水稻(Oryza sativa)中脈中特殊的光合作用和強(qiáng)光響應(yīng)信號(hào)系統(tǒng).pdf

1、依據(jù)CO2在光合作用中的最初固定形式，多數(shù)植物可以被劃分為C3和C4兩種類型。在C4植物中，碳最初固定的產(chǎn)物是四碳化合物，而在C3植物中則為三碳化合物。此外，C4植物還能把光合作用分配在兩種截然不同的細(xì)胞中進(jìn)行:維管束鞘(BS)和葉肉(M)細(xì)胞，這被稱為‘Kranz’結(jié)構(gòu)。C4植物的兩種細(xì)胞有著完全不同的光合途徑、發(fā)育特征和生理功能。近年來(lái)，已經(jīng)有研究顯示，在雙子葉C3植物維管束周圍的光合細(xì)胞中存在著部分類似于C4植物BS的光合途徑和發(fā)

2、育特征。為了探討單子葉C3植物水稻中脈周圍光合細(xì)胞中的這一特殊現(xiàn)象，本論文選用高產(chǎn)雜交水稻兩優(yōu)培九作為實(shí)驗(yàn)材料，從以下幾方面著手進(jìn)行了研究，并獲得了具有理論和實(shí)踐價(jià)值的結(jié)果。
　　1.水稻中脈擁有部分類似于C4植物BS的光合途徑和明顯的衰老延遲現(xiàn)象（第二，三章）
　　為了驗(yàn)證類似于C4植物BS的光合途徑和發(fā)育特征也同樣發(fā)生在水稻中脈中，以及探索這兩種特征之間可能存在的相互影響，本研究以處于功能葉成熟期和衰老期的水稻兩優(yōu)培九的

3、中脈和葉薄片（作為空白對(duì)照）作為實(shí)驗(yàn)材料，在離體條件下測(cè)量了參與C3、C4途徑酶的活性、循環(huán)式/非循環(huán)式光合磷酸化速率，觀察了葉綠體的超微結(jié)構(gòu)等，同時(shí)，還在活體條件下測(cè)定了葉綠素a熒光以及820 nm反射光譜的變化。本研究結(jié)果第一次顯示出:當(dāng)葉片完全伸展時(shí)，成熟的中脈具有較高的C4脫羧酶活性和某些C4植物BS細(xì)胞的光反應(yīng)特征。雖然主要由于放氧復(fù)合體(OEC)失活，受限制的光合系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)會(huì)造成中脈中線性光合磷酸化速率的下降，但是中脈

4、卻能像C4植物BS那樣保持足夠高的光合系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)活性以支持高速率的循環(huán)式光合磷酸化。而且，進(jìn)入衰老階段后，中脈表現(xiàn)出了衰老的延遲現(xiàn)象，并且這種不同組織間的衰老異步性會(huì)部分掩蓋中脈在成熟期表現(xiàn)出的特異性光合作用。
　　2.水稻中脈中獨(dú)特的類囊體膜蛋白復(fù)合體和內(nèi)在亞基組分（第四章）
　　通過利用溫和藍(lán)綠膠電泳(BN-PAGE)和免疫印跡技術(shù)(Western-blot)對(duì)各期中脈和葉薄片中類囊體膜光合蛋白質(zhì)復(fù)合體和內(nèi)在亞基的

5、分析，進(jìn)一步為中脈中特殊的光合作用和衰老延遲現(xiàn)象提供了分子證據(jù)。尤其是證明了兩優(yōu)培九葉片中脈中OEC失活主要是源自于類似C4植物BS細(xì)胞中特異性亞基PsbR、PsbP、PsbQ的丟失，并且這種選擇性的缺失并不會(huì)隨衰老發(fā)生改變。而PSⅠ、Ⅱ的核心蛋白，捕光色素復(fù)合體以及Cytb6f和ATP合酶則并不存在明顯的組織差異。
　　3.水稻中脈中特殊的強(qiáng)光響應(yīng)信號(hào)系統(tǒng)（第五章）
　　本研究還探討了中脈特殊光合作用的生理功能。以往的研究

6、顯示，當(dāng)雙子葉C3植物擬南芥葉片曝露于強(qiáng)光(HL)下時(shí)，會(huì)引起所謂的“系統(tǒng)性獲得的適應(yīng)反應(yīng)(SAA)”:植物會(huì)優(yōu)先在曝露于強(qiáng)光下的維管系統(tǒng)中積累H2O2信號(hào)，這種信號(hào)分子可以通過維管的運(yùn)輸使遮陰部分提前做好適應(yīng)性準(zhǔn)備。據(jù)推測(cè)是葉脈獨(dú)有的C4光合作用通過Mehler反應(yīng)觸發(fā)了H2O2信號(hào)。這可能是因?yàn)樵谥忻}中，Mehler反應(yīng)利用O2取代了被脫羧作用利用的NADP+作為光合電子傳遞鏈的末端受體，從而產(chǎn)生了H2O2信號(hào)。為了驗(yàn)證這種先前提出

7、的推測(cè)并且把SAA現(xiàn)象延展到其他植物中去，本研究以低光照作為空白對(duì)照，研究了水稻兩優(yōu)培九中脈和葉薄片在HL脅迫下SAA信號(hào)系統(tǒng)中相關(guān)組分的變化概況。結(jié)果顯示，中脈特異的光合作用確實(shí)會(huì)導(dǎo)致高比例的NADPH/NADP+。同時(shí)，以中脈中的信號(hào)網(wǎng)[包括氧化還原狀態(tài)(ASA/DHA和GSH/GSSG)的降低，活性氧(H2O2和O2-)信號(hào)的積累，以及高活性的超氧化物歧化酶(SOD)和抗壞血酸過氧化物酶(APX)]為特征的SAA也同樣在本地被誘發(fā)

8、。相關(guān)性分析揭示了這兩種同時(shí)位于維管系統(tǒng)的現(xiàn)象間可能存在著因果關(guān)聯(lián)。總而言之，SAA可能是一種被子植物適應(yīng)強(qiáng)光的普遍過程。中脈因維管特異性的光合作用和組織部位而具有潛在的控制SAA的能力。這是因?yàn)樵贖L脅迫下，與SAA共同分布于中脈中的類C4光合作用可以通過操縱NADPH/NADP+來(lái)誘發(fā)SAA。
　　本研究對(duì)于中脈中這種內(nèi)在的類C4光合途徑機(jī)制和與之相伴的特殊生理功能的理解，能夠?yàn)樵谒局袠?gòu)建有實(shí)踐價(jià)值的C4光合途徑提供更好的實(shí)