香樟凋落葉分解的化感作用研究.pdf

1、多物種共棲、多層次配置的復(fù)合經(jīng)營(yíng)模式，可實(shí)現(xiàn)物質(zhì)、能量的多級(jí)循環(huán)利用，兼顧生態(tài)效益與經(jīng)濟(jì)效益，有利于緩解當(dāng)今日益嚴(yán)峻的環(huán)境問題與土地資源緊缺的問題。然而，復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)中植物之間關(guān)系如何影響到經(jīng)營(yíng)效益的高低乃至成敗，化感作用就是植物之間的一種重要關(guān)系。香樟（Cinnamomum camphora）為我國(guó)南方珍貴鄉(xiāng)土樹種，在印度、日本和馬來西亞也有大量分布，普遍作為鄉(xiāng)村四旁樹、道路、園林綠化樹種和珍貴的用材樹種。香樟體內(nèi)富含第二大化感物質(zhì)類

2、別（萜類），且其組織提取物和分解物已被證實(shí)可對(duì)微生物、昆蟲、植物生長(zhǎng)乃至動(dòng)物行為產(chǎn)生影響。殘?bào)w分解是植物產(chǎn)生化感作用的重要途徑之一，而香樟凋落葉量大且集中，其在分解過程中很可能影響與之復(fù)合種植的牧草、農(nóng)作物或花卉等的生長(zhǎng)。因此，香樟凋落葉分解的化感作用研究對(duì)于香樟人工林、香樟與農(nóng)作物（園林植物）復(fù)合系統(tǒng)的科學(xué)經(jīng)營(yíng)管理具有較強(qiáng)的指導(dǎo)意義。
　　本研究采用辣椒、鳳仙花和牽牛花為受體植物，系統(tǒng)地探討了香樟凋落葉分解這一重要化感途徑對(duì)受體

3、植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、生殖生長(zhǎng)、光合生理、抗性生理、營(yíng)養(yǎng)狀況，以及對(duì)土壤中養(yǎng)分、微生物和酶等的影響，對(duì)香樟凋落葉中潛在的萜類化感物質(zhì)進(jìn)行了初步推測(cè)，并在較為全面地認(rèn)識(shí)香樟凋落葉分解的化感作用過程和機(jī)理的基礎(chǔ)上，研究了施氮（尿素）的緩解作用和緩解機(jī)理。主要研究結(jié)果如下:
　　1.不同劑量（25、50和100 g/10 kg土壤）的香樟凋落葉分解對(duì)受體植物辣椒、鳳仙花和牽?；ǖ娜~片發(fā)育、根系發(fā)育、株高、地徑、生物量等具有強(qiáng)烈的抑制效應(yīng)（約在6

4、0 d～70 d時(shí)效應(yīng)最強(qiáng)），并使它們的現(xiàn)蕾、開花時(shí)間明顯推遲，蕾數(shù)、花數(shù)明顯減少，辣椒的產(chǎn)量降低甚至無法結(jié)實(shí)，牽?；ㄔ谳^高節(jié)位（11～15節(jié)）上的花冠直徑減小。而香樟凋落葉施入對(duì)土壤物理結(jié)構(gòu)和通氣透水性的改變、凋落葉自身較高的C/N比而引起微生物爭(zhēng)氮等因素均不能很好地解釋上述效應(yīng)，凋落葉分解釋放化感物質(zhì)直接或間接地影響受體植物生長(zhǎng)才是關(guān)鍵原因。
　　2.香樟凋落葉分解可在一定時(shí)間內(nèi)增大辣椒、鳳仙花和牽?；ㄈ~片的氣孔導(dǎo)度(Gs)、

5、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率（Tr），使其對(duì)水分和CO2的利用效率降低;葉綠素a與b比值（Chla/b）、葉綠素與類胡蘿卜素比值(Chl/Car)的變化，以及辣椒子葉顯示出避光行為均表明受體植物可能承受著光抑制所帶來的壓力。以鳳仙花為受體進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn)，凋落葉處理還可降低羧化速率(CE)和光呼吸速率(Rp)，增大CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)和近似CO2飽和點(diǎn)(CSP)?？赡芤?yàn)楹粑饔门c光合作用同等程度地減弱，三種受體植物的凈光合速率(P

6、n)在測(cè)定時(shí)間下并未發(fā)生顯著改變，但葉面積的大幅減小仍然顯著制約著受體植物總的光合產(chǎn)物積累。
　　3.香樟凋落葉分解的化感效應(yīng)可在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)（至少74 d）誘導(dǎo)辣椒體內(nèi)活性氧的升高，較高濃度的活性氧在其生長(zhǎng)早期（第二真葉期以前）造成明顯的膜質(zhì)過氧化傷害，并可能始終干擾其蛋白質(zhì)的合成和積累。辣椒能夠積極調(diào)動(dòng)體內(nèi)的超氧化物歧化酶(SOD)來應(yīng)對(duì)，但過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)所起的防御作用較小，因此由超氧自由基(O2·-

7、)歧化而來的H2O2始終得不到良好的清除。
　　4.辣椒體內(nèi)的氮素營(yíng)養(yǎng)（全氮TN、硝態(tài)氮NO3--N和可溶性蛋白SP含量）在凋落葉處理下長(zhǎng)期大幅降低，這可能是其生長(zhǎng)受限的重要原因之一。而全碳(TC)含量沒有明顯變化，證實(shí)了其碳凈同化速率(Pn)變化不大的結(jié)果。全磷(TP)含量的升高則可能是通過上調(diào)含P抗逆因子（如抗逆基因）以適應(yīng)香樟凋落葉分解的化感效應(yīng)。
　　5.在香樟凋落葉處理下，土壤中的硝態(tài)氮(NO3--N)含量在41

8、d～64 d內(nèi)大幅降低，全氮(TN)和浸提性氮(EN)在48 d時(shí)亦明顯降低（EN僅在48 d時(shí)測(cè)定），而銨態(tài)氮(NH4+-N)和速效磷(AP)含量的變化較小;凋落葉分解還提高了土壤過氧化物酶、過氧化氫酶活性，有增加土壤中細(xì)菌、真菌數(shù)量和微生物總量的傾向（微生物生物量氮MBN增加），但從表觀上看土壤中藻類生物的數(shù)量下降了，這些改變可能對(duì)土壤養(yǎng)分的有效化（特別是硝化）過程具有不利影響。
　　6.采用氣質(zhì)聯(lián)用技術(shù)(GC-MS)鑒定出香

9、樟凋落葉中48種次生代謝物質(zhì)，其中的34種萜類物質(zhì)相對(duì)總量達(dá)78.05％，證實(shí)了其較強(qiáng)的化感作用基礎(chǔ)。而經(jīng)比較分析，化感可能性最高的是β-Caryophyllene、β-Elemene等6種物質(zhì)，其次是Nerolidol、α-Pinene等6種物質(zhì)，再次是β-Pinene、1，8-Cineole和Camphor這3種物質(zhì)。不過，這些物質(zhì)可能在緩慢轉(zhuǎn)化或逐步影響土壤生化環(huán)境后才作用于受體植物。
　　7.施氮（尿素）能快速而有效地緩解

10、凋落葉化感作用對(duì)辣椒營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、生殖生長(zhǎng)的抑制效應(yīng)，扭轉(zhuǎn)其葉綠素含量降低、水分和CO2利用效率降低、H2O2積累及氮素營(yíng)養(yǎng)不足的狀況，這可能是通過改變土壤微生物群落及凋落葉中化感物質(zhì)的降解轉(zhuǎn)化方向、直接補(bǔ)給土壤氮庫中的速效氮、增強(qiáng)土壤的過氧化物清除能力等來實(shí)現(xiàn)的。
　　綜上所述，香樟凋落葉可能通過分解這一途徑釋放了萜類化感物質(zhì)，這些化感物質(zhì)，尤其是其降解、轉(zhuǎn)化產(chǎn)物一方面可能直接作用于受體植物根系，通過影響?zhàn)B分吸收、同時(shí)削弱光合與呼吸