川藏高原‘金冠’蘋果生態(tài)適應(yīng)性研究.pdf

1、本研究以川藏高原典型生態(tài)區(qū)（茂縣、鹽源、小金及西藏林芝）‘金冠’蘋果為試材，對(duì)其生物學(xué)特性、葉片結(jié)構(gòu)、果實(shí)結(jié)構(gòu)、品質(zhì)形成及光合特性等進(jìn)行研究，對(duì)影響結(jié)構(gòu)與品質(zhì)形成的主要?dú)庀笠蜃舆M(jìn)行了相關(guān)性分析，從而探討不同生境下‘金冠’蘋果響應(yīng)與其適應(yīng)，研究結(jié)果如下:
　　1.川藏高原金冠蘋果的生物學(xué)特性與生態(tài)反應(yīng)進(jìn)行比較分析，結(jié)果表明:
　　(1)川藏高原‘金冠’蘋果物候期、枝梢成花及花序坐果存在顯著差異。其中冷涼高原區(qū)物候早，萌芽2月中

2、下旬，花期3月上中旬，果實(shí)熟期7月中下旬;干暖河谷區(qū)物候較早，萌芽3月中下旬，花期4月上中旬，果實(shí)熟期8中下旬月;青藏高原區(qū)物候較晚，萌芽3月中下旬，花期5月上旬，9月中下旬果實(shí)成熟。樹體結(jié)構(gòu)緊湊，枝梢節(jié)間縮短，成花易，以中枝和短枝結(jié)果為主，成花率為林芝(51.29％)＞鹽源(47.59％)＞茂縣(41.79％)＞小金縣(39.57％)。頂花芽花粉活力明顯高于腋花芽，花朵坐果率66.81％-71.62％，花序坐果率80.52％-87.1

3、9％，平均種子數(shù)者達(dá)到7.1粒以上。
　　(2)不同生境下金冠蘋果抗性研究表明:蘋果腐爛病、早期落葉病和白粉病是主要病害，區(qū)域性發(fā)病率和病情指數(shù)差異明顯。蘋果銹病僅在林芝地區(qū)發(fā)生，與銹病寄主植物有關(guān);腐爛病是川藏高原蘋果產(chǎn)業(yè)發(fā)展重要的限制因子，年均降雨量與腐爛病、早期落葉病病情指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)r=0.9778和0.8918。
　　(3)不同生境下金冠蘋果在年生長(zhǎng)周期中體積和重量呈S型曲線增長(zhǎng)，果實(shí)中酸和Vc變化

4、趨勢(shì)一致，幼果期至成熟期酸和Vc逐漸降低;糖份積累有2次快速期，第一次是淀粉快速減少之后，第二次是果實(shí)膨大期的末期至成熟期的始期，與成熟期淀粉快速減少期同步進(jìn)行;淀粉含量隨著果實(shí)細(xì)胞的分裂顯著增加達(dá)到最大值，其峰值的出現(xiàn)因生態(tài)區(qū)不同而存在差異;果實(shí)硬度隨發(fā)育進(jìn)程呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，其中小金和林芝果實(shí)硬度較大，鹽源果實(shí)硬度最小;可溶性固形物、糖及糖酸比均隨著果實(shí)發(fā)育不斷增加。相關(guān)分析表明:總酸含量與總糖、可溶性固形物呈顯著正相關(guān)，與糖酸比呈顯著

5、負(fù)相關(guān);Vc含量與果實(shí)硬度呈顯著正相關(guān);總糖與可溶性固形物呈顯著正相關(guān);淀粉含量與果實(shí)硬度呈顯著正相關(guān)。
　　2.不同生境下‘金冠’蘋果葉片結(jié)構(gòu)特征比較研究，結(jié)果表明:
　　(1)不同生境下‘金冠’葉片氣孔器面積以林芝最大(428.44 mm2)、鹽源次之(337.32mm2)、小金最小(304.60mm2)，氣孔密度以小金最大（397.67個(gè)·mm-2），林芝最?。?32.67個(gè)·mm-2），鹽源縣和茂縣居中（為397.6

6、7個(gè)·mm-2、389個(gè)·mm-2）;小金（22.67個(gè)·mm-2）和茂縣（20.67個(gè)·mm-2）葉片表皮毛較為密集，而林芝(9.67個(gè)·mm-2)及鹽源縣（8.33個(gè)·mm-2）密度則較為稀疏。葉片柵欄組織、海綿組織界限明顯，柵欄組織和海綿組織厚度以林芝最大，茂縣葉片柵欄組織最小，鹽源葉片海綿組織最小;柵/海比在0.95-1.28之間，鹽源葉片柵/海比最大(1.28)。
　　(2)不同生境下‘金冠’葉片的超微結(jié)構(gòu)顯示，葉肉細(xì)胞

7、中的葉綠體呈長(zhǎng)橢圓形，并在細(xì)胞中呈片層緯線平行排列。茂縣葉肉細(xì)胞葉綠體排列于細(xì)胞的邊緣，且基粒多、平均達(dá)42.5個(gè)，片層發(fā)達(dá)、平均為35.25層;而鹽源、小金及林芝的葉綠體則向細(xì)胞中央靠攏，且有少量葉綠體扭曲變形。鹽源葉片基粒數(shù)最多，為48.54，但基粒層數(shù)僅為20.89，基粒垛疊程度較低;小金的內(nèi)囊體膜較為豐富，基粒數(shù)和基粒片層數(shù)，為41.33個(gè)、31.13層;林芝的基粒垛疊程度較低且基粒數(shù)及基粒片層均較少，為40.3個(gè)、16.48層

8、。鹽源‘金冠’葉綠體密度最大，達(dá)38.2/um2，其次是茂縣和小金，分別為33.29/ um2及33.2/um2，密度最小的是西藏林芝，僅有22.4/um2;而葉綠體淀粉粒密度則以林芝最多，平均每個(gè)基粒為6.6個(gè)。
　　(3)主要生態(tài)因子與葉片結(jié)構(gòu)相關(guān)性分析表明:葉片氣孔密度受空氣濕度的負(fù)效應(yīng)影響較大，氣孔面積受相對(duì)濕度的正效應(yīng)影響較大;表皮毛密度受年極端最高溫的正效應(yīng)影響程度更大;年均晝夜溫差對(duì)柵欄組織厚度及柵欄細(xì)胞層數(shù)的正效應(yīng)

9、占主導(dǎo)作用;年極端最低溫對(duì)海綿組織厚度的負(fù)效應(yīng)占主導(dǎo)作用;一月平均氣溫對(duì)柵欄組織厚度/海綿組織厚度的正效應(yīng)占主導(dǎo)作用。≥10℃年均積溫對(duì)淀粉粒數(shù)的負(fù)效應(yīng)占主導(dǎo)作用;一月平均氣溫對(duì)葉綠體數(shù)及基粒數(shù)的正效應(yīng)占主導(dǎo)作用;海拔高度對(duì)基粒片層數(shù)及基粒片層厚度的負(fù)效應(yīng)占主導(dǎo)作用。
　　3.不同生境下‘金冠’果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)特征比較研究，結(jié)果表明:
　　(1)‘金冠’果實(shí)表面蠟質(zhì)膜、角質(zhì)膜與表皮細(xì)胞相互嵌合呈堆積狀，角質(zhì)層下的表皮細(xì)胞由一層排

10、列緊密的以橢圓形和長(zhǎng)方形單層細(xì)胞構(gòu)成。鹽源和茂縣果面粗糙且果點(diǎn)大而密，角質(zhì)膜薄，表皮細(xì)胞斷口數(shù)多，且質(zhì)地不均勻;小金和林芝則果面光潔且果點(diǎn)小而稀，角質(zhì)膜厚，表皮斷口數(shù)少，表皮細(xì)胞質(zhì)地均勻;果點(diǎn)大小和密度，表皮斷裂數(shù)是衡量果面光潔度的重要特征。
　　(2)不同生境下‘金冠’果實(shí)表皮細(xì)胞下由3-4層細(xì)胞組成的機(jī)械組織，機(jī)械組織下有兩層不同的果肉組織;靠近果皮的外層果肉細(xì)胞較小，排列緊密。小金近果皮果肉細(xì)胞較為細(xì)長(zhǎng)（果形指數(shù)為1.34）

11、、內(nèi)層果肉細(xì)胞大小均勻，排列緊密;而鹽源‘金冠’近果皮果肉細(xì)胞較為短圓（果形指數(shù)為1.27），內(nèi)層果肉細(xì)胞間隙明顯，大小不均勻，部分內(nèi)層果肉細(xì)胞呈多邊形。
　　(3)果皮超微結(jié)構(gòu)顯示，茂縣和小金果皮細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)完整，林芝部分細(xì)胞壁疏松，部分質(zhì)膜出現(xiàn)降解現(xiàn)象，鹽源大部分果皮細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)疏松出現(xiàn)解體;果皮細(xì)胞葉綠體均清晰可見，結(jié)構(gòu)完整，葉綠體含量均較少，平均為3.07個(gè)/um2;果肉細(xì)胞表現(xiàn)出較為一致的特征，細(xì)胞壁分解，胞間層消失，淀粉粒

12、出現(xiàn)空洞，葉綠體完全解體。
　　(4)不同生境下主要?dú)庀笠蜃訉?duì)果實(shí)結(jié)構(gòu)特征相關(guān)性分析表明，果點(diǎn)大小受降雨的影響較大。雨量多、空氣濕潤(rùn)的地區(qū)，果實(shí)機(jī)械組織厚度小，細(xì)胞層數(shù)少;雨量少、空氣干燥的地區(qū)，果實(shí)機(jī)械組織發(fā)達(dá)，細(xì)胞層數(shù)多，厚度大;晝夜溫差大，雨量充沛，氣候冷涼的地區(qū)，果肉細(xì)胞長(zhǎng)度增加，利于高樁果形的形成。
　　4.對(duì)不同生境下‘金冠’的光合特性及光合色素進(jìn)行了研究，結(jié)果表明:
　　(1)不同生境‘金冠’蘋果Pn日變

13、化呈雙峰曲線，“午休”現(xiàn)象明顯。茂縣、小金及鹽源Pn日變化趨勢(shì)基本一致，11:00出現(xiàn)第1次高峰，其峰值分別為17.38、18.71及17.8μmol/m2/s，第2次高峰出現(xiàn)在14:00;而林芝Pn第1次高峰出現(xiàn)在13:00，峰值為15.7μmol/m2/s，第2次高峰出現(xiàn)在15:00。
　　(2)不同生境下‘金冠’的Pn年變化呈雙峰曲線，茂縣、小金及鹽源Pn第1次高峰出現(xiàn)在6月中下旬，而林芝Pn出現(xiàn)較晚，7月份出現(xiàn)第1次高峰，

14、4個(gè)區(qū)域第2次高峰均出現(xiàn)在9月。
　　(3)不同生境下‘金冠’的LCP及LSP存在明顯差異。鹽源的LCP最低，為（24±2.3）μmol/m2/s，其次為小金和茂縣，LCP分別為（44±1.15）及（45±1.52）μmol/m2/s，林芝LCP則最高，為（84±0.88）μmol/m2/s。光飽和點(diǎn)LSP林芝最高，達(dá)（1940±5.71）μmol/m2/s，其次為鹽源和小金分別為（1816±3.4）及(1792±1.45)μmo

15、l/m2/s，茂縣金冠LSP最低，為（1684±4.81）μmol/m2/s;鹽源和小金的AQY最高，表明其對(duì)弱光的利用率較高，茂縣和林芝的AQY最低。
　　(4)當(dāng)CO2濃度在400μmol/mol以下，不同生境‘金冠’的Pn隨CO2濃度增加呈直線上升;林芝最先達(dá)到CO2補(bǔ)償點(diǎn)，CCP為（55.06±0.94）μmol/mol，其次茂縣和鹽源CCP分別為（59.87±0.86）和（64.65±1.17）μmol/mol，小金最后

16、達(dá)到CO2補(bǔ)償點(diǎn)，其CCP為（67.23±0.22）μmol/mol;林芝金冠CSP最高，達(dá)（1588±5.2）μmol/mol，其次為鹽源和小金，CSP分別為（1542±2.01）及（1478±5.84）μmol/mol，茂縣金冠 CSP最低，為（1465±2.51）μmol/mol。羧化效率以林芝CE最高，說明對(duì)低濃度CO2的利用率高，茂縣CE最低，茂縣對(duì)CO2的利用率較低。
　　(5)不同生境‘金冠’蘋果光合參數(shù)與主要生理生

17、態(tài)因子間存在密切關(guān)系，凈光合速率、蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度分別與光合有效輻射及溫度成正相關(guān)，與大氣中CO2濃度呈負(fù)相關(guān);胞間CO2濃度與光合有效輻射及溫度呈負(fù)相關(guān)，與大氣中CO2濃度呈正相關(guān);氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度與大氣相對(duì)濕度呈正相關(guān)，與水氣壓差呈負(fù)相關(guān);凈光合速率與蒸騰速率則與大氣相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān)，與水汽壓差呈正相關(guān)。PAR是對(duì)光合特性影響最大的環(huán)境因子。蒸騰速率與類胡蘿卜素呈顯著正相關(guān)。葉片凈光合速率與總?cè)~綠素(a+b)及葉綠素a呈極

18、顯著正相關(guān)，與葉綠素b及葉綠素a/b呈顯著正相關(guān)，與類胡羅卜素呈正相。
　　5.不同生境下主要生態(tài)因子對(duì)‘金冠’蘋果品質(zhì)的影響研究，結(jié)果表明:
　　(1)‘金冠’蘋果在川藏高原均表現(xiàn)出陽面著色、酸甜風(fēng)味濃郁等特點(diǎn)，其中在小金‘金冠’的整體表現(xiàn)最優(yōu)。
　　(2)主要生態(tài)因子對(duì)其品質(zhì)分析表明:果重與6-8月均溫及6-8月≥10℃積溫呈顯著正相關(guān)，6-8月均溫作用更大;果形指數(shù)與年均晝夜溫差及海拔呈顯著正相關(guān)，與6-8月均溫

19、呈顯著負(fù)相關(guān)，晝夜溫差越大，6-8月均溫越低，利于高樁果形的形成;6-8月降雨量對(duì)果實(shí)硬度影響最大，但與6-8月均溫、6-8月降雨量及年均降雨量呈顯著負(fù)相關(guān)，與6-8月晝夜溫差呈顯著正相關(guān);花青苷與6-8月晝夜溫差、6-8月日照時(shí)數(shù)呈顯著正相關(guān)，6-8月鋪反光膜、傍晚噴霧降溫均有助于金冠蘋果著色;可溶性固形物與6-8月晝夜溫差呈顯著正相關(guān)，與年均≥10℃積溫呈顯著負(fù)相關(guān);總糖與6-8月晝夜溫差呈顯著正相關(guān);總酸與年均晝夜溫差呈顯著正相關(guān)

20、，與年均降雨量呈顯著負(fù)相關(guān);Vc含量分別與年均晝夜溫差及年均日照時(shí)數(shù)呈顯著正相關(guān)，其中年均日照時(shí)數(shù)的影響作用更大。
　　(3)研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)6-8月均溫達(dá)20.9℃、晝夜溫差12.3℃、≥10℃年均積溫1911.6℃、降雨296.1 mm、日照時(shí)數(shù)559.5 h，年均晝夜溫差12.8℃、≥10℃年均積溫3227.8℃、年均降雨量617.5 mm、年均日照時(shí)數(shù)2142.6 h、海拔3010.8m時(shí)，‘金冠’蘋果品質(zhì)表現(xiàn)最佳。研究還發(fā)現(xiàn):