化，穎果中上部周緣胚乳細(xì)

8、胞充實(shí)好過處于中央部分，成熟時，前者發(fā)育為角質(zhì)胚乳，后者則發(fā)育為粉質(zhì)胚乳;(6)果皮細(xì)胞主要貯藏復(fù)粒淀粉體，隨著穎果成熟逐漸消耗;(7)中果皮細(xì)胞授粉后12d即開始消亡，消亡自內(nèi)而外，從靠近內(nèi)果皮細(xì)胞處開始逐層崩解;(8)珠被授粉后約12d開始降解，珠心表皮1-2層，二者授粉后12-21d逐漸消失。這些依次降解后的胞壁殘留、堆疊，成為“種皮”。
　　4.谷物不同亞種間穎果及相關(guān)胚乳與淀粉體發(fā)育的比較（粳、秈、粳糯與秈糯四種不同類型

9、水稻品種為例）
　　四種水稻穎果的發(fā)育分為形成期、乳熟期、蠟熟期和完熟期四個時期。胚乳游離核期和細(xì)胞化期對應(yīng)于穎果發(fā)育的形成期，可合稱為胚乳形成期;胚乳分化期對應(yīng)于穎果發(fā)育的乳熟期;胚乳成熟期對應(yīng)于穎果發(fā)育的蠟熟期和完熟期。粳稻與秈稻穎果長寬高的變化明顯存在區(qū)別，二者粒型存在顯著差異，是否為糯性并不影響穎果的外形發(fā)育。供試的四種水稻穎果中，兩個秈稻品種，揚(yáng)稻6號與揚(yáng)輻糯4號發(fā)育要快于粳稻品種，兩個糯稻品種，武育糯16號與揚(yáng)輻糯4號